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Dynamique et évolution de deux lignées remarquables de rétrotransposons à LTR dans le genre Coffea (famille des Rubiacées) / Dynamic dans evolution of two notable LTR retrotransposons lineages in Coffea genus (Rubiaceae family)

Dupeyron, Mathilde 23 November 2017 (has links)
Les éléments transposables (ET) sont des portions d’ADN capables de se déplacer et d’augmenter le nombre de leurs copies dans les génomes. Deux grands types de transposition, correspondant à deux grandes classes d’ET, sont retrouvés chez la quasi-totalité des génomes étudiés à ce jour. Les rétrotransposons à LTR (Long Terminal Repeats, LTR-RT), appartenant à la Classe 1, sont les composants majoritaires des génomes des plantes. Leur prolifération peut avoir un impact important sur l’organisation, la variation de taille, l’évolution des génomes et l’activité des gènes.Le café, largement consommé dans le monde et produit uniquement par des pays du Sud, est issu de deux espèces cultivées d’origine africaine : Coffea arabica et C. canephora. Le genre Coffea est constitué de 139 espèces occupant des habitats très variés en Afrique, dans les îles de l’ouest de l’océan Indien, l’Inde, l’Asie tropicale et du sud-est et au nord de l’Australie. Toutes les espèces son diploïdes, à l’exception notable de C. arabica, allotétraploïde, issu d’une hybridation interspécifique récente entre les deux espèces diploïdes : C. canephora et C. eugenioides. Pour autant, la taille des génomes des espèces diploïdes varie du simple au double. Les nombreuses données génomiques aujourd’hui disponibles au sein du genre Coffea permettent d’étudier la dynamique des LTR-RT constituant au minimum 42% du génome de C. canephora, l’espèce séquencée et disponible dans les bases de données publiques.Dans ce travail, deux lignées remarquables de LTR-RT, Bianca et SIRE, ont été étudiées par des approches bio- informatiques. Bianca sensu stricto, présente uniquement chez les monocotylédones, est représentée chez les dicotylédones par la famille Divo, très peu étudiée à ce jour. L’activation récente de Divo sans induire sa propre structuration, est étroitement associée à la différenciation génétique de C. canephora. Par contre, tout en étant présente dans toutes les espèces de caféiers étudiées, l’activation semble sporadique. À l’opposé, les éléments SIRE, la seule lignée de LTR-RT de la superfamille des Copia contenant un domaine enveloppe comme les rétrovirus, montre des variations structurales importantes entre les accessions des espèces diploïdes à l’origine de C arabica et plus globalement, et en parallèle de l’évolution du genre.Nos travaux montrent que la compréhension de la dynamique des LTR-RT dans un genre peut permettre de mieux appréhender son histoire évolutive, chaque famille de LTR-RT pouvant apporter un éclairage différent. Nos résultats indiquent qu’à la fois les clades biogéographiques (phylogénie moléculaire des caféiers) mais aussi certaines accessions d’espèces diploïdes ont des histoires particulières. Celles-ci seraient vraisemblablement liées à la colonisation de nouvelles niches et à la dynamique des LTR-RT composant les génomes des Coffea. / Transposable elements (TEs) are DNA fragments that are able to move and to increase their copy numbers. Two transposition mechanisms corresponding to the two main TE classes are found in almost all organisms. LTR retrotransposons (Long Terminal Repeats, LTR-RTs), belonging to Class 1, are the main components of plant genomes. Genome organisation, size variation, evolution and gene activity can be strongly impacted by their proliferation.Worldwide consumed and produced by South countries, coffee is obtained from two African cultivated species: Coffea arabica and C. canephora. The Coffea genus includes 139 species occurring in diverse habitats in Africa, Madagascar, Mascarene Islands, Comoros, India, Southeast and Tropical Asia and North Australia. All the species are diploids, except the noteworthy allotetraploid C. arabica, originated from a recent inter-specific hybridisation between two diploids: C. canephora and C. eugenioides. However, genome size of diploid species can vary for up to two folds. Today, the numerous genomic data available for Coffea allows the study of LTR- RTs, constituting at least 42% of C. canephora genome, the sequenced species available in public databases.In this work, two notable LTR-RT lineages, Bianca and SIRE, have been studied by bioinformatics approaches. Bianca s.s., is present only in Monocots and it is represented in Dicots by the Divo family, poorly studied nowadays. The recent activation of Divo, without leading to its own structuring, is closely associated to the genetic differentiation of C. canephora. However, this activation seems sporadic as being present in all the coffee-trees species studied here. On the opposite, SIRE elements, which are the only Copia LTR-RTs carrying an envelope-like gene as retroviruses, show an important structuring variation between accessions among C. arabica progenitors, and in parallel to the genus evolution.Our work shows that understanding the LTR-RTs dynamics in a genus allows a better perception of its evolutionary history, with the possibility of different evolutionary timing given by different LTR-RTs families. Our results also indicate that both the biogeographic clades (coffee molecular phylogeny) and also some diploid accessions have peculiar histories, probably related to the colonisation of new ecological niches and to the LTR- RTs dynamics.
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Etude d'un clade de rétrotransposons Copia : les GalEa, au sein des génomes eucaryotes / Study of a clade of retrotransposon Copia : The GalEa, in eukaryotic genomes

Donnart, Tifenn 02 February 2015 (has links)
Les éléments transposables jouent un rôle majeur dans l’évolution des génomes eucaryotes. La connaissance de la distribution des éléments transposables entre différentes espèces au sein d’un même taxon est une condition essentielle pour étudier leur dynamique et mieux comprendre leur rôle dans l'évolution des espèces. Compte tenu de leur abondance, de leur diversité spécifique et de milieu de vie, les crustacés sont un excellent modèle pour étudier la génomique comparative des rétrotransposons. C’est notamment chez les Galathées qu’a été défini le clade GalEa des éléments de la superfamille des Copia. Nous avons étudié la distribution de deux superfamilles de rétrotransposons à LTR bien connus: les Gypsy et les Copia, au sein des crustacés. En combinant des PCRs avec amorces dégénérées et des analyses in silico, nous avons identifié 35 familles de rétrotransposons Copia et 46 familles de rétrotransposons Gypsy dans respectivement 15 et 18 espèces de crustacés (principalement des malacostracés : crabes, crevettes, krill...). Ces éléments présentent une distribution et une diversité différentes au sein des crustacés. Les éléments Gypsy apparaissent relativement fréquents et diversifiés dans toutes les espèces. A l’inverse, les éléments Copia semblent rares, donc difficilement détectables, et sont largement dominés par les éléments du clade GalEa. Ces résultats suggèrent deux stratégies différentes de dynamique pour les rétrotransposons Gypsy (théorie de la Reine Rouge) et les rétrotransposons GalEa (‘domino days spreading’ branching process). De plus, les éléments GalEa présentent un grand succès évolutif en étant largement distribués dans de nombreuses branches de métazoaires. Ils sont aussi présents chez quelques algues rouges et nous en avons également détecté chez des Fungi. Profitant des nombreuses données génomiques disponibles, nous avons donc étudié la distribution des éléments GalEa de Fungi, dans le but de comparer celle-ci aux résultats obtenus chez les crustacés. En fait, ils n’apparaissent qu’au sein d’un grand embranchement d’ascomycètes, les Pezizomycotina, et ils forment un groupe monophylétique au sein des GalEa. Enfin, chez les Fungi, les éléments GalEa ne sont pas majoritaire parmi les rétrotransposons Copia. Nous avons donc initié une nouvelle étude chez les mollusques, afin de définir si les résultats obtenus chez les crustacés sont une caractéristique des éléments GalEa, des malacostracés ou des métazoaires. / Transposable elements play a major role in the evolution of eukaryotic genomes. Knowing the distribution of transposable elements between different species within the same taxon is essential to study their dynamics and to better understand their role in the evolution of species. Given their abundance, species diversity and living environment, crustaceans are an excellent model for studying comparative genomics of retrotransposons. It is notably in the squat lobsters that the GalEa clade of Superfamily Copia was defined. We studied the distribution of two well-known LTR retrotransposons superfamilies: Gypsy and Copia, in crustaceans. By combining PCRs with degenerate primers and in silico analysis, we identified 35 families of Copia retrotransposons and 46 families of Gypsy retrotransposons in 15 and 18 species of crustaceans (mainly Malacostraca: crabs, shrimp, krill ...). These elements have different distribution and diversity in crustaceans. Gypsy elements appear relatively commonly and diverse in all species. Conversely, the Copia elements seem rare, and consequently more difficult to detect, and are largely dominated by the elements of the clade GalEa. These results suggest two different dynamic strategies for retrotransposons Gypsy (the Red Queen theory) and retrotransposons GalEa (‘domino days spreading’ branching process). In addition, GalEa elements present a great evolutionary success being widely distributed in many branches of metazoans. They are also present in certain red algae and we have also detected them in Fungi. Taking advantage of the large amount of available genomic data, we have studied the distribution of GalEa elements of Fungi, in order to compare it with the results obtained in crustaceans. In fact, they appear only in a large phylum of Ascomycetes, in Pezizomycotina, and they form a monophyletic group within the GalEa. Finally, in the Fungi, the GalEa elements are not majority among Copia retrotransposons. We have therefore initiated a new study in molluscs, to define if the results obtained in crustaceans are a feature of GalEa elements, Malacostraca or metazoans.

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