A estrutura de comunidades em poças tem sido explicada por competição de recursos, predação e permanência da água. No presente estudo, eu avaliei o efeito do gradiente predação-hidroperíodo sobre a riqueza de espécies e composição de guildas de girinos em poças, e também a co-ocorrência das espécies, testando a existência de padrões segregados que podem ser atribuídos as interações competitivas. O estudo foi realizado no município de Caçapava do Sul, Rio Grande do Sul, sul do Brasil. Eu amostrei girinos e predadores invertebrados em 38 poças, com diferentes tamanhos e graus de permanência. As coletas foram realizadas em duas estações: na primavera de 2007 (novembro) e no verão de 2008 (janeiro). Eu medi a área e a profundidade das poças em cada evento de coleta e registrei a riqueza da vegetação aquática e das margens, assim como a abundância e riqueza de predadores. Eu classifiquei as espécies em guildas baseadas em oito características eco-morfológicas. As espécies foram agrupadas através de ligação completa, usando o coeficiente de Gower. Eu analisei a relação da riqueza de girinos com as variáveis ambientais através de regressão múltipla, e usei Análise de Correspondência Canônica para relacionar a composição das guildas com os descritores ambientais. A co-ocorrência dos girinos foi analisada através de três algoritmos de modelo nulo: linhas e colunas fixas, linhas fixas e colunas proporcionais descartando-se matrizes degeneradas, linhas fixas e colunas proporcionais incluindo matrizes degeneradas. Nove matrizes de presença ausência foram testadas: ocorrências totais (primavera e verão) do conjunto total de espécies, e distinguindo as espécies em duas guildas (bentônicos e nectônicos), e ocorrências de primavera e verão para o conjunto total e as duas guildas. Das 38 poças com água na primavera, somente 22 permaneceram com água na amostragem de verão. Ao todo 10852 indivíduos de 21 espécies foram coletados. As espécies foram classificadas em sete guildas: suspensor-raspador (Sr), nectônicos (N), suspensor-filtrador (Sf), bentônicos com ninho de espuma, com e sem agregação (BI e BII), e bentônicos sem ninho de espuma com olhos dorsais ou laterais (BIII e BIV). A riqueza de espécies cresceu com a abundância de predadores, que foi a única variável explanatória relacionada a mesma. A composição das guildas foi explicada pela abundância de predadores e a profundidade média registrada na primavera. A co-ocorrência dos girinos mostrou padrões segregados para 14 dos 25 modelos testados. A maioria dos modelos com matrizes degeneradas rejeitou a hipótese nula. Os modelos com linhas e colunas fixas, e com as linhas fixas, colunas proporcionais e sem matrizes degeneradas mostraram muitos resultados similares. A segregação também foi influenciada pela combinação de espécies e estação consideradas. Em geral, para o conjunto total de espécies a coocorrência foi aleatória, para os bentônicos foi segregada para as ocorrências totais e de primavera, para os nectônicos apenas no verão. Os resultados das análises de gradiente e co-ocorrência sugerem que girinos são regulados pelos predadores que filtram a composição das guildas e podem reduzir a competição. Para girinos bentônicos, que ocupam poças com baixa abundância de predadores, competição pode ser um fator de estruturação importante. / The community structure of pond systems has been shown to be affected by resource competition, predation and permanency. Here, I evaluated the effect of the permanency-predation gradient in ponds on species richness and guild composition of tadpoles, and accessed the co-occurrence, searching segregated patterns that could be attributed to competitive interactions. The study was carried out Caçapava do Sul, Rio Grande do Sul state, southern Brazil. I sampled tadpoles and invertebrate predators in 38 ponds, with distinct sizes and permanency degrees. The collections were carried out twice: in spring 2007 (November) and summer, 2008 (January). I measured area and depth at each pond in each collection event, and recorded richness of aquatic and bank vegetation, and abundance and richness of predators. I conducted a guild classification of the species pool based on eight variables related to morphological and ecological features. Species were grouped through complete linkage agglomerative clustering method, using Gower coefficient. I evaluated the relation of tadpole richness with environmental variables using multiple regression, and Canonical Correspondence Analysis for guild composition. The tadpole co-occurrence was analyzed through three null models algorithm: fixed rows and columns; fixed rows, proportional columns, discharging degenerate matrices; and fixed rows, proportional columns, including degenerate matrices. Nine presence/absence matrices were tested: total occurrences (spring and summer) of the complete species pool, and distinguishing species of two tadpole guild (benthonic and nektonic), and spring and summer occurrence of total species pool and two guilds. Of the 38 ponds with water in the spring sampling, only 22 remained with water in the following summer sampling. A total of 10,852 individuals and 21 species of tadpoles were collected in the two sampling events. The species were classified into seven guilds: suspension-rasper (Sr), nektonics (N), suspension-feeder (Sf), benthonics with foam nests with and without school behavior (BI and BII), and benthonics without foam nests with lateral and dorsal eyes (BIII and BIV). Species richness increased with abundance of predators, which was the only explanatory variable related to it. Guild composition was explained by abundance of predators and mean depth recorded in spring, which was correlated with maximal depth. The tadpole co-occurrence showed a segregated pattern for 14 of the 25 tested models. Most models with degenerate matrices rejected the null hypothesis. The models with row and columns fixed, and row fixed, column proportional without degenerate matrices showed more similar results. Segregation was also influenced by the combination of species dataset and the season considered. In general, for the total species pool the co-occurrence was random, for benthonic species was segregated for the total and spring occurrences, and for nektonic in summer. The results of gradient and co-occurrence analysis suggest that tadpoles are regulated by predators that filter guild composition and could reduce competition. For benthonic species, which inhabit ponds with lower abundance of predators, competition can be a major structuring constraint.

A estrutura de comunidades em poças tem sido explicada por competição de recursos, predação e permanência da água. No presente estudo, eu avaliei o efeito do gradiente predação-hidroperíodo sobre a riqueza de espécies e composição de guildas de girinos em poças, e também a co-ocorrência das espécies, testando a existência de padrões segregados que podem ser atribuídos as interações competitivas. O estudo foi realizado no município de Caçapava do Sul, Rio Grande do Sul, sul do Brasil. Eu amostrei girinos e predadores invertebrados em 38 poças, com diferentes tamanhos e graus de permanência. As coletas foram realizadas em duas estações: na primavera de 2007 (novembro) e no verão de 2008 (janeiro). Eu medi a área e a profundidade das poças em cada evento de coleta e registrei a riqueza da vegetação aquática e das margens, assim como a abundância e riqueza de predadores. Eu classifiquei as espécies em guildas baseadas em oito características eco-morfológicas. As espécies foram agrupadas através de ligação completa, usando o coeficiente de Gower. Eu analisei a relação da riqueza de girinos com as variáveis ambientais através de regressão múltipla, e usei Análise de Correspondência Canônica para relacionar a composição das guildas com os descritores ambientais. A co-ocorrência dos girinos foi analisada através de três algoritmos de modelo nulo: linhas e colunas fixas, linhas fixas e colunas proporcionais descartando-se matrizes degeneradas, linhas fixas e colunas proporcionais incluindo matrizes degeneradas. Nove matrizes de presença ausência foram testadas: ocorrências totais (primavera e verão) do conjunto total de espécies, e distinguindo as espécies em duas guildas (bentônicos e nectônicos), e ocorrências de primavera e verão para o conjunto total e as duas guildas. Das 38 poças com água na primavera, somente 22 permaneceram com água na amostragem de verão. Ao todo 10852 indivíduos de 21 espécies foram coletados. As espécies foram classificadas em sete guildas: suspensor-raspador (Sr), nectônicos (N), suspensor-filtrador (Sf), bentônicos com ninho de espuma, com e sem agregação (BI e BII), e bentônicos sem ninho de espuma com olhos dorsais ou laterais (BIII e BIV). A riqueza de espécies cresceu com a abundância de predadores, que foi a única variável explanatória relacionada a mesma. A composição das guildas foi explicada pela abundância de predadores e a profundidade média registrada na primavera. A co-ocorrência dos girinos mostrou padrões segregados para 14 dos 25 modelos testados. A maioria dos modelos com matrizes degeneradas rejeitou a hipótese nula. Os modelos com linhas e colunas fixas, e com as linhas fixas, colunas proporcionais e sem matrizes degeneradas mostraram muitos resultados similares. A segregação também foi influenciada pela combinação de espécies e estação consideradas. Em geral, para o conjunto total de espécies a coocorrência foi aleatória, para os bentônicos foi segregada para as ocorrências totais e de primavera, para os nectônicos apenas no verão. Os resultados das análises de gradiente e co-ocorrência sugerem que girinos são regulados pelos predadores que filtram a composição das guildas e podem reduzir a competição. Para girinos bentônicos, que ocupam poças com baixa abundância de predadores, competição pode ser um fator de estruturação importante. / The community structure of pond systems has been shown to be affected by resource competition, predation and permanency. Here, I evaluated the effect of the permanency-predation gradient in ponds on species richness and guild composition of tadpoles, and accessed the co-occurrence, searching segregated patterns that could be attributed to competitive interactions. The study was carried out Caçapava do Sul, Rio Grande do Sul state, southern Brazil. I sampled tadpoles and invertebrate predators in 38 ponds, with distinct sizes and permanency degrees. The collections were carried out twice: in spring 2007 (November) and summer, 2008 (January). I measured area and depth at each pond in each collection event, and recorded richness of aquatic and bank vegetation, and abundance and richness of predators. I conducted a guild classification of the species pool based on eight variables related to morphological and ecological features. Species were grouped through complete linkage agglomerative clustering method, using Gower coefficient. I evaluated the relation of tadpole richness with environmental variables using multiple regression, and Canonical Correspondence Analysis for guild composition. The tadpole co-occurrence was analyzed through three null models algorithm: fixed rows and columns; fixed rows, proportional columns, discharging degenerate matrices; and fixed rows, proportional columns, including degenerate matrices. Nine presence/absence matrices were tested: total occurrences (spring and summer) of the complete species pool, and distinguishing species of two tadpole guild (benthonic and nektonic), and spring and summer occurrence of total species pool and two guilds. Of the 38 ponds with water in the spring sampling, only 22 remained with water in the following summer sampling. A total of 10,852 individuals and 21 species of tadpoles were collected in the two sampling events. The species were classified into seven guilds: suspension-rasper (Sr), nektonics (N), suspension-feeder (Sf), benthonics with foam nests with and without school behavior (BI and BII), and benthonics without foam nests with lateral and dorsal eyes (BIII and BIV). Species richness increased with abundance of predators, which was the only explanatory variable related to it. Guild composition was explained by abundance of predators and mean depth recorded in spring, which was correlated with maximal depth. The tadpole co-occurrence showed a segregated pattern for 14 of the 25 tested models. Most models with degenerate matrices rejected the null hypothesis. The models with row and columns fixed, and row fixed, column proportional without degenerate matrices showed more similar results. Segregation was also influenced by the combination of species dataset and the season considered. In general, for the total species pool the co-occurrence was random, for benthonic species was segregated for the total and spring occurrences, and for nektonic in summer. The results of gradient and co-occurrence analysis suggest that tadpoles are regulated by predators that filter guild composition and could reduce competition. For benthonic species, which inhabit ponds with lower abundance of predators, competition can be a major structuring constraint.

A estrutura de comunidades em poças tem sido explicada por competição de recursos, predação e permanência da água. No presente estudo, eu avaliei o efeito do gradiente predação-hidroperíodo sobre a riqueza de espécies e composição de guildas de girinos em poças, e também a co-ocorrência das espécies, testando a existência de padrões segregados que podem ser atribuídos as interações competitivas. O estudo foi realizado no município de Caçapava do Sul, Rio Grande do Sul, sul do Brasil. Eu amostrei girinos e predadores invertebrados em 38 poças, com diferentes tamanhos e graus de permanência. As coletas foram realizadas em duas estações: na primavera de 2007 (novembro) e no verão de 2008 (janeiro). Eu medi a área e a profundidade das poças em cada evento de coleta e registrei a riqueza da vegetação aquática e das margens, assim como a abundância e riqueza de predadores. Eu classifiquei as espécies em guildas baseadas em oito características eco-morfológicas. As espécies foram agrupadas através de ligação completa, usando o coeficiente de Gower. Eu analisei a relação da riqueza de girinos com as variáveis ambientais através de regressão múltipla, e usei Análise de Correspondência Canônica para relacionar a composição das guildas com os descritores ambientais. A co-ocorrência dos girinos foi analisada através de três algoritmos de modelo nulo: linhas e colunas fixas, linhas fixas e colunas proporcionais descartando-se matrizes degeneradas, linhas fixas e colunas proporcionais incluindo matrizes degeneradas. Nove matrizes de presença ausência foram testadas: ocorrências totais (primavera e verão) do conjunto total de espécies, e distinguindo as espécies em duas guildas (bentônicos e nectônicos), e ocorrências de primavera e verão para o conjunto total e as duas guildas. Das 38 poças com água na primavera, somente 22 permaneceram com água na amostragem de verão. Ao todo 10852 indivíduos de 21 espécies foram coletados. As espécies foram classificadas em sete guildas: suspensor-raspador (Sr), nectônicos (N), suspensor-filtrador (Sf), bentônicos com ninho de espuma, com e sem agregação (BI e BII), e bentônicos sem ninho de espuma com olhos dorsais ou laterais (BIII e BIV). A riqueza de espécies cresceu com a abundância de predadores, que foi a única variável explanatória relacionada a mesma. A composição das guildas foi explicada pela abundância de predadores e a profundidade média registrada na primavera. A co-ocorrência dos girinos mostrou padrões segregados para 14 dos 25 modelos testados. A maioria dos modelos com matrizes degeneradas rejeitou a hipótese nula. Os modelos com linhas e colunas fixas, e com as linhas fixas, colunas proporcionais e sem matrizes degeneradas mostraram muitos resultados similares. A segregação também foi influenciada pela combinação de espécies e estação consideradas. Em geral, para o conjunto total de espécies a coocorrência foi aleatória, para os bentônicos foi segregada para as ocorrências totais e de primavera, para os nectônicos apenas no verão. Os resultados das análises de gradiente e co-ocorrência sugerem que girinos são regulados pelos predadores que filtram a composição das guildas e podem reduzir a competição. Para girinos bentônicos, que ocupam poças com baixa abundância de predadores, competição pode ser um fator de estruturação importante. / The community structure of pond systems has been shown to be affected by resource competition, predation and permanency. Here, I evaluated the effect of the permanency-predation gradient in ponds on species richness and guild composition of tadpoles, and accessed the co-occurrence, searching segregated patterns that could be attributed to competitive interactions. The study was carried out Caçapava do Sul, Rio Grande do Sul state, southern Brazil. I sampled tadpoles and invertebrate predators in 38 ponds, with distinct sizes and permanency degrees. The collections were carried out twice: in spring 2007 (November) and summer, 2008 (January). I measured area and depth at each pond in each collection event, and recorded richness of aquatic and bank vegetation, and abundance and richness of predators. I conducted a guild classification of the species pool based on eight variables related to morphological and ecological features. Species were grouped through complete linkage agglomerative clustering method, using Gower coefficient. I evaluated the relation of tadpole richness with environmental variables using multiple regression, and Canonical Correspondence Analysis for guild composition. The tadpole co-occurrence was analyzed through three null models algorithm: fixed rows and columns; fixed rows, proportional columns, discharging degenerate matrices; and fixed rows, proportional columns, including degenerate matrices. Nine presence/absence matrices were tested: total occurrences (spring and summer) of the complete species pool, and distinguishing species of two tadpole guild (benthonic and nektonic), and spring and summer occurrence of total species pool and two guilds. Of the 38 ponds with water in the spring sampling, only 22 remained with water in the following summer sampling. A total of 10,852 individuals and 21 species of tadpoles were collected in the two sampling events. The species were classified into seven guilds: suspension-rasper (Sr), nektonics (N), suspension-feeder (Sf), benthonics with foam nests with and without school behavior (BI and BII), and benthonics without foam nests with lateral and dorsal eyes (BIII and BIV). Species richness increased with abundance of predators, which was the only explanatory variable related to it. Guild composition was explained by abundance of predators and mean depth recorded in spring, which was correlated with maximal depth. The tadpole co-occurrence showed a segregated pattern for 14 of the 25 tested models. Most models with degenerate matrices rejected the null hypothesis. The models with row and columns fixed, and row fixed, column proportional without degenerate matrices showed more similar results. Segregation was also influenced by the combination of species dataset and the season considered. In general, for the total species pool the co-occurrence was random, for benthonic species was segregated for the total and spring occurrences, and for nektonic in summer. The results of gradient and co-occurrence analysis suggest that tadpoles are regulated by predators that filter guild composition and could reduce competition. For benthonic species, which inhabit ponds with lower abundance of predators, competition can be a major structuring constraint.