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Individual - and population - level responses to the environment : environmental modification of movement behaviour in the green sea urchin, Strongylocentrotus droebachiensisMacGregor, Kathleen Anne 02 February 2024 (has links)
La quête de nourriture est l’activité la plus importante dans la vie d’un organisme, fournissant des individus avec l’énergie nécessaire pour grandir et se reproduire. L’approvisionnement d’un individu se rattache à ses déplacements dans un paysage hétérogène. Dans les écosystèmes marins, les organismes mobiles sont exposés à des défis uniques en raison des forces hydrodynamiques importantes que l’eau exerce sur leur corps. Le type de substrat joue un rôle déterminant en créant une résistance environnementale qui accélère ou ralentit le déplacement des organismes benthiques mobiles. Les oursins (Phylum Echinodermata, Classe Echinoidea) représentent un des plus importants herbivores marins. À des abondances très élevées, les oursins peuvent brouter les bancs de macroalgues brunes (laminaires) jusqu’à les éliminer complètement pour former des zones dénudées. Dans ces zones, les oursins se retrouvent donc dans un état perpétuel de manque de nutriments ; la détection et utilisation rapide de parcelles contenant des ressources, particulièrement des morceaux de laminaires provenant de lits de macroalgues adjacents, est critique. Cependant, très peu d’études décrivant en détail le comportement de mouvement des oursins existent et aucune de celles-ci ne prend en considération à la fois l’hétérogénéité spatiale à petite échelle et la présence de nourriture. Il devient donc difficile de prédire les réponses des communautés aux changements environnementaux. Ma thèse se concentre sur les facteurs environnementaux qui modifient le comportement de déplacement des oursins dans les zones dénudées. J’évalue comment ces facteurs environnementaux peuvent modifier la réaction de ces zones dénudées à certaines perturbations, telle la pêcherie. En premier lieu, j’ai combiné une revue de la littérature portant sur les perturbations expérimentales comprenant des réductions de densité d’oursins avec ma propre expérience pour explorer la généralité des liens de cause à effet entre l’abondance d’oursins et la recolonisation par les macroalgues. Dans la revue de la littérature, les réductions de densité d’oursins permettaient la recolonisation par les laminaires dans seulement deux tiers des cas, tandis que mes propres manipulations révélaient que le site où les manipulations étaient effectuées était le facteur le plus important. Cette forte variabilité spatiale peut possiblement être expliquée par des différences d’intensité d’interactions indirectes telle une compétition entre les grands et les petits oursins ainsi que par des différences dans les paysages sous-marins. Afin de décrire les comportements de déplacements d’individus pouvant expliquer les patrons observés lors des perturbations, j’ai ensuite manipulé la composition du substrat et la présence de morceaux de laminaire sur le terrain pour observer les mouvements d’oursins à travers ces zones. Le substrat instable (sable) ne fonctionnait pas comme barrière imperméable ; nous y trouvions cependant une densité d’oursin plus faible et la vitesse de consommation de morceaux de laminaires était réduite par rapport au substrat rocheux. Encore une fois, il y avait une différence claire entre les sites, s’expliquant possiblement par la structure de tailles des oursins. Le sable semblait empêcher les très grands oursins (diamètre de test > 50 mm) de traverser, sans affecter les moyens oursins (diamètre de test de 20-50 mm). iii Finalement, j’ai utilisé la chronophotographie pour démontrer comment les paysages benthiques hétérogènes et la présence de morceaux de laminaire modifient les comportements de déplacement des oursins verts. Les oursins verts peuvent détecter la présence de laminaire et changent leurs comportements de mouvement en leur présence, mais ne peuvent pas se diriger vers eux. Les paysages avec une plus grande proportion de substrat rocheux ont facilité une augmentation de déplacement en présence de laminaires, mais seulement en été (juillet et août). Cette relation intrigante entre les comportements de déplacement et la taille des oursins à certains sites, combinés avec la variabilité temporale observée, indique que le rôle du paysage dans la détermination des comportements de déplacement d’oursins est complexe et modifié par des facteurs intrinsèque et extrinsèque. Mes résultats sont les premières observations détaillées des comportements de déplacements des oursins dans un contexte spatial explicite. Ces résultats démontrent clairement qu’une connaissance mécanistique des réponses écosystémiques de zones dénudées face aux perturbations futures devrait inclure des informations détaillées sur les modifications du comportement par l’environnement. / Feeding and the search for food are one of the most important activities of all mobile animals, providing individuals with the energy and resources to grow and reproduce. Foraging is fundamentally concerned with movement through an explicit landscape. Marine environments present a set of unique opportunities and challenges for mobile foragers because water is much denser than air and exerts significant drag and lift forces on benthic organisms moving across the bottom. Substratum type, therefore, functions as a key determinant of movement in subtidal marine environments. Urchins (Phylum Echinodermata, Class Echinoidea) are one of the most important marine grazers worldwide. When urchin populations are large, they can overgraze brown macroalgal (kelp) beds and form urchin barren grounds, characterized by a complete lack of kelp and high densities of urchins. Under such conditions, the foraging of adult urchins largely determines the state of subtidal benthic habitats by limiting the recolonization of macroalgae. Urchins in barren grounds thus exist in a resource-limited state, and the rapid detection and consumption of resource patches, particularly pieces of macroalgae from adjacent algal beds, is therefore key in determining individual growth and reproduction. However, there are very few detailed examinations of urchin movement and none which explicitly take both seascape and the presence of food into account, making predictions about community responses to environmental changes difficult. My objective in this thesis was to evaluate the environmental factors modifying the movement behaviour of urchins in barren grounds, including the role of environment in determining the response of these communities to perturbations such as a fishery or disease outbreak which entail a reduction in urchin numbers and biomass. First, I combined a global literature review of previous experimental manipulations of urchin abundances with my own replicated urchin removal experiment in order to examine the causal link between grazing pressure exerted by urchins and macroalgal colonization and growth. In the published literature, urchin removals result in kelp colonization in only two thirds of cases worldwide. In my own manipulations in the Gulf of St. Lawrence, site was the most important determinant of successful reduction of urchin densities. Spatial variability, possibly related to the strength of indirect interactions such as competition between large and small urchins, was essential in determining the outcomes of perturbation experiments. In order to examine the movement behaviour that could explain the spatial variability in community response in detail, I then experimentally manipulated substrata composition in the field to examine the interacting effects of substrata and the presence of drift kelp on urchin movement behaviour. Unstable substrata (sand) did not function as absolute barriers to urchin movement in barren grounds, but urchin densities were lower on sand relative to adjacent rocky substrata, and sand barriers slowed cumulative consumption of drift kelp. Once again, however, there were clear and consistent site-to-site differences in movement behaviour, possibly related to the size-structure of urchin populations. Sand patches v appear to reduce movement of very large urchins (test diameter > 50 mm) but not of medium-sized urchins (test diameter of 20-50 mm). Finally, I used time-lapse photography to describe the movements of individual urchins in relation to the presence of kelp and differences in seascape substratum composition. Green sea urchins were able to detect the presence of drift kelp in barren ground habitats and alter their movement behaviour in response but did not move directly towards the kelp. Seascapes with increased proportions of rocky substrata facilitated increased urchin movement in response to the presence of drift, but only in the summer and not in spring. The intriguing relationships between movement behaviour and urchin size at specific sites combined with the observed seasonal variability indicate that the role of seascape in determining the movement behaviour of urchins is complex and modified by important intrinsic and extrinsic factors. My results are the first detailed observations of urchin movement in a spatially explicit context and clearly demonstrate that a mechanistic understanding of the responses of barren ground systems to future perturbations must include detailed information on environmental modification of behaviour.
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