L'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) permet d'examiner l'organisation fonctionnelle du cerveau humain de manière non-invasive et chez les sujets sains. L'implémentation de cette technique chez des primates non-humains représente un progrès important dans les neurosciences des systèmes. D'une part, l'IRMf singe permet la réduction et le raffinement des protocoles invasifs impliquant des primates non humains, en révélant les régions d'intérêts dans lesquelles les approches focales invasives, électrophysiologiques ou anatomiques, devraient être menées. D'un autre côté, les connaissances acquises avec ces approches invasives peuvent être transposées plus aisément à l'homme, une fois que les homologies et différences interspécifiques ont été identifiées au travers de protocoles d'IRMf menées en parallèle chez les primates humains et non- humains. La 1ère partie de cette thèse présente les approches conventionnelles d'étude des fonctions cérébrales. Nous montrons que des études invasives chez l'animal demeurent nécessaires pour comprendre les mécanismes neuronaux qui sous-tendent nos fonctions cognitives, malgré le progrès des techniques d'investigation chez l'homme. Suit une revue sur l'évolution des techniques d'IRMf singe et certaines de ses réalisations majeures comme pont dressé entre les études non-invasives menées chez l'homme et les études invasives réalisées chez l'animal, notamment en ce qui concerne notre compréhension des mécanismes neuronaux permettant la saisie manuelle d'objets sous contrôle visuel. Purement méthodologique, la fin de cette 1ère partie décrit l'animalerie et la plate-forme d'IRM à Toulouse et expose les jalons de l'implémentation de l'IRMf chez le singe macaque vigile. La 2ème partie de la thèse présente les 4 études que nous avons menées en IRMf singe. La 1ère étude modélise la réponse hémodynamique chez le singe, un outil indispensable à l'analyses de données d'IRMf, acquises dans les études suivantes. La 2ème étude traite de l'organisation visuotopique du cortex visuel dorsal des primates, et y décrit un nouvel assemblage d'aires visuotopiques chez 2 animaux, grâce à l'usage de nouvelles techniques de stimulation visuelle et d'analyse de champ récepteurs. Ces résultats apportent un point de vue neuf sur l'organisation fonctionnelle de la voie visuelle dorsale et ouvrent de nombreuses perspectives pour les comparaisons entre espèces. La 3ème étude cartographie le réseau d'aires corticales impliqué dans le traitement du flux optique chez les primates non humains et le compare à celui décrit récemment chez l'homme. Grâce à la réplication d'une étude réalisée chez l'homme, nous avons confirmé chez 3 macaques l'implication de zones précédemment identifiées par des enregistrements électrophysiologiques. Nos résultats révèlent de nouvelles zones corticales impliquées dans le traitement du flux optique, dessinant l'image d'un réseau cortical partageant de nombreuses similitudes, mais ayant également des différences frappantes, avec celui documenté dans le cerveau humain. En résumé, l'ambition de cette thèse est double : (1) fournir des recommandations pour la mise en place de techniques IRMf chez le singe, tirées de notre propre expérience et (2) exposer les résultats d'un ensemble d'études que nous avons menées avec cette approche, traitant de l'organisation visuotopique du cortex visuel dorsal et de son implication dans le traitement du mouvement visuel. En plus d'apporter une perspective nouvelle sur l'organisation fonctionnelle du cortex visuel chez les primates non humains, ces études illustrent la contribution de l'IRMf singe comme pont entre études électrophysiologiques chez les primates non humains et études d'imagerie fonctionnelle chez l'homme. / Functional magnetic resonance imaging (fMRI) allows addressing the functional organization of the human brain with minimal invasiveness and in healthy individuals. The implementation of that technique in non-human primates represents an important achievement in systems neuroscience. On the one hand, monkey fMRI contributes to the reduction and refinement of invasive approaches in non-human primates, by revealing the regions of interest in which focal electrophysiological and/or anatomical investigations should be carried out. On the other hand, the knowledge acquired with such invasive approaches can be more safely transposed to humans, once inter-species homologies and differences have been identified through the use of similar fMRI protocols in human and non-human primates. The first part of this thesis reviews the most common approaches that have been used to study brain functions, either in humans or in non-human primates. It is shown that despite progresses in the human approaches, invasive studies in monkeys remain necessary for understanding the neuronal mechanisms underlying cognitive functions. Then follows a description of the evolution of the monkey fMRI techniques and some of its achievements in bridging the gap between non-invasive human studies and invasive animal studies, notably for deciphering the neural mechanisms supporting visually-guided grasping. The end of this first part is purely methodological. It undertakes the description of the monkey facilities and the MR platform in Toulouse, and details the necessary milestones for conducting fMRI research in macaque monkeys. The second part of the thesis presents the 4 studies we have conducted with monkey fMRI. The first study is a preparatory experiment for characterizing the monkey hemodynamic response function, which is a prerequisite for proper analysis of subsequent monkey fMRI data. The second study addresses the visuotopic organization of the primate dorsal visual cortex with a novel technique of wide-field (80°) phase-encoded visual stimulation, coupled with a state of the art surface-based analysis of population receptive fields. The results obtained in 2 animals uncover a new cluster of visuotopic areas in the posterior parietal cortex of the macaque monkey, bringing a fresh view to the functional organization of this piece of cortex and opening a promising avenue for inter-species comparisons. The third study unveils the cortical network involved in optic flow processing in non-human primates and it compares this network to that recently described in humans. To that end, we replicated in macaque monkeys an experiment previously conducted in human subjects with optic flow stimuli that are either consistent or inconsistent with egomotion. Besides confirming the involvement of areas previously identified through electrophysiological recordings, our results reveal new cortical areas involved in the processing of optic flow, drawing the picture of a network sharing many similarities, but also striking differences, with that documented in the human brain. In summary, the ambition of this thesis is two-fold: (1) providing guidelines for setting-up monkey fMRI techniques, drawn from our own experience and (2) exposing a set of studies we have conducted with this approach, dealing with the visuotopic organization of the dorsal visual cortex and its involvement in the processing of visual motion. Besides bringing a fresh view to the functional organization of the dorsal visual pathway in non-human primates, these studies illustrate how monkey fMRI bridges the gap between electrophysiological studies in non-human primates and functional imaging studies in humans.

Nous avons expliqué comment le système visuel intègre les informations de mouvement en manipulant la distribution de vitesse locale à l'aide d'une classe bien contrôlée de stimuli de texture aléatoires à large bande appelée Motion Clouds (TM), avec des spectres de fréquence spatio-temporels naturalistes continus. Nos résultats montrent que le gain et la précision des poursuites se détériorent à mesure que la variabilité de la fréquence de stimulation augmente. Dans l'expérience de discrimination de vitesse perceptuelle, nous avons constaté que les MC ayant une largeur de bande légèrement supérieure à la vitesse étaient perçus comme se déplaçant plus rapidement. Cependant, au-delà d'une bande passante critique, la perception d'une vitesse constante a été perdue. Dans une troisième expérience de discrimination, nous avons constaté que pour les contrôleurs multimédias à large bande passante, les participants ne pouvaient plus discriminer la direction du mouvement. Ces résultats suggèrent que lorsqu’on augmente la bande passante de petites à grandes vitesses, l’observateur expérimente différents régimes de perception. Nous avons finalement réalisé une expérience d’échelle de différence de vraisemblance maximale avec nos stimuli MC afin d’étudier ces différents régimes de perception possibles. Nous avons identifié trois régimes dans la plage des valeurs de différence de vitesse testées qui correspondraient à la cohérence de mouvement, à la transparence de mouvement et à l'incohérence complète. / It is still not fully understood how the visual system integrates motion information across different spatial and temporal frequencies, in order to build a coherent percept of the global motion under complex, noisy naturalistic conditions. We addressed this question by manipulating local speed distribution (i.e. speed bandwidth Bv) using a well-controlled class of broadband random-texture stimuli called Motion Clouds (MCs), with continuous naturalistic spatiotemporal frequency spectra (Sanz-Leon et al., 2012,; Simoncini et al., 2012).Our results show that pursuit gain and precision deteriorate as stimulus speed variability increases. In the perceptual speed discrimination experiment, we found that MCs with moderately larger speed bandwidth were perceived as moving faster. However, beyond a critical bandwidth (Bv > 0.5 °/s), the perception of a coherent speed was lost. In a third direction discrimination experiment, we found that for large bandwidth MCs participants could no longer discriminate motion direction. These results suggest that when increasing speed bandwidth from a small to a large range, the observer experiences different perceptual regimes. We finally ran a Maximum Likelihood Difference Scaling (Knoblauch & Maloney, 2008) experiment with our MC stimuli to investigate these different possible perceptual regimes. We identified three regimes across the range of tested values of velocity difference, that would correspond to motion coherency (and speed integration), motion transparency and complete incoherency.

La localisation des objets dans l'espace est l'une des fonctions centrales du système visuel. Lorsqu'un observateur ou une cible se déplace, le mouvement de l’œil ou de l'objet peut être pris en compte pour calculer la position de l'objet à n'importe quel moment. Il a été démontré à plusieurs reprises que le mouvement visuel peut fortement influencer la position perçue d'un objet. Par exemple, la position d'un stimulus contenant une texture en mouvement (De Valois & De Valois, 1991; Ramachandran & Anstis, 1990), celle d'un flash présenté sur (Cavanagh & Anstis, 2013) ou à côté (Whitney & Cavanagh, 2000) d'une texture en mouvement, et même les positions d'apparition et de disparition d'objets en mouvement (Fröhlich, 1923) sont perçus comme étant déplacées dans le sens du mouvement. Dans le cadre de cette thèse, nous avons exploré la relation entre ces changements de position provoqués par le mouvement et différentes formes d'attention visuelle: 1) l'attention spatiale temporaire, 2) l'attention globale et locale, 3) l'attention spatiale maintenue, et 4) l'attention centrée sur les objets. Dans une première série d'expériences, nous avons étudié dans quelle mesure et de quelle manière l'attention module l'effet Fröhlich (i.e la position perçue du début du mouvement est déplacée dans le sens du mouvement). Dans les expériences 1 et 2, nous avons mesuré l'effet Fröhlich dans différentes conditions de d'indiçage et nous avons montré que les indices non valides ou tardifs entraînent des déplacements perceptifs plus importants. Dans l'expérience 3, nous avons comparé les déplacements provoqués par le mouvement lorsque les sujets portaient leur attention sur un ensemble d'objets en mouvement qui formaient un groupe à quand ils portaient leur attention à un seul stimulus parmi cet ensemble. Les résultats montrent que l'effet Fröhlich n'était présent que lorsque l'attention sélectionne un seul objet et qu'il disparaît lorsque le stimulus est perçu dans un contexte de groupe (global). Ainsi, ces résultats suggèrent que l'attention sélective est à la fois à l'origine de et module l'effet Fröhlich. Ayant établi que les délais temporels de l'attention augmentent les changements de la position provoqués par le mouvement, l'étude suivante était conçue pour explorer si la distribution spatiale de l'attention a le même effet. Dans cette étude, nous avons utilisé le « flash grab » - un changement de position illusoire aperçu quand une cible est brièvement présentée brièvement sur un fond en mouvement au moment de l'inversion du sens du mouvement (Cavanagh & Anstis, 2013). Les essais étaient regroupés en différents blocks au début desquels un indice indiquait la région de l'espace dans laquelle la cible était susceptible d'apparaître. Nos résultats mettent en évidence une diminution du flash-grab quand la distribution spatiale des cibles était limitée à une plage de 90° ou moins. Dans la dernière étude, nous nous sommes demandés si l'effet du mouvement sur la position perçue affecte l'objet dans son ensemble ou si il affecte les caractéristiques distinctes d'un même objet indépendamment les uns des autres. Pour cela nous avons utilisé le paradigme flash grab en présentant brièvement une forme sur un fond en mouvement au moment de l'inversion du sens du mouvement. Les résultats indiquent que les attributs de la cible orthogonaux au mouvement du fond étaient déplacés, alors que les attributs parallèles au mouvement restaient intacts. Ceci suggère que le mouvement interagit avec la position des attributs de l'objet (et que l'attention focale sélectionne) avant que ces attributs ne soient regroupés en un objet. En conclusion, nous avons utilisé une variété de manipulations attentionnelles à des changements de position provoqués par le mouvement pour étudier le lien entre l'amplitude de l'illusion et les caractéristiques attentionnelles utilisé. / Localizing objects in space is one of the central functions of the visual system. When an observer or a target is moving, the motion of the eye or the object can be taken into account to compute the current object locations. It has been shown many times that visual motion can strongly influence the perceived position of an object. For example, a stationary patch containing moving texture (De Valois & De Valois, 199; Ramachandran & Anstis, 1990), a flash presented on (Cavanagh & Anstis, 2013) or next to (Whitney & Cavanagh, 2000) a moving texture, and even the onset and offset positions of the moving targets (Fröhlich, 1923) are perceived as shifted in the direction of motion. In this thesis we explore the relationship between these motion-induced position shifts and visual attention in the following forms: 1) transient spatial attention, 2) global and local attention, 3) sustained spatial attention, and 4) object-based attention. In the first series of experiments we looked at whether and how attention modulates the shift in localization of motion onset (Fröhlich effect). In Experiments 1 and 2 we measured Fröhlich effect under different cueing conditions and established that invalid or late cues produced larger perceptual shifts. In Experiment 3 we compare the motion-induced shifts when the subjects attended to a set of moving stimuli as a group and when they attended to an orientation singleton. We showed that the Fröhlich effect was only present when the target was individuated and disappeared when the stimulus was perceived globally. Thus, the Fröhlich effect appeared to be both produced and modulated by focal attention. Having established that temporal delays of attention increase motion-induced position shifts, the next study explored if spatial distribution of attention has a similar effect. In this study we used flash grab - an illusory position shift seen when a target is briefly flashed on top of a moving background that abruptly changes direction (Cavanagh & Anstis, 2013). Trials were presented in blocks and before each block a cue indicated a range of possible target locations. We found that the flash grab was reduced if the spatial distribution of targets was limited to a range of 90° or less. The final study asked whether motion shifts the perceived position of an object as a whole or if separate features of a single object are shifted independently. To test this we used the flash grab paradigm and briefly presented a shape on top of a moving background at the moment it changed direction. The results showed that the features of the target that were orthogonal to the background motion were shifted, whereas the features parallel to the motion were intact. This suggests that motion interacts with the position of the object's features (and focal attention selects them) before they are bound together into an object. In conclusion, we applied a variety of attentional manipulations to motion-induced position shifts, and examined the link between the strength of the illusion and the characteristics of attention used in a particular task. We found that 1) motion-induced position shifts require focused attention and the possibility to track an individual motion trajectory; 2) allowing attention to be allocated more efficiently in space reduces the illusion; and 3) motion-induced shifts operate on the feature-based and not object-based level.