O morcego Desmodus rotundus é uma das três espécies de morcegos hematófagos existentes. Possui ampla distribuição, ocorrendo do sul do México até Argentina e Chile. Além de seu hábito alimentar incomum, esta espécie possui particular interesse por ser transmissor da raiva bovina. Apesar dos métodos de controle da população, estudos estimaram em até 33 milhões de dólares ao ano os prejuízos causados por esta espécie a pecuária no Brasil. Ao mesmo tempo, segundo dados oficiais, cerca de 200.000 indivíduos da espécie podem ter sido mortos no Estado de São Paulo no ano de 2000 através dos métodos de controle populacional. Além deste controle não surtir o efeito desejado (o número de casos de raiva não diminuiu no período), não se conhece qual o efeito desta matança nas populações naturais do morcego. Apesar de sua ampla distribuição e reconhecida variação morfológica, nenhum estudo foi realizado para procurar entender como a variabilidade genética desta espécie está distribuída geograficamente. Este estudo se propôs a estudar a filogeografia do morcego vampiro comum analisando um marcador mitocondrial, dois marcadores nucleares e morfometria de crânio. O marcador mitocondrial identificou cinco clados monofiléticos sem haplótipos compartilhados nem zonas de contato, cada um representando uma região geográfica diferente. São eles: Mata Atlântica sul (MAS), Mata Atlântica norte (MAN), Amazônia e Cerrado (AMC), América Central (AC) e Pantanal (PAN), sendo que os clados da Mata Atlântica formam um clado monofilético a Leste, se contrapondo aos demais clados a Oeste. Os índices de divergência entre estes clados são comparáveis a distâncias descritas para espécies congenéricas. Os tempos de divergência estimados entre os clados através de métodos coalescentes e não-coalescentes apontam para uma divergência pleistocênica, além de testes de neutralidade apoiarem a idéia de fragmentação por refúgios. O padrão biogeográfico descrito para D. rotundus possui um paralelo em uma série de outros organismos. Os marcadores nucleares por sua vez mostraram baixa variabilidade, e extenso compartilhamento de haplótipos entre as localidades pertencentes a distintos clados mitocondriais, num padrão que contrasta com os resultados descritos anteriormente. Simulações coalescentes foram realizadas com os parâmetros calculados para o gene nuclear RAG2 e mostraram compatibilidade entre os dados observados e vicariância pleistocênica para um marcador nuclear com o Ne calculados para D. rotundus. Os dados de morfometria de crânio mostraram que existe pouca diferenciação ao longo de toda a distribuição da espécie. Dados de Fst, funções discriminantes e variáveis canônicas mostram uma grande afinidade entre indivíduos dos clados AC e AMC, que juntos formam a distribuição de uma antiga subespécie atribuída a este táxon, Desmodus rotundus murinus. As análises de distância de Mahalanobis também são concordantes com os resultados obtido para o marcador mitondrial. Por fim, uma análise realizada com o software treescan mostra existir uma correlação estatisticamente significativa entre a árvore de DNA mitocondrial e os dados multivariados de crânio. Assim, por fim propõe-se que se reconheçam duas linhagens hoje atribuídas a D. rotundus como espécies distintas: uma a Leste (Mata Atlântica) e uma a Oeste. Uma amostragem mais cuidadosa do interior do Brasil e do restante da América do Sul deve determinar corretamente a área de ocorrência de cada espécie. / The bat Desmodus rotundus is one of the three extant vampire bat species. It has a broad distribution, occurring from southern México until Argentina and Chile. Besides its unique feeding habit, this species is of particular interest for being the main vector of cattle rabies. Even with population control methods, studies have estimated in 33 million dollars per year the damage caused by this bat to cattle farming in Brazil. At the same time 200.000 specimens might have been killed in São Paulo state in the year 2000 using the population control methods. Besides the fact that this control did not diminish the number of rabies cases, the impact of this killing in the bats\' natural populations is unknown. Although this species has a broad distribution and recognized morphological variation, no effort was made thus far to understand how this species\' genetic variability is distributed geographically. This work is aimed at studying the common vapire bats\' phylogeographic pattern using a mitochondrial marker, two nuclear markers and skull morphometrics. The mitochondrial marker identified five monophiletic clades without shared haplotypes or contact zones. Each clade represents a distinct geographic region: South Atlantic Forest (SAF), North Atlantic Forest (NAF), Amazon and Cerrado (AMC), Central America (CA) and Pantanal (PAN). The Atlantic Forest clades form an Eastern monophiletic clade opposing the other clade that lies westwards. The nucleotide divergence between these clades is similar to the one described to congeneric species. The divergence times estimated by coalescent and non-coalescent methods point to a Pleistocene vicariant event. The neutrality tests also point to refugia allopatric fragmentation. The biogegraphic pattern described for D. rotundus has a parallel in many other organisms. The nuclear markers showed low variability and sharing of haplotypes among all localities, contrasting with the previous results. Coalescent simulations were carried with populational parameters estimated for the nuclear gene RAG2 and showed compatibility between the observed data and Pleistocene vicariance effect on a neutral nuclear marker. Skull morphometrics showed low differentiation throughout the bats\' distribution. Data on Fst, discriminant functions and canonic variables shows affinity between CA and AMC clades. These two clades together form the distribution of a subspecies previously described to this taxon, Desmodus rotundus murinus. The Mahalanobis distance analyses are also congruent with the results obtained withn the nuclear marker. The analysis done with the software treescan shows a statistic significant correlation between the mtDNA tree and the skull multivariate data. On the basis of the results presented, it is proposed that two lineages currently atributed to D. rotundus are to be recognized as different species: one to the east (Atlantic Forest) and one to the west. A detailed sampling of the Brazilian and South American country will determine the exact range of each species.

O morcego Desmodus rotundus é uma das três espécies de morcegos hematófagos existentes. Possui ampla distribuição, ocorrendo do sul do México até Argentina e Chile. Além de seu hábito alimentar incomum, esta espécie possui particular interesse por ser transmissor da raiva bovina. Apesar dos métodos de controle da população, estudos estimaram em até 33 milhões de dólares ao ano os prejuízos causados por esta espécie a pecuária no Brasil. Ao mesmo tempo, segundo dados oficiais, cerca de 200.000 indivíduos da espécie podem ter sido mortos no Estado de São Paulo no ano de 2000 através dos métodos de controle populacional. Além deste controle não surtir o efeito desejado (o número de casos de raiva não diminuiu no período), não se conhece qual o efeito desta matança nas populações naturais do morcego. Apesar de sua ampla distribuição e reconhecida variação morfológica, nenhum estudo foi realizado para procurar entender como a variabilidade genética desta espécie está distribuída geograficamente. Este estudo se propôs a estudar a filogeografia do morcego vampiro comum analisando um marcador mitocondrial, dois marcadores nucleares e morfometria de crânio. O marcador mitocondrial identificou cinco clados monofiléticos sem haplótipos compartilhados nem zonas de contato, cada um representando uma região geográfica diferente. São eles: Mata Atlântica sul (MAS), Mata Atlântica norte (MAN), Amazônia e Cerrado (AMC), América Central (AC) e Pantanal (PAN), sendo que os clados da Mata Atlântica formam um clado monofilético a Leste, se contrapondo aos demais clados a Oeste. Os índices de divergência entre estes clados são comparáveis a distâncias descritas para espécies congenéricas. Os tempos de divergência estimados entre os clados através de métodos coalescentes e não-coalescentes apontam para uma divergência pleistocênica, além de testes de neutralidade apoiarem a idéia de fragmentação por refúgios. O padrão biogeográfico descrito para D. rotundus possui um paralelo em uma série de outros organismos. Os marcadores nucleares por sua vez mostraram baixa variabilidade, e extenso compartilhamento de haplótipos entre as localidades pertencentes a distintos clados mitocondriais, num padrão que contrasta com os resultados descritos anteriormente. Simulações coalescentes foram realizadas com os parâmetros calculados para o gene nuclear RAG2 e mostraram compatibilidade entre os dados observados e vicariância pleistocênica para um marcador nuclear com o Ne calculados para D. rotundus. Os dados de morfometria de crânio mostraram que existe pouca diferenciação ao longo de toda a distribuição da espécie. Dados de Fst, funções discriminantes e variáveis canônicas mostram uma grande afinidade entre indivíduos dos clados AC e AMC, que juntos formam a distribuição de uma antiga subespécie atribuída a este táxon, Desmodus rotundus murinus. As análises de distância de Mahalanobis também são concordantes com os resultados obtido para o marcador mitondrial. Por fim, uma análise realizada com o software treescan mostra existir uma correlação estatisticamente significativa entre a árvore de DNA mitocondrial e os dados multivariados de crânio. Assim, por fim propõe-se que se reconheçam duas linhagens hoje atribuídas a D. rotundus como espécies distintas: uma a Leste (Mata Atlântica) e uma a Oeste. Uma amostragem mais cuidadosa do interior do Brasil e do restante da América do Sul deve determinar corretamente a área de ocorrência de cada espécie. / The bat Desmodus rotundus is one of the three extant vampire bat species. It has a broad distribution, occurring from southern México until Argentina and Chile. Besides its unique feeding habit, this species is of particular interest for being the main vector of cattle rabies. Even with population control methods, studies have estimated in 33 million dollars per year the damage caused by this bat to cattle farming in Brazil. At the same time 200.000 specimens might have been killed in São Paulo state in the year 2000 using the population control methods. Besides the fact that this control did not diminish the number of rabies cases, the impact of this killing in the bats\' natural populations is unknown. Although this species has a broad distribution and recognized morphological variation, no effort was made thus far to understand how this species\' genetic variability is distributed geographically. This work is aimed at studying the common vapire bats\' phylogeographic pattern using a mitochondrial marker, two nuclear markers and skull morphometrics. The mitochondrial marker identified five monophiletic clades without shared haplotypes or contact zones. Each clade represents a distinct geographic region: South Atlantic Forest (SAF), North Atlantic Forest (NAF), Amazon and Cerrado (AMC), Central America (CA) and Pantanal (PAN). The Atlantic Forest clades form an Eastern monophiletic clade opposing the other clade that lies westwards. The nucleotide divergence between these clades is similar to the one described to congeneric species. The divergence times estimated by coalescent and non-coalescent methods point to a Pleistocene vicariant event. The neutrality tests also point to refugia allopatric fragmentation. The biogegraphic pattern described for D. rotundus has a parallel in many other organisms. The nuclear markers showed low variability and sharing of haplotypes among all localities, contrasting with the previous results. Coalescent simulations were carried with populational parameters estimated for the nuclear gene RAG2 and showed compatibility between the observed data and Pleistocene vicariance effect on a neutral nuclear marker. Skull morphometrics showed low differentiation throughout the bats\' distribution. Data on Fst, discriminant functions and canonic variables shows affinity between CA and AMC clades. These two clades together form the distribution of a subspecies previously described to this taxon, Desmodus rotundus murinus. The Mahalanobis distance analyses are also congruent with the results obtained withn the nuclear marker. The analysis done with the software treescan shows a statistic significant correlation between the mtDNA tree and the skull multivariate data. On the basis of the results presented, it is proposed that two lineages currently atributed to D. rotundus are to be recognized as different species: one to the east (Atlantic Forest) and one to the west. A detailed sampling of the Brazilian and South American country will determine the exact range of each species.

Submitted by Reginaldo Soares de Freitas (reginaldo.freitas@ufv.br) on 2015-11-19T08:27:39Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 3759264 bytes, checksum: 8cf13cc9c3672decdee1ae6f66af2114 (MD5) / Made available in DSpace on 2015-11-19T08:27:39Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 3759264 bytes, checksum: 8cf13cc9c3672decdee1ae6f66af2114 (MD5) Previous issue date: 2015-02-27 / O presente trabalho teve por objetivo modelar o comportamento alimentar e caracterizar os abrigos de morcegos hematófagos, transmissores do vírus da raiva aos rebanhos, em 15 municípios situados na Zona da Mata de Minas Gerais e na Bacia do Rio Paraibuna, no entorno de Juiz de Fora, no período de fevereiro de 2012 a junho de 2014. Foram vistoriados 53 abrigos ativos de morcegos hematófagos e 180 propriedades para colheita de dados sobre os tipos de abrigos encontrados, uso da terra, tamanho de rebanho, ocorrência anterior de raiva no rebanho e a visualização de mordeduras de morcegos nos animais, utilizando aparelho de GPS para georreferenciamento. A pesquisa baseou-se em estudos de fisiologia dos quirópteros, pelo fato de que o morcego hematófago em geral teria baixa reserva energética, condição que supostamente poderia induzir a uma redução efetiva da área de trabalho no controle da população dessas espécies. Esta área, de acordo com normas oficiais, atualmente deve ser de 12 quilômetros de raio. Os dados foram reunidos em um sistema de informações geográficas utilizando programa de geoprocessamento para visualização e análise espacial. A análise dos fatores relacionados à ocorrência de raiva, distribuição dos abrigos de morcegos e mordeduras nos animais foi feita utilizando regressão logística e estatística espacial. Verificou-se que as propriedades com plantéis acima de 100 bovinos, com produção mista de leite e carne, com presença de abrigos de morcegos na propriedade e com histórico anterior e atual de mordeduras por morcegos apresentam significativamente (p<0,05) maior potencial de ocorrência de raiva; que na área de estudo, os morcegos hematófagos voavam 1.280 metros em média e no máximo 1.517 metros (p<0,05) para forrageamento. Confirma-se então que os morcegos hematófagos em uma região com relevo acidentado igual ao da área de estudo não teriam reservas energéticas para transpor grandes altitudes e distâncias e que os trabalhos de prevenção e controle da raiva e dos morcegos hematófagos poderiam ser reduzidos com segurança para apenas 3 quilômetros de raio a partir dos abrigos. O trabalho de controle populacional nos digestórios, que são os abrigos provisórios noturnos de morcegos hematófagos, é de fundamental importância. Deve-se, portanto, modificar as estratégias oficiais de controle da raiva e dos morcegos hematófagos para atendimento às questões regionais, utilizando o geoprocessamento e análise espacial, com a finalidade de se adequarem aos recursos humanos e financeiros disponíveis para a atividade. / The present paper aims at shaping the feeding behavior and characterizing shelters of vampire bats, transmitters of the rabies virus to herds, in 15 townships located in the Zona da Mata of Minas Gerais, Brazil, and Paraibuna River basin, surroundings of Juiz de Fora, between February of 2012 and June of 2014. Fifty-three active shelters of vampire bats were surveyed as well as 180 properties, for data collection on the types of shelters found besides land use, herd size, previous occurrence of rabies in the herd and visualization of bat bites in animals using a GPS device for georeferencing. The research was based on studies about the physiology of chiropterans, due to the fact that the vampire bat, in general, has low energy reserves, a condition that could lead to an effective reduction of the work area of control of the population of these species. That must currently have, according to official standards, a radius of 12 kilometers. The data were gathered in a geographic information system through the GIS (Geographic Information System) software for visualization and spatial analysis. Statistical analysis of the variables found in the inspected properties was performed using logistic regression. It was found by the occurrence of teeth marks in the animals through the studied area that the vampire bats could fly at a distance of 1280 meters on average and at most 1517 meters (p <0.05) for foraging. Also, it was found that having more than 100 cattle properties with mixed production of milk and meat, presence of bat shelters in the property and previous and current history of teeth markers by bats significantly present (p <0.05) greater potential for occurrence of rabies. It is confirmed then that the vampire bats in a region of mountainous relief would not have enough energy reserves to overstep high altitudes and distances and that the work of prevention and control of rabies and vampire bats could be reduced safely to only 3 km radius from the shelters. The work of population control in nocturnal roosts, which are temporary shelters of vampire bats, is of crucial importance. Therefore it is appropriate to modify the official strategies to control the rabies and vampire bats in order to address regional issues, using GIS and spatial analysis, with the purpose of fitting the human and financial resources available for the activity.