No description available.

Abstract Both demographic histories and natural selection complicate the speciation process. There is a need to jointly study the effects of natural selection on so called magic traits that can cause reproductive isolation such as climatic adaptation, and its interaction with neutral demographic histories. Closely related incipient coniferous species offer us a great system for this effort. I used genetic variation at one set of climate-related candidate genes and another set of reference loci and cytoplasmic genomic fragments of two closely related parapatric pine species: Pinus massoniana Lamb. and Pinus hwangshanensis Hisa. Population genetic analyses were used to measure genetic variation and detect signals of ancient and recent selection. Speciation parameters including migration rates and divergence times at candidate genes and reference loci were compared under the Isolation with migration model. Hierarchical Approximate Bayesian Computation (ABC) was used to define demographic and speciation models. Intra- and interspecific genetic variation at cytoplasmic and nuclear intronic sequences were compared between parapatric populations and allopatric populations to distinguish the effects of introgression and incomplete lineage sorting in generating shared genetic variation between the species. The results showed that ancient selection were shared by the lineages leading to the species while recent selection has been species-specific. Candidate genes had significant lower migration rates compared to reference loci. Recent differential climatic selection might counteract against gene flow at underlying genes, which therefore favors divergence between the two pines through ecological speciation. Shared mitotypes were randomly distributed across species’ ranges, which therefore supported the incomplete lineage sorting hypothesis, but the shared nuclear intronic variation distributed more frequently in parapatric populations than in allopatric populations, supported the introgression hypothesis. ABC and species’ distribution modeling also supported the secondary gene flow model. The three genomes had different rates of mutation and gene flow might mirror different phases of the speciation continuum. The results in this thesis are valuable for understanding evolution in general and for other applied purposes such as tree breeding and climate change adaptation. / Tiivistelmä Luonnonvalinta ja populaatioiden historian demografia tekevät lajiutumisesta monimutkaisen tapahtumaketjun. Luonnonvalinnan ja demografisten tekijöiden vuorovaikutusta on paras tutkia samanaikaisesti, kun tarkastellaan lajiutumiseen vaikuttavia ominaisuuksia. Tällaisia ovat esimerkiksi ilmastoon sopeutumiseen liittyvät ominaisuudet. Lähisukuiset havupuulajit tarjoavat erinomaiset mahdollisuudet tähän työhön. Tutkin geneettistä muuntelua yhtäältä ilmastosopeutumiseen liittyvissä ns. ehdokasgeeneissä ja toisaalta neutraaleiksi oletetuissa verrokkigeeneissä sekä sytoplasman genomeissa kahdessa lähisukuisessa mäntylajissa Pinus massoniana Lamb. ja Pinus hwangshanensis Hisa, joiden populaatiot esiintyvät joskus erillään toisistaan (allopatrisesti), toisinaan vierekkäin (parapatrisesti). Mittasin muuntelun määrää ja etsin merkkejä valinnan vaikutuksesta. Vertasin erilaisia lajiutumismallien parametrejä verrokki- ja ehdokasgeeneissä. Käytin simulaatioita etsiäkseni parhaat demografiset ja lajiutumiseen liittyvät mallit. Vertasin kloroplastien ja mitokondrioiden genomien sekvenssien lajinsisäistä ja lajien välistä muuntelua allopatrisissa ja parapatrisissa populaatioissa tutkiakseni onko lajien yhteinen muuntelu seurausta siitä että lajien eriytymisestä on kulunut vain vähän aikaa vai siitä että sen jälkeen on tapahtunut geenivirtaa. Kauan sitten tapahtunut valinta on vaikuttanut samalla tavalla kumpaankin lajiin, osin koska tutkimus kohdistui myös niiden yhteiseen edeltäjälinjaan. Äskettäinen valinta taas oli suuremmassa määrin kummallekin lajille ominaista. Viime aikojen ilmastoon liittyvä valinta on voinut vähentää geenivirtaa ehdokasgeeneissä, mikä voisi edistää ekologista lajiutumista. Tuman DNA:n muuntelu jakautuminen tuki sitä mahdollisuutta että lajien yhteinen geneettinen muuntelu johtuu äskettäisestä geenivirrasta, ei vain siitä että lajiutuminen on niin varhaisessa vaiheessa. Mitokondrioiden geeneissä lajeilla yhtä paljon yhteistä muuntelua sekä allopatrisissa että parapatrisissa populaatioissa, mikä tukee sen sijaan eriytymisen jälkeistä epätäydellistä muuntelun erilaistumista. Eri genomit heijastavat lajiutumisprosessin eri vaiheita. Väitöskirjan tulokset ovat osaltaan tuottaneet uutta tietoa lajiutumisesta ja valinnasta. Lisäksi niillä on merkitystä ilmastomuutoksen vaikutusten ymmärtämisessä ja metsänjalostuksessa.