The protection of species is one major focus in conservation biology. The basis for any management concept is the knowledge of the species autecology. In my thesis, I studied the life-history traits and population dynamics of the endangered Lesser Spotted Woodpecker (Picoides minor) in Central Europe. Here, I combine a range of approaches, from empirical investigations of a Lesser Spotted Woodpecker population in the Taunus low mountain range in Germany, the analysis of empirical data and the development of an individual-based stochastic model simulating the population dynamics.<br><br> In the field studies I collected basic demographic data of reproductive success and mortality. Moreover, breeding biology and behaviour were investigated in detail. My results showed a significant decrease of the reproductive success with later timing of breeding, caused by deterioration in food supply. Moreover, mate fidelity was of benefit, since pairs composed of individuals that bred together the previous year started earlier with egg laying and obtained a higher reproductive success. Both sexes were involved in parental care, but the care was only shared equally during incubation and the early nestling stage. In the late nestling stage, parental care strategies differed between sexes: Females considerably decreased feeding rate with number of nestlings and even completely deserted small broods. Males fed their nestlings irrespective of brood size and compensated for the females absence. The organisation of parental care in the Lesser Spotted Woodpecker is discussed to provide the possibility for females to mate with two males with separate nests and indeed, polyandry was confirmed.<br><br> To investigate the influence of the observed flexibility in the social mating system on the population persistence, a stochastic individual-based model simulating the population dynamics of the Lesser Spotted Woodpecker was developed, based on empirical results. However, pre-breeding survival rates could not be obtained empirically and I present in this thesis a pattern-oriented modelling approach to estimate pre-breeding survival rates by comparing simulation results with empirical pattern of population structure and reproductive success on population level. Here, I estimated the pre-breeding survival for two Lesser Spotted Woodpecker populations on different latitudes to test the reliability of the results.<br><br> Finally, I used the same simulation model to investigate the effect of flexibility in the mating system on the persistence of the population. With increasing rate of polyandry in the population, the persistence increased and even low rates of polyandry had a strong influence. Even when presuming only a low polyandry rate and costs of polyandry in terms of higher mortality and lower reproductive success for the secondary male, the positive effect of polyandry on the persistence of the population was still strong.<br><br> This thesis greatly helped to increase the knowledge of the autecology of an endangered woodpecker species. Beyond the relevance for the species, I could demonstrate here that in general flexibility in mating systems are buffer mechanisms and reduce the impact of environmental and demographic noise. / Der Schutz von Arten ist eine der Hauptaufgaben des Naturschutzes. Für die Erstellung von Schutzkonzepten sind Informationen zur Autökologie der Zielart notwendige Voraussetzung. Der Kleinspecht (Picoides minor) ist in vielen Teilen seines Verbreitungsgebietes bestandsbedroht, das Wissen zur Biologie und Verhalten der Art ist jedoch lückenhaft. Ziel meiner Arbeit war es daher, demographische Parameter der Populationsdynamik des Kleinspechts zu erfassen, die als Grundlage für Populationsgefährdungsanalysen benötigt werden. Da Untersuchungen in Schweden eine gewisse Flexibilität im Paarungssystem des Kleinspechts zeigten, sollte darüber hinaus das Paarungssystem und sein Einfluss auf die Persistenz der Population untersucht werden.<br><br> Die Arbeit umfasste eine Reihe von methodischen Ansätzen, von empirischen Untersuchungen an einer Kleinspechtpopulation im hessischen Vordertaunus über die Aufbereitung von empirischen Daten bis hin zur Entwicklung und Auswertung eines stochastischen individuenbasierten Modells zur Simulation der Populationsdynamik.<br><br> Die Ergebnisse der empirischen Untersuchung zeigten eine Abnahme des Reproduktionserfolgs mit fortschreitendem Legebeginn. Die Zusammensetzung der Nestlingsnahrung ließ vermuten, dass dies durch eine Verschlechterung der Nahrungsversorgung begründet war. Paartreue war bei der Reproduktion von Vorteil, da Individuen, die schon im vorherigen Jahr zusammen gebrütet hatten, einen früheren Legebeginn und damit einen höheren Fortpflanzungserfolg aufwiesen als neu formierte Paare. Beide Geschlechter investierten in die Brutpflege, jedoch war die Aufteilung nur während der Bebrütung der Eier und in der ersten Hälfte der Nestlingsperiode gleichmäßig. In der späten Nestlingsperiode konnten geschlechtsspezifische Strategien im elterlichen Investment identifiziert werden: die Weibchen verringerten die Versorgungsrate in Abhängigkeit des Wertes der Brut - gemessen in der Zahl der Nestlinge - und gaben die Versorgung kleiner Bruten ganz auf. Die Männchen dagegen kompensierten dieses Verhalten, so dass auch von den Weibchen verlassene Bruten erfolgreich waren. Interessanterweise konnte mehrmals die Verpaarung von einem Weibchen mit zwei Männchen beobachtet werden. Das Auftreten dieses polyandrischen Paarungssystems wird in der Arbeit als Resultat der Aufteilung der Brutpflege diskutiert. <br><br> Die bestätigte Flexibilität im Paarungssystem könnte Einfluss auf die Persistenz der Population haben. Die Persistenz von Populationen kann jedoch nicht empirisch gemessen werden. Daher entwickelte ich ein individuen-basiertes stochastisches Modell zur Simulation der Populationsdynamik des Kleinspechts, dass auf den empirischen Daten basiert. Allerdings fehlten Überlebensraten der ausgeflogenen Jungvögel, die im Feld nicht ermittelt werden kann. Daher testete ich hier eine Methode, die durch den Vergleich von Simulationsergebnissen mit eigenen empirischen Daten zur Populationsstruktur und zum Reproduktionserfolg auf der Ebene der Gesamtpopulation die Überlebensrate der Jungvögel abschätzt. Die Überlebensraten wurde zusätzlich für eine Population des Kleinspechtes ermittelt, deren Datengrundlage aus Freilandstudien in Schweden stammten. Durch den Vergleich der Raten für die beiden Populationen konnte die Aussagefähigkeit des Modells und die Güte der Abschätzungen untersucht werden. Im letzten Teil meiner Arbeit nutzte ich das Modell schließlich, um die Auswirkungen des Paarungssystems auf die Überlebensfähigkeit der Population zu untersuchen. Im Modell konnte ein Weibchen polyandrisch sein, wenn es gute Brutbedingungen hatte und das Geschlechterverhältnis zum Männchen hin verschoben war. Zusätzlich variierte ich die Wahrscheinlichkeit, dass unter diesen Umständen Polyandrie auftritt. Im Model wurden 3 Szenarien getestet: (i) strenge Monogamie, (ii) gelegentliche Polyandrie und (iii) gelegentliche Polyandrie unter der Annahme von Kosten für das sekundäre Männchen in Form von höherer Mortalität und geringerem Reproduktionserfolg. Es zeigte sich, dass selbst sehr geringe Polyandrieraten und die Annahme von Kosten noch einen deutlichen positiven Einfluss auf die Persistenz der Population ausüben. Die Flexibilität im Paarungssystem dient damit als Puffermechanismus gegen demographisches Rauschen und Umweltrauschen. <br><br> Diese Arbeit trät dazu bei, die Autökologie des Kleinspechts besser zu verstehen und ist damit wichtige Grundlage für Schutzkonzepte in Mitteleuropa. Über die artspezifische Bedeutung hinaus, leistet die Arbeit einen Beitrag zur Untersuchung von Methoden zur Abschätzung fehlender demographischer Parameter sowie zur Identifizierung von Puffermechanismen. Eine wichtige Schlussfolgerung meiner Arbeit ist es, dass die Flexibilität artspezifischen Verhaltens in zukünftigen Populationsgefährdungsanalysen integriert werden sollte, um die Qualität von Prognosen zur Persistenz von Populationen zu verbessern.

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Le caribou forestier est une espèce menacée au Canada, la principale hypothèse au déclin des populations étant l’intensification de la prédation provoquée par les perturbations anthropiques du paysage. Afin de faire face à cette situation, il est nécessaire d’étudier et comprendre l’impact de l’environnement sur les interactions prédateur-proies entre le caribou et le loup, ainsi qu’avec l’orignal, qui est sa principale proie alternative. Pour cela, cette thèse présente la conception d’un modèle centré sur l’individu des déplacements de ces trois espèces en fonction de leur environnement, dont résulteront les interactions prédateur-proies. Afin de permettre l’application de ce modèle sur de longues périodes, et donc pour un environnement changeant, une méthodologie a été développée, qui s’articule atour de deux aspects principaux. Tout d’abord, la notion de niveaux d’émergence est introduite, permettant d’ordonner les comportements observables du système selon leurs interdépendances, afin de choisir comme trait du modèle un com- portement correspondant au domaine d’applicabilité visé. Ordonner les comportements selon leurs niveaux d’émergence permet également d’identifier la redondance entre les patrons, qui peut être à l’origine d’un phénomène de sur-apprentissage lorsqu’ils sont utilisés lors de la calibration. Dans un second temps, un nouveau protocole pour la calibration et la validation du ou des traits choisis à l’aide des niveaux d’émergence, nommé réplication de système basé sur l’individu (Individual Based System Replication - IBSRtion) est également présenté. Ce protocole met l’emphase sur la modélisation directe, contrairement au principal protocole existant, la modélisation orientée patrons (Pattern Oriented Modelling - POM), et permet une approche empirique en générant artificiellement des données non disponibles ou ne pouvant être récoltées par des études de terrains. IBSRtion a également l’avantage de pouvoir être intégrée dans POM, afin de contribuer à la création d’une méthodologie universelle pour la conception de modèles centrés sur l’individu. Le processus de conception de ce modèle aura entre autre permis de faire une synthèse des connaissances et d’identifier certaines lacunes. Une étude visant à palier le manque de connaissances satisfaisantes sur les réponses comportementales à court-terme des proies face au risque de prédation a notamment permis d’observer que celles-ci sont une combinaison de comportements chroniques et éphémères, et que les mécanismes qui en sont à l’origine sont complexes et non-linéaires. Le résultat de ce travail est un modèle complexe utilisant de nombreux sous-modèles, et calibré de façon empirique, applicable à une grande variété d’environnements. Ce modèle a permis de tester l’impact de l’enfeuillement sur les relations prédateur-proies. Des simulations ont été effectuées pour différentes quantités d’enfeuillement, suivant deux configurations spatiales différentes. Les résultats de simulation suggèrent que des plans d’aménagement considérant également l’habitat de l’orignal pourraient être bénéfiques pour le caribou forestier, car ils permettraient d’améliorer la ségrégation spatiale entre les deux espèces, et donc entre le caribou et le loup. En le couplant avec un module de naissances et de morts naturelles ainsi qu’un modèle d’évolution du paysage, ce modèle permettra par la suite d’évaluer l’impact de plans d’aménagement forestier sur la viabilité des populations de caribou forestier. / Forest-dwelling woodland caribou are considered threatened in Canada. The main hypothesis to the decrease of populations is the intensification of predation provoked by anthropogenic perturbations in the landscape. To deal with this situation, it is necessary to study and to understand the impact of the environment on the predator-prey interactions between the caribou and the wolf, and with the moose, its main alternative prey. In this perspective, this thesis presents the design of an individual-based model of displacements of these three species with respect to their environment, from which the predator-prey interactions will result. To allow for the application of this model for long periods of time, i.e. for changing environments, a methodology has been developed, which is based on two key points. First, the notion of levels of emergence is introduced, allowing to order the different observable comportments of the system according to their inter-dependencies, to help with choosing a trait of the model corresponding to the intended domain of applicability. Ordering the comportments according to their levels of emergence also permits to identify redundancy between patterns, which can lead to over-fitting when they are used for calibration. Second, a new methodology for calibration and validation of the trait(s) chosen by means of the levels of emergence framework is also presented, named Individual Based System Replication (IBSRtion). This protocol emphasizes forward modelling, contrary to the main existing methodology, Pattern Oriented Modelling (POM), and allows to use an empirical approach by artificially generating data that are unavailable or that cannot be obtained by means of field studies. IBSRtion can also be integrated into POM, to contribute to the establish- ment of a universal methodology for the design of individual based models. The design process of this model allowed for a synthesis of existing knowledge and to point out some gaps. More specifically, a study conducted to deal with the lack of sufficient information on the short-term response of prey to predation risk allowed to observe that their behavioural responses to prior presence of predators are a combination of chronic and ephemeral behaviours, and that the mechanisms that produce them are complex and non-linear. The outcome of this work is a complex model, using many sub-models, and calibrated in an empirical fashion, that can be applied to a wide variety of environments. This model allowed to test the impact of the encroachment of deciduous trees on predator-prey relations. Simulations have been run for different quantities of encroachment, according to two different spatial configurations. Simulation results suggest that management plans taking into account the moose’s habitat might benefit woodland caribou, because they could increase spatial segregation between the two species, and thus between caribou and wolf. Coupling this model with a module of birth and natural death, along with a model of landscape transformation, would allow the assessment of the impact of different forest management plans on the viability of woodland caribou populations.

Le caribou forestier est une espèce menacée au Canada, la principale hypothèse au déclin des populations étant l’intensification de la prédation provoquée par les perturbations anthropiques du paysage. Afin de faire face à cette situation, il est nécessaire d’étudier et comprendre l’impact de l’environnement sur les interactions prédateur-proies entre le caribou et le loup, ainsi qu’avec l’orignal, qui est sa principale proie alternative. Pour cela, cette thèse présente la conception d’un modèle centré sur l’individu des déplacements de ces trois espèces en fonction de leur environnement, dont résulteront les interactions prédateur-proies. Afin de permettre l’application de ce modèle sur de longues périodes, et donc pour un environnement changeant, une méthodologie a été développée, qui s’articule atour de deux aspects principaux. Tout d’abord, la notion de niveaux d’émergence est introduite, permettant d’ordonner les comportements observables du système selon leurs interdépendances, afin de choisir comme trait du modèle un com- portement correspondant au domaine d’applicabilité visé. Ordonner les comportements selon leurs niveaux d’émergence permet également d’identifier la redondance entre les patrons, qui peut être à l’origine d’un phénomène de sur-apprentissage lorsqu’ils sont utilisés lors de la calibration. Dans un second temps, un nouveau protocole pour la calibration et la validation du ou des traits choisis à l’aide des niveaux d’émergence, nommé réplication de système basé sur l’individu (Individual Based System Replication - IBSRtion) est également présenté. Ce protocole met l’emphase sur la modélisation directe, contrairement au principal protocole existant, la modélisation orientée patrons (Pattern Oriented Modelling - POM), et permet une approche empirique en générant artificiellement des données non disponibles ou ne pouvant être récoltées par des études de terrains. IBSRtion a également l’avantage de pouvoir être intégrée dans POM, afin de contribuer à la création d’une méthodologie universelle pour la conception de modèles centrés sur l’individu. Le processus de conception de ce modèle aura entre autre permis de faire une synthèse des connaissances et d’identifier certaines lacunes. Une étude visant à palier le manque de connaissances satisfaisantes sur les réponses comportementales à court-terme des proies face au risque de prédation a notamment permis d’observer que celles-ci sont une combinaison de comportements chroniques et éphémères, et que les mécanismes qui en sont à l’origine sont complexes et non-linéaires. Le résultat de ce travail est un modèle complexe utilisant de nombreux sous-modèles, et calibré de façon empirique, applicable à une grande variété d’environnements. Ce modèle a permis de tester l’impact de l’enfeuillement sur les relations prédateur-proies. Des simulations ont été effectuées pour différentes quantités d’enfeuillement, suivant deux configurations spatiales différentes. Les résultats de simulation suggèrent que des plans d’aménagement considérant également l’habitat de l’orignal pourraient être bénéfiques pour le caribou forestier, car ils permettraient d’améliorer la ségrégation spatiale entre les deux espèces, et donc entre le caribou et le loup. En le couplant avec un module de naissances et de morts naturelles ainsi qu’un modèle d’évolution du paysage, ce modèle permettra par la suite d’évaluer l’impact de plans d’aménagement forestier sur la viabilité des populations de caribou forestier. / Forest-dwelling woodland caribou are considered threatened in Canada. The main hypothesis to the decrease of populations is the intensification of predation provoked by anthropogenic perturbations in the landscape. To deal with this situation, it is necessary to study and to understand the impact of the environment on the predator-prey interactions between the caribou and the wolf, and with the moose, its main alternative prey. In this perspective, this thesis presents the design of an individual-based model of displacements of these three species with respect to their environment, from which the predator-prey interactions will result. To allow for the application of this model for long periods of time, i.e. for changing environments, a methodology has been developed, which is based on two key points. First, the notion of levels of emergence is introduced, allowing to order the different observable comportments of the system according to their inter-dependencies, to help with choosing a trait of the model corresponding to the intended domain of applicability. Ordering the comportments according to their levels of emergence also permits to identify redundancy between patterns, which can lead to over-fitting when they are used for calibration. Second, a new methodology for calibration and validation of the trait(s) chosen by means of the levels of emergence framework is also presented, named Individual Based System Replication (IBSRtion). This protocol emphasizes forward modelling, contrary to the main existing methodology, Pattern Oriented Modelling (POM), and allows to use an empirical approach by artificially generating data that are unavailable or that cannot be obtained by means of field studies. IBSRtion can also be integrated into POM, to contribute to the establish- ment of a universal methodology for the design of individual based models. The design process of this model allowed for a synthesis of existing knowledge and to point out some gaps. More specifically, a study conducted to deal with the lack of sufficient information on the short-term response of prey to predation risk allowed to observe that their behavioural responses to prior presence of predators are a combination of chronic and ephemeral behaviours, and that the mechanisms that produce them are complex and non-linear. The outcome of this work is a complex model, using many sub-models, and calibrated in an empirical fashion, that can be applied to a wide variety of environments. This model allowed to test the impact of the encroachment of deciduous trees on predator-prey relations. Simulations have been run for different quantities of encroachment, according to two different spatial configurations. Simulation results suggest that management plans taking into account the moose’s habitat might benefit woodland caribou, because they could increase spatial segregation between the two species, and thus between caribou and wolf. Coupling this model with a module of birth and natural death, along with a model of landscape transformation, would allow the assessment of the impact of different forest management plans on the viability of woodland caribou populations.

Livestock grazing is the most important type of land-use in arid and semi-arid regions. In these regions, uncertain and highly variable climate conditions cause scarce and spatio-temporally variable resource availability. The major challenge to livestock grazing is the efficient utilisation of these resources without running the risk of degradation. Therefore, well adapted grazing strategies that consider both local environmental characteristics and the farmers' individual needs and perceptions are crucial for sustaining human livelihoods. Particularly, rotational grazing is presumed to render adaptation to spatio-temporal heterogeneities possible. A systematic investigation, however, that analyses the interrelations between the major components of rotational grazing systems on appropriate spatial and temporal scales was missing so far. This doctoral thesis investigates different management strategies for sustainable livestock grazing in semi-arid rangelands. Using an integrated modelling approach, it enters into the question: how to adapt grazing systems to spatio-temporal heterogeneous rangeland conditions, variable and changing climate conditions, and different individual needs and goals of livestock farmers? In order to address these issues, the taken approach tackles both methodical challenges and applied concerns. In the first part of this study, a generic modelling framework is developed that incorporates important components of grazing systems on appropriate spatial and temporal scales. To parameterise the model, a pattern-oriented approach is developed that uses qualitative patterns to derive a broad range of plausible parameter sets supporting a general model analysis. In the second part, a variety of management strategies is explored under different climatic, ecological, and economic conditions. The research focuses in particular on combined effects between and relative importance of different management components. The question how the results of different management strategies depend on the type of vegetation is investigated. Furthermore, the performance of rotational grazing strategies is analysed under different economic requirements and rainfall conditions. The study also identifies management strategies that are suitable to adapt a grazing system to spatio-temporally variable rangeland conditions. Overall, this thesis contributes to a general understanding of basic principles for adaptation to spatio-temporal heterogeneities as well as the interplay of different management components. The results allow an evaluation of management strategies for specific situations and the identification of strategies that are robust to a broad range of situations including different aspects of global change.