La quête de nourriture est l’activité la plus importante dans la vie d’un organisme, fournissant des individus avec l’énergie nécessaire pour grandir et se reproduire. L’approvisionnement d’un individu se rattache à ses déplacements dans un paysage hétérogène. Dans les écosystèmes marins, les organismes mobiles sont exposés à des défis uniques en raison des forces hydrodynamiques importantes que l’eau exerce sur leur corps. Le type de substrat joue un rôle déterminant en créant une résistance environnementale qui accélère ou ralentit le déplacement des organismes benthiques mobiles. Les oursins (Phylum Echinodermata, Classe Echinoidea) représentent un des plus importants herbivores marins. À des abondances très élevées, les oursins peuvent brouter les bancs de macroalgues brunes (laminaires) jusqu’à les éliminer complètement pour former des zones dénudées. Dans ces zones, les oursins se retrouvent donc dans un état perpétuel de manque de nutriments ; la détection et utilisation rapide de parcelles contenant des ressources, particulièrement des morceaux de laminaires provenant de lits de macroalgues adjacents, est critique. Cependant, très peu d’études décrivant en détail le comportement de mouvement des oursins existent et aucune de celles-ci ne prend en considération à la fois l’hétérogénéité spatiale à petite échelle et la présence de nourriture. Il devient donc difficile de prédire les réponses des communautés aux changements environnementaux. Ma thèse se concentre sur les facteurs environnementaux qui modifient le comportement de déplacement des oursins dans les zones dénudées. J’évalue comment ces facteurs environnementaux peuvent modifier la réaction de ces zones dénudées à certaines perturbations, telle la pêcherie. En premier lieu, j’ai combiné une revue de la littérature portant sur les perturbations expérimentales comprenant des réductions de densité d’oursins avec ma propre expérience pour explorer la généralité des liens de cause à effet entre l’abondance d’oursins et la recolonisation par les macroalgues. Dans la revue de la littérature, les réductions de densité d’oursins permettaient la recolonisation par les laminaires dans seulement deux tiers des cas, tandis que mes propres manipulations révélaient que le site où les manipulations étaient effectuées était le facteur le plus important. Cette forte variabilité spatiale peut possiblement être expliquée par des différences d’intensité d’interactions indirectes telle une compétition entre les grands et les petits oursins ainsi que par des différences dans les paysages sous-marins. Afin de décrire les comportements de déplacements d’individus pouvant expliquer les patrons observés lors des perturbations, j’ai ensuite manipulé la composition du substrat et la présence de morceaux de laminaire sur le terrain pour observer les mouvements d’oursins à travers ces zones. Le substrat instable (sable) ne fonctionnait pas comme barrière imperméable ; nous y trouvions cependant une densité d’oursin plus faible et la vitesse de consommation de morceaux de laminaires était réduite par rapport au substrat rocheux. Encore une fois, il y avait une différence claire entre les sites, s’expliquant possiblement par la structure de tailles des oursins. Le sable semblait empêcher les très grands oursins (diamètre de test > 50 mm) de traverser, sans affecter les moyens oursins (diamètre de test de 20-50 mm). iii Finalement, j’ai utilisé la chronophotographie pour démontrer comment les paysages benthiques hétérogènes et la présence de morceaux de laminaire modifient les comportements de déplacement des oursins verts. Les oursins verts peuvent détecter la présence de laminaire et changent leurs comportements de mouvement en leur présence, mais ne peuvent pas se diriger vers eux. Les paysages avec une plus grande proportion de substrat rocheux ont facilité une augmentation de déplacement en présence de laminaires, mais seulement en été (juillet et août). Cette relation intrigante entre les comportements de déplacement et la taille des oursins à certains sites, combinés avec la variabilité temporale observée, indique que le rôle du paysage dans la détermination des comportements de déplacement d’oursins est complexe et modifié par des facteurs intrinsèque et extrinsèque. Mes résultats sont les premières observations détaillées des comportements de déplacements des oursins dans un contexte spatial explicite. Ces résultats démontrent clairement qu’une connaissance mécanistique des réponses écosystémiques de zones dénudées face aux perturbations futures devrait inclure des informations détaillées sur les modifications du comportement par l’environnement. / Feeding and the search for food are one of the most important activities of all mobile animals, providing individuals with the energy and resources to grow and reproduce. Foraging is fundamentally concerned with movement through an explicit landscape. Marine environments present a set of unique opportunities and challenges for mobile foragers because water is much denser than air and exerts significant drag and lift forces on benthic organisms moving across the bottom. Substratum type, therefore, functions as a key determinant of movement in subtidal marine environments. Urchins (Phylum Echinodermata, Class Echinoidea) are one of the most important marine grazers worldwide. When urchin populations are large, they can overgraze brown macroalgal (kelp) beds and form urchin barren grounds, characterized by a complete lack of kelp and high densities of urchins. Under such conditions, the foraging of adult urchins largely determines the state of subtidal benthic habitats by limiting the recolonization of macroalgae. Urchins in barren grounds thus exist in a resource-limited state, and the rapid detection and consumption of resource patches, particularly pieces of macroalgae from adjacent algal beds, is therefore key in determining individual growth and reproduction. However, there are very few detailed examinations of urchin movement and none which explicitly take both seascape and the presence of food into account, making predictions about community responses to environmental changes difficult. My objective in this thesis was to evaluate the environmental factors modifying the movement behaviour of urchins in barren grounds, including the role of environment in determining the response of these communities to perturbations such as a fishery or disease outbreak which entail a reduction in urchin numbers and biomass. First, I combined a global literature review of previous experimental manipulations of urchin abundances with my own replicated urchin removal experiment in order to examine the causal link between grazing pressure exerted by urchins and macroalgal colonization and growth. In the published literature, urchin removals result in kelp colonization in only two thirds of cases worldwide. In my own manipulations in the Gulf of St. Lawrence, site was the most important determinant of successful reduction of urchin densities. Spatial variability, possibly related to the strength of indirect interactions such as competition between large and small urchins, was essential in determining the outcomes of perturbation experiments. In order to examine the movement behaviour that could explain the spatial variability in community response in detail, I then experimentally manipulated substrata composition in the field to examine the interacting effects of substrata and the presence of drift kelp on urchin movement behaviour. Unstable substrata (sand) did not function as absolute barriers to urchin movement in barren grounds, but urchin densities were lower on sand relative to adjacent rocky substrata, and sand barriers slowed cumulative consumption of drift kelp. Once again, however, there were clear and consistent site-to-site differences in movement behaviour, possibly related to the size-structure of urchin populations. Sand patches v appear to reduce movement of very large urchins (test diameter > 50 mm) but not of medium-sized urchins (test diameter of 20-50 mm). Finally, I used time-lapse photography to describe the movements of individual urchins in relation to the presence of kelp and differences in seascape substratum composition. Green sea urchins were able to detect the presence of drift kelp in barren ground habitats and alter their movement behaviour in response but did not move directly towards the kelp. Seascapes with increased proportions of rocky substrata facilitated increased urchin movement in response to the presence of drift, but only in the summer and not in spring. The intriguing relationships between movement behaviour and urchin size at specific sites combined with the observed seasonal variability indicate that the role of seascape in determining the movement behaviour of urchins is complex and modified by important intrinsic and extrinsic factors. My results are the first detailed observations of urchin movement in a spatially explicit context and clearly demonstrate that a mechanistic understanding of the responses of barren ground systems to future perturbations must include detailed information on environmental modification of behaviour.

Thèse (Ph. D.)--Université Laval, 2003. / Titre de l'écran-titre (visionné le 29 novembre 2004). Bibliogr.

Dans les environnements littoraux de l’Atlantique Nord, les densités importantes d’oursin vert Strongylocentrotus droebachiensis ont entraîné la décimation des laminaires et l’apparition de grandes étendues dénudées où la biodiversité et les services écosystémiques sont fortement limités. Par contre, l’oursin vert a une grande valeur commerciale et son élevage en aquaculture représente une activité pour laquelle un intérêt grandissant est observé. Toutefois, il s’agit malheureusement d’une pêcherie ayant une évolution temporelle en dents de scie. Une gestion appropriée des populations d’oursins pourrait aider à atteindre un meilleur équilibre entre l’abondance de cette espèce et les laminaires. Ainsi, les laminaires pourraient recoloniser les zones d’où elles ont été complètement broutées par les oursins, ce qui améliorerait la qualité des oursins favorisant leur exportation. La présente thèse rassemble de l’information relative aux interactions écologiques et aux facteurs environnementaux déterminants la démographie des oursins à différentes échelles spatiales dans l’Estuaire et le Golfe du Saint-Laurent (EGSL, Canada). Dans l’EGSL, il n'y a aucun des mécanismes usuels de contrôle des populations d’oursins (prédation, mortalité en masse et pêche). Il en résulte que les oursins dominent les régions infra littorales depuis des décennies. Un inventaire extensif décrivant la structure des populations (c.-à-d., fréquences de la taille, abondance et biomasse) à plusieurs échelles spatiales (c.-à-d., profondeur, site) a montré une importante variabilité spatiale. La densité et la biomasse mesurées dans l’EGSL sont parmi les plus importantes rapportées pour cette espèce. De plus, les laminaires sont limitées aux sites exposés et peu profonds. Une étude faite en mésocosme sur le terrain couplée à une expérience comportementale a montré que la compétition intraspécifique déterminée par la taille joue un rôle important sur la structure des populations via la réduction du taux de croissance et de la production de gonades chez les petits individus, ainsi que sur leur comportement d’approvisionnement. Un changement ontogénique intéressant a été observé quant à l’importance relative du type de compétition, qui passe d’une combinaison d’interférence et d’exploitation chez les petits oursins à une compétition par exploitation seulement chez les oursins de taille moyenne. Finalement, nous avons évalué l’exactitude de la technique de sclérochronologie consistant à estimer l’âge des oursins à partir du compte des bandes de croissance observables sur leur squelette. Des expériences en laboratoire ont démontré qu’en plus d’une importante variabilité dans la déposition des bandes entre les différents composants du squelette, plusieurs facteurs de stress environnementaux (p. ex., apport alimentaire limité, périodes d’hyposalinité, température de l’eau) peuvent induire la déposition de bandes de croissance additionnelles. De plus, une revue de littérature a montré que malgré son utilisation fréquente, seule la moitié des études ayant eu recours à cette technique ont tenté de valider les prémisses sur lesquelles celle-ci est basée. Une analyse plus approfondie de la méthodologie de ces études révèle également que lorsque présentes, les études de validation étaient inadéquates. Ainsi, la sclérochronologie chez les oursins ne devrait pas être utilisée pour déterminer l’âge des individus sans qu’avant une méthode permettant de générer une estimation répétable, exacte et précise, à partir des bandes de croissance, ne soit élaborée. L’information récoltée dans le cadre des études démographiques a des applications écologiques importantes et permet d’améliorer les prédictions des modèles de dynamique des populations dans un monde en changement constant. Cette thèse fait avancer notre compréhension des caractéristiques individuelles intrinsèques, les interactions écologiques et les facteurs environnementaux associés à L’EGSL qui déterminent les processus (c.-à-d., taux de croissance des populations, mortalité) et les caractéristiques (c.-à-d., abondance, âge) démographiques chez l’oursin. / In North Atlantic nearshore environments, high densities of the green urchin Strongylocentrotus droebachiensis have led to the decimation of kelp beds and created extensive barren grounds with reduced biodiversity and ecosystem services. However, green urchins have a high commercial value, and there is a growing interest in aquaculture farming, but unfortunately, their extraction is a classic example of a boom - and - bust fishery. Correct management of urchin populations could thus help create a better equilibrium bet ween urchin populations and kelp beds, allowing the kelp to re-colonize places where it has been completely grazed by urchins and increasing the quality of urchins for export. This thesis collects information about the underlying ecological interactions and environmental factors that affect urchin demography at different spatial scales in the Saint Lawrence Estuary and Gulf (SLEG, Canada). In the SLEG there is no control of urchin populations by the usual means (i.e., predation, mass mortality and harvest), so subtidal environments have been dominated by urchin barrens for decades. An extensive survey across different spatial scales (i.e., region, depth, and site) revealed high variability in urchin population structure (i.e., size - frequency, abundance, and biomass). Density and biomass were among the highest recorded for this species, and kelp beds were limited to exposed shallow sites. Field-based mesocosm and behavioural experiments showed that size-asymmetric intraspecific competition may have an important role in structuring these populations by reducing the growth rate and gonad production of small urchins, as well as affecting their foraging behaviour. Interestingly, there is an ontogenetic change in the relative importance of the type of competition (i.e., interference and exploitative) as it moves from interference and exploitative in small urchins to only exploitative in medium urchins. Finally, we evaluated the accuracy of sclerochronology, a technique used to estimate urchin age that involves counting skeletal growth bands. Under laboratory conditions, several environmental stressors (e.g., food limitation, low salinity periods, water temperature) can induce the deposition of additional growth bands, and band deposition varies among different skeletal components. Moreover, a literature review showed that despite the common use of sclerochronology, only half of the studies that have used it have attempted to validate its basic assumptions, and of those, the methodology used for the validation attempts were judged inadequate for most studies. Thus, sclerochronology should not be used for aging urchins until it provides consistently accurate and precise interpretations of growth bands. Information collected in population demography studies has an important role in informing ecological applications and improving predictions of urchin population dynamics in a constantly changing world. This thesis greatly furthers our understanding of how individual intrinsic characteristics, ecological interactions and environmental factors interact in the SLEG to shape urchin population demographic processes (i.e., growth rates, mortality) and characteristics (i.e., abundance, age).

Dans le nord du golfe du Saint-Laurent, l'oursin vert, Strongylocentrotus droebachiensis, est l'herbivore dominant en zone infralittorale rocheuse. Son impact sur la structure et la dynamique des communautés de macrophytes est toutefois peu connu. Le but de mon étude était de caractériser la dynamique de répartition des macrophytes de la zone infralittorale rocheuse de l’archipel de Mingan, puis d’examiner les mécanismes de défense permettant à certains macrophytes dominants de résister au broutage de l’oursin. Des observations et expériences sur huit sites sur des périodes couvrant jusqu’à deux ans ont indiqué que la position de la limite inférieure des ceintures de laminaires variait grandement dans le temps et entre les sites et était principalement contrôlée par le broutage de l’oursin. L'abrasion par les glaces et la formation de barrières algales limitant le déplacement des oursins ont vraisemblablement affecté cette variation. En zone dénudée, une grande stabilité temporelle caractérisait la distribution et l’abondance de la phaéophycée pérenne Agarum cribrosum. L’agrégation d’A. cribrosum en plaques résilientes à de faibles perturbations favorisait le recrutement algal, dont la rhodophycée Ptilota serrata. L’évitement du broutage de l’oursin par les juvéniles d’A. cribrosum reposait sur leur association avec la phaéophycée annuelle Desmarestia viridis. Pour les juvéniles évoluant sous un couvert de D. viridis, le coût d’une perte de croissance était nettement compensé par le bénéfice d’une réduction du broutage. Des expériences en laboratoire ont établi que la répulsion de l’oursin par D. viridis était principalement due au mouvement de balayage de l’algue, résultat de l’effet combiné de sa délicate morphologie et de l’action des vagues puis, dans une faible mesure, de sa composition chimique. Les attaques de l’oursin sur D. viridis augmentaient avec la densité de l’oursin mais diminuaient avec l’augmentation du mouvement de l’eau. / In the northern Gulf of St. Lawrence, the green sea urchin, Strongylocentrotus droebachiensis, is the dominant herbivore in the rocky subtidal zone. Its impact on the structure and dynamics of algal communities is, however, poorly known. The objective of my study was to characterize the dynamics in the distribution and abundance of macrophytes in the rocky subtidal zone in the Mingan Islands, and to examine the mechanisms of defense that allow dominant macrophytes to resist urchin grazing. Observations and experiments at eight sites over periods of up to two years indicated that the position of the lower limit of the kelp beds varied markedly through time and among sites and was largely controlled by urchin grazing. Ice souring and the formation of algal barriers that reduced urchin displacement likely affected this variation. In the barrens zone, there was a high temporal stability in the distribution and abundance of the perennial phaeophyte Agarum cribrosum. The aggregation of A. cribrosum into patches resilient to small disturbances enhanced algal recruitment, notably that of the rhodophyte Ptilota serrata. The avoidance of urchin grazing by juveniles of A. cribrosum was related to their association with the annual phaeophyte Desmarestia viridis. For juveniles, the cost of a reduced growth under a D. viridis canopy was clearly outweighed by the benefit of reduced urchin grazing. Laboratory experiments established that the repulsion of urchins by D. viridis was primarily due to the sweeping motion of the alga resulting from the interaction between its delicately-branched morphology and wave action and, to a lesser extent, by its chemical make-up. Urchin attacks on D. viridis increased with urchin density, but decreased with increased water motion.