L’Océan Arctique (OA) est hétérogène et se compose de plusieurs écorégions influencées par des conditions environnementales saisonnières extrêmes. L’Arctique est particulièrement vulnérableaux changements climatiques et montre un réchauffement plus rapide que la plupart des régions sur Terre. Cette thèse se concentre sur l’étude de deux régions (golfe d’Amundsen et baie de Baffin (BB)) à différentes échelles spatiales et temporelles. D’abord, nous utilisons des approches moléculaires, incluant la métagénomique et le séquençage à haut débit d’un marqueur taxonomique pour examiner la diversité microbienne eucaryote, puis nous appliquons des approches basées sur l’assemblage de pigments et les paramètres photosynthétiques afin de mieux définir les communautés. Sur la base d’échantillons prélevés durant 8 mois dans le golfe d’Amundsen (novembre 2007 à juillet 2008), nous documentons la saisonnalité d’espèces microbiennes eucaryotes clé dans l’Arctique. Nous montrons que les prasinophytes survivent pendant la Nuit Polaire et que Micromonas était probablement sujet à une lyse virale en hiver. Deuxièmement, nous décrivons une variabilité spatiale importante dans la BB à la mi-août 2013 et montrons qu’il ne s’agit pas d’une seule écorégion. L’absence de maximum de chlorophylle sous-surface (SCM) du côté canadien était contrastée avec la présence d’un SCM marqué du côté Groenland. Les différences océanographiques physiques de chaque côté semblent également influencer la composition en espèces, avec des communautés de diatomées dominées par Chaetoceros aff. gelidus du côté du Canada, tandis que du côté du Groenland, ce sont les diatomées potentiellement nocives pour les vertébrés marins Pseudo-nitzschia spp., qui étaient les plus abondantes. Enfin, nous montrons que les capacités photosynthétiques et les teneurs en pigments présentent une variabilité verticale, spatiale et temporelle dans le Nord de la Baie de Baffin. Nous décrivons la forte variabilité apparente de la communauté photosynthétique du côté du Canada, comparé à des changements plus progressifs de l’autre côté. Du côté Groenlandais, la dominance des communautés alternent entre les diatomées et les algues vertes, avec un retour aux conditions initiales après 24 h reflétant bien les patrons de signatures pigmentaires. Le remplacement rapide des groupes photosynthétiques du côté du Canada est associé à un manque d’accumulation de biomasse à court terme, suggérant un équilibre entre croissance et processus de perte au cours des 24 h. À long terme, les différences entre les deux parties pourraient se refléter dans les transferts d’énergie aux réseaux alimentaires pélagiques par rapport à l’exportation de carbone vers le benthos. Par l’utilisation d’échelles spatiales et temporelles variées, cette thèse se concentre sur deux régions historiquement productives de l’Arctique et les résultats obtenus ont contribué à l’avancement des connaissances dans le domaine de l’écologie microbienne arctique, en mettant particulièrement l’accent sur la survie pendant la nuit polaire et sur les effets potentiels du changement climatique sur l’accumulation de biomasse photosynthétique et les capacités photo physiologiques associées. / The Arctic Ocean (OA) is heterogeneous and composed of multiple eco-regions that are influenced by extreme seasonal environmental conditions. The Arctic is particularly vulnerable to climate change and warms faster than most regions on Earth. This thesis focuses on two regions of the Arctic (Amundsen Gulf and Baffin Bay (BB)) at different spatial and temporal scales. First, we used molecular approaches including metagenomics and high-throughput sequencing of a taxonomic marker to examine eukaryotic microbial diversity, and then we applied pigment assemblage-based approaches and examined photosynthetic parameters to further define communities. Based on samples collected over 8 months in the Amundsen Gulf (November 2007 - July 2008), we document the seasonality of key microbial eukaryote species in Arctic. We show that prasinophytes survive during the Polar Night and that Micromonas was likely subject to viral lysis in winter. Second, we describe high spatial variability in BB in mid-August 2013 and show the presence of several regions. The absence of a subsurface chlorophyll maximum (SCM) on the Canadian side was in contrast with a marked SCM on the Greenland side. Physical oceanographic differences on each side also influenced the species composition, with diatom communities dominated by Chaetoceros aff. gelidus on the Canadian side, while on the Greenland side, Pseudo-nitzschia spp., which are potentially harmful to marine vertebrates, were the most abundant diatoms. Finally, we highlighted a vertical, spatial and temporal variability of the photosynthetic capacities and the pigment contents in Northern Baffin Bay. We describe the apparent high variability of the photosynthetic community on the Canadian side, which was in contrast with more gradual changes on the Greenland side, where communities switched from diatoms to green algae and back over 24 h reflecting photoprotection and light capture pigment signatures. The rapid species replacement of photosynthetic groups on the Canadian side was in conjunction with a lack of short term biomass accumulation, suggesting balanced growth and loss processes over the 24 h. In the long term, differences on the two sides would be reflected in the energy transfers to pelagic food webs versus export of carbon toward the benthos. Focusing on two contrasting but historically productive regions of the Arctic over different spatial and temporal scales, results produced within this doctoral project contributed to the advancement of knowledge in the field of arctic microbial ecology, with particular emphasis on the survival during the Polar Night, and potential consequences of climate change on the accumulation of photosynthetic biomass and their photo physiological capacities.

L'Arctique est la région du globe où le réchauffement climatique est le plus prononcé. L'étude de la diversité des microorganismes, leur dynamique de communauté et les facteurs environnementaux qui agissent sur eux s'avèrent donc importants pour comprendre comment ces communautés vont réagir à des changements environnementaux. Cette thèse explore la diversité des protistes et leur dynamique dans l'océan Arctique sur une échelle temporelle ainsi que spatiale. La méthodologie utilisée dans cette étude est basée sur l'analyse des séquences du 18S ADN. L'étude temporelle de la communauté des protistes de la zone mésopélagique montre une communauté dynamique avec des assemblages distincts à l'hiver-printemps et à l'été-automne. Cette dynamique est associée à des changements hydrographiques et montre aussi un couplage avec la zone euphotique, qui est reflétée par une plus grande proportion des séquences associées à des dinoflagellés hétérotrophes pendant la période été-automne. Dans la zone euphotique, la transition printanière est caractérisée par une augmentation de la biomasse des organismes autotrophes. Toutefois, lorsqu'un maximum de chlorophylle a est atteint, l'activité des ciliés et dinoflagellés hétérotrophes est stimulée. L'étude de la diversité des protistes à la fin de la saison productive dans la zone euphotique montre que des masses d'eau, avec une origine commune, présentent des assemblages de protistes plus similaires. Néanmoins, un groupe divers de taxons se retrouve distribué de façon pan-arctique. Parmi ceux-ci, il y a des organismes autotrophes, hétérotrophes et parasitiques. Cette thèse a permis d'augmenter la connaissance de la dynamique des organismes autotrophes dans les milieux pélagiques arctiques et offre une nouvelle vision de l'écologie des protistes hétérotrophes et parasitiques. Les résultats soulignent que ces protistes hétérotrophes doivent être considérés dans l'étude de la réponse des cycles biogéochimiques au réchauffement climatique dans l'océan Arctique.

Malgré leur abondance, leur diversité et leur importance pour la production primaire et l'écosystème marin arctique, la diversité génétique des microbes marins eucaryotes arctiques reste relativement inconnue. De récentes études moléculaires ont montré que les espèces florissantes dans l'Arctique sont phylogénétiquement divergentes des espèces de protistes marins non-polaires. Pour mieux à comprendre l'histoire évolutive et la diversité des espèces dans l'océan Arctique, cinq cultures de microalgues arctiques (un pélagophyte, un dictyochophyte, un chrysophyte, un cryptophyte et un haptophyte) ont été cultivées sous différentes conditions pour générer des transcriptomes de ces cinq espèces et produire une ébauche du génome du pélagophyte. L'analyse des données de transcriptomique et de génomique du pélagophyte ont démontré sa capacité génétique à utiliser l'azote organique et son aptitude à vivre sous de faibles conditions de lumière, de façon similaire à un pélagophyte formant des floraisons dans des régions tempérées. Une analyse phylogénétique de gènes spécifiques à la physiologie photosynthétique et non-photosynthétique a donné un aperçu de l'histoire évolutive du pélagophyte et des quatre autres protistes marins arctiques. / Despite their abundance, diversity, importance to primary production and the Arctic marine ecosystem, the genetic diversity of Arctic marine microbial eukaryotes remains relatively unknown. Recent molecular studies have shown that the species thriving in the Arctic are phylogenetically divergent from non-polar species of marine protists. To begin to understand the evolutionary history and genetic diversity of species from the Arctic Ocean, five Arctic microalgae isolates (a pelagophyte, dictyochophyte, chrysophyte, cryptophyte and haptophyte) were grown under a variety of conditions to generate transcriptomes of all five species and a draft genome of the pelagophyte. Analysis of the transcriptomic and genomic data of the pelagophyte revealed the genetic capacity to use organic nitrogen and live under low light conditions, similar to a temperate bloom-forming pelagophyte. A phylogenetic analysis of genes specific to both photosynthetic and non-photosynthetic physiology provided insight into the evolutionary history of the pelagophyte and the other four Arctic marine protists.

Dans les océans, les microbes sont à la base de la chaîne alimentaire et sont essentiels aux cycles biogéochimiques marins. Le domaine de l'écologie marine moléculaire a révélé que les microbes eucaryotes présentent une grande diversité à tous les rangs taxonomiques. Des recherches étudiant le gène ARNr 18S à partir de l'ADN ont fourni des informations phylogénétiques sur les communautés microbiennes eucaryotes dans l'océan Arctique. Ce projet constitue la première étude portant sur la diversité de ces communautés à partir des transcrits d'ARNr. Ces transcrits ont révélé l'identité taxonomique des communautés microbiennes eucaryotes actives dans cette région sensible aux changements climatiques. En plus, ceci est la première étude, en haute mer, de la nitrate réductase assimilatrice (NR), un gène eucaryote fonctionnel clé. La comparaison entre l'ADN et l' ARN fourni de l'information sur l'histoire des masses d'eau et permet de lier la taxonomie et l'activité dans un environnement naturel.

En raison de la fonte pluriannuelle des glaces dans l'Océan Arctique et de la fonte de la calotte glaciaire du Groenland, les communautés microbiennes sont exposées à de plus grandes fluctuations de salinité au cours de la saison de croissance et dans de vastes zones géographiques. Les Eaux du Nord très productives ont subi des changements marqués dans les tendances saisonnières de la chlorophylle de surface observées grâce à la télédétection et les données in situ, mais l'interprétation de ces données en termes d'espèces reste difficile puisque la phénologie de la communauté et la variabilité spatio-temporelle sont encore inconnues. Il est essentiel de bien comprendre la dynamique des assemblages de phytoplancton et d'autres espèces microbiennes pour comprendre les réponses des écosystèmes face au changement global. De plus, les grandes fluctuations de salinité ou stress salin et le choc osmotique sont parmi les principaux facteurs environnementaux limitant la croissance et la productivité des plantes et des microorganismes. Pour combler ce manque de connaissance, nous avons premièrement appliqué le séquençage d'amplicon à haut débit pour étudier les communautés microbiennes d'eucaryotes arctiques d'été et d'automne des deux côtés du nord de la baie de Baffin sur plus de 12 ans (2005 à 2018). Ces communautés sont soumises à des régimes de stratification et de courants opposés. Deuxièmement, nous avons étudié la réponse transcriptionnelle d'une microalgue associée à la glace exposée à des salinités progressivement décroissantes afin de mieux comprendre la capacité génétique de cette algue à tolérer les fluctuations de salinité, ainsi que d'identifier les gènes de stress clés. Enfin, nous avons combiné une approche métagénomique comparative avec le séquençage des amplicons d'ARNr 18S pour étudier les capacités fonctionnelles, la diversité et la dynamique des microorganismes dans la colonne d'eau supérieure du nord de la baie de Baffin pendant deux étés consécutifs (2017-2018). Nous avons constaté que la saisonnalité était un facteur majeur déterminant les assemblages de communauté des eaux de surface estivales avec le complexe d'espèces Chaetoceros socialis-gelidus et Micromonas polaris dominant le phytoplancton, et les Alpha et Gammaproteobactéries dominant la communauté bactérienne. En automne, les dinoflagellés d'eau libre non-cultivés et non-décrits étaient favorisés. Nos résultats suggèrent que la production automnale de l'Arctique, due à des conditions d'eau libre plus longue, pourrait ne pas refléter une floraison printanière dominée par les diatomées, comme le prévoient certains scénarios des saisons sans glace plus longues. Par ailleurs, une réponse progressive et une adaptation spécifique aux conditions arctiques froides et salines ont été observées avec l'expression différentielle de plusieurs protéines antigel, comme la protéine de liaison à la glace et une acyl-estérase toutes deux impliquées dans l'adaptation au froid. Nos résultats suggèrent que la protéine de liaison à la glace peut également jouer un rôle crucial dans l'adaptation à un changement rapide de salinité et à la survie cellulaire. Par ailleurs, grâce à l'annotation fonctionnelle, nous avons examiné les gènes impliqués dans la protection des photosystèmes, la régulation osmotique et les protéines antigel, cruciales pour l'acclimatation à un environnement froid. L'utilisation de la génomique comparative permettrait de révéler les évolutions des familles de gènes conférant l'adaptation des microorganismes aux transitions entre eau salée et eau douce. Ce travail de thèse aura des implications non seulement pour l'Arctique où les communautés de surface sont soumises à de grandes fluctuations de salinité, de température et de lumière, mais il contribuera également aux connaissances fondamentales dans les domaines de la production de biocarburants et de la prévision des efflorescences algales potentiellement nuisibles. / As the Arctic Ocean freshens due to multiyear ice and Greenland Ice Sheet melt, the microbial communities are being exposed to greater salinity fluctuations over the growth season and across wide geographic areas. Although remote sensing and limited in situ data have shown that the highly productive North Water has undergone marked changes in the seasonal patterns of surface chlorophyll. Interpreting this data in terms assemblages of species is difficult since the community phenology and spatiotemporal variability is unknown. Understanding the dynamics of phytoplankton and other microbial species assemblages is critical to understand ecosystem responses to global change. Moreover, greater salinity fluctuations or salt stress and osmotic shock are among the main environmental factors limiting the growth and productivity of plants and microorganisms. To address this knowledge gap, firstly, high throughput amplicon sequencing was applied to investigate summer-fall Arctic microbial communities from two sides of Northern Baffin Bay over 12 years (2005 to 2018), that are subjected to very different stratification and major current regimes. Secondly, we investigated the transcriptional response of an ice-associated microalga exposed to progressively decreasing salinities to gain a deeper understanding of the genetic capacity of this alga to tolerate salinity fluctuations, as well as to identify key stress genes. And lastly, we combined comparative metagenomic approach with 18S rRNA amplicon sequencing to investigate the functional capacities, diversity and dynamics of the microorganisms in upper water column of the Northern Baffin Bay during two consecutive summers (2017-2018). We found that seasonality was a major factor determining communities with summer species complex Chaetoceros socialis-gelidus and Micromonaspolaris dominating phytoplankton and Alpha and Gammaproteobacteria dominating bacterial community. In autumn uncultured undescribed open water dinoflagellates were favored. Our results suggest that Arctic autumn production due to longer open water conditions may not mirror a diatom dominated spring bloom as projected in some scenarios of longer ice-free seasons. Furthermore, a gradual response and specific adaptation to cold saline Arctic conditions were seen with differential expression of several antifreeze proteins, an ice-binding protein and acyl-esterase involved in cold adaptation. Our results suggest that ice-binding protein may also have a crucial role for the adaptation of a rapid change of salinity, by providing survival advantage to the cells. Moreover, through functional annotation, we examined potential genes involved in photosystem protection, osmotic regulation and antifreeze proteins, to be crucial for acclimatization to cold environment. The use of comparative genomics would reveal evolutions of gene families conferring adaptation of microorganisms to transitions between salt and fresh water. The combination of these several methodologies provides invaluable insights into the composition, the metabolic repertoire and putative functional profile of a microbial assemblage. This thesis work will have implications not only for the Arctic where surface communities are subject to large fluctuations in salinity and light but will also contribute to fundamental knowledge in the fields of biofuel production and harmful algal bloom prediction.