Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2009. / Submitted by Allan Wanick Motta (allan_wanick@hotmail.com) on 2010-03-12T19:15:09Z No. of bitstreams: 1 2009_EduardodaSilvaAlvesdosSantos.pdf: 2677700 bytes, checksum: 02a1042ac27e66681a0502c799bfd619 (MD5) / Approved for entry into archive by Daniel Ribeiro(daniel@bce.unb.br) on 2010-04-15T16:20:42Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2009_EduardodaSilvaAlvesdosSantos.pdf: 2677700 bytes, checksum: 02a1042ac27e66681a0502c799bfd619 (MD5) / Made available in DSpace on 2010-04-15T16:20:42Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2009_EduardodaSilvaAlvesdosSantos.pdf: 2677700 bytes, checksum: 02a1042ac27e66681a0502c799bfd619 (MD5) Previous issue date: 2009-03 / Recentemente, foi demonstrado que fêmeas reprodutoras reduzem o investimento nutricional nos ovos sem que os filhotes sejam prejudicados. Isso ocorre porque ajudantes de ninho compensam a redução de nutrientes dos ovos trazendo alimento extra para os filhotes. Usando o quero-quero (Vanellus chilensis) como objeto de estudo, esta dissertação testou o efeito da presença de indivíduos extra no investimento maternal de fêmeas reprodutoras. Para isso, este trabalho avaliou 4 hipóteses: (1) o tamanho da ninhada é maior em ninhos de grupos, (2) o período de incubação é reduzido em grupos que contém indivíduos extra, (3) a qualidade dos ovos é reduzida na presença de indivíduos extra, e (4) os filhotes de ovos de fêmeas com ajudantes possuem menor índice de massa corporal (IMC). A meta-análise flexível foi adaptada para gerar uma estimativa de tamanho de efeito médio para a relação entre tamanho do grupo e o investimento maternal. Os resultados da metaanálise indicam uma associação negativa entre a duração da incubação e o tamanho do grupo. Uma associação negativa entre o volume dos ovos e o tamanho do grupo também foi observada. Uma pequena associação negativa entre as variáveis de investimentos nutricional (massa da gema, proteínas e lipídios) nos ovos e a presença de ajudantes foi observada, porém não foi significativa. Não houve associação entre o tamanho da ninhada, o IMC dos filhotes e o tamanho do grupo. O resultado da metaanálise indica, de forma geral, uma associação entre a presença de indivíduos extra e a redução de investimentos maternais, sem que a prole seja afetada. Assim, este estudo suporta a hipótese da redução de investimento maternal em espécies cooperativas. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT / It has been recently demonstrated that females can reduce their egg investment without incurring costs onto the developing embryos. This happens when females breed in the presence of helpers-at-the-nest that compensate for the egg nutrient reduction by bringing more food for the chicks. Using the southern lapwing (Vanellus chilensis) as the study subject, this dissertation tested the effects of the presence of extra individuals on maternal investment. Hence, to achieve this objective the study evaluated 4 hypotheses: (1) clutch size is larger in nests of groups than in nests of pairs, (2) the incubation period is reduced in group with extra individuals, (3) egg quality is reduced by the presence of helpers in the breeding unit, and (4) chicks of mothers with helpers have lower body mass index (BMI). The flexible meta-analysis was adapted to estimate the average effect size for the association between group size and maternal investment. The results of the meta-analysis indicate a negative association between the duration of the incubation period and group size. A negative association between egg volume and group size was also observed. A small negative association between egg nutritional investment variables (yolk, protein and lipid mass) and group size was observed, however these were not significant. There was no association between clutch size, chick BMI and group size. The result of the metaanalysis shows a general association between the reduction in maternal investments and the presence of extra individuals, without affecting the offspring. This study supports the maternal investment reduction hypothesis in cooperatively breeding species.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2014. / Submitted by Larissa Stefane Vieira Rodrigues (larissarodrigues@bce.unb.br) on 2014-11-04T14:22:57Z No. of bitstreams: 1 2014_PauloMirandaMoreira.pdf: 581808 bytes, checksum: 03fb94e328de2eb191ebfaab4bec7a4f (MD5) / Approved for entry into archive by Raquel Viana(raquelviana@bce.unb.br) on 2014-11-04T15:46:48Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2014_PauloMirandaMoreira.pdf: 581808 bytes, checksum: 03fb94e328de2eb191ebfaab4bec7a4f (MD5) / Made available in DSpace on 2014-11-04T15:46:48Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2014_PauloMirandaMoreira.pdf: 581808 bytes, checksum: 03fb94e328de2eb191ebfaab4bec7a4f (MD5) / Durante muito tempo, ecólogos acreditaram que as aves eram predominantemente monogâmicas. Com o desenvolvimento das técnicas moleculares, essa idéia foi refutada, e sistemas sociais em aves começaram a ser observados sob um novo ponto de vista. Reprodução cooperativa ocorre quando indivíduos, que não os pais, ajudam no cuidado com a prole. Reprodução geralmente envolve um equilíbrio entre a reprodução atual (benefícios) e os custos para reprodução futura. Quando consideramos reprodução cooperativa, devem ser tomadas em conta as alterações neste equilíbrio, quando comparado com os sistemas com cuidado biparental. Como o numero de indivíduos no grupo aumenta, as estratégias de investimento se tornam mais complexas. Neste trabalho, mostramos como a estrutura social na ave Neothraupis fasciata (Tiê-do-cerrado) influencia a ocorrência de paternidade extra-par. Examinamos como a composição do grupo e o parentesco afetam a ocorrência de paternidade extra-par. Foram testadas duas hipóteses: 1. Ajudantes liberam fêmeas de restrições provocadas pela possível diminuição no cuidado paternal; 2. A paternidade extra-par (PEP) e benéfica geneticamente. Encontramos que 27,9 % dos ninhegos (n = 139) foram considerados ninhegos extra-par . Alem disso, 39,4 % dos ninhos (n = 66) continham pelo menos um filhote extra-par. A taxa de PEP prevista por nosso modelo em ninhos sem ajudantes foi de 0,27 e subiu para 0,40, 0,55 e 0,69, com 1, 2 e 3 ajudantes, respectivamente. Mostramos que ha uma tendência a taxas mais elevadas de PEP em grupos com mais ajudantes. O parentesco entre pai e mãe social não diferiu em grupos com ou sem PEP. O parentesco também não foi diferente quando se comparam mãe e pai social ou extra-par na população em geral. Ao analisar apenas ninhos com PEP, encontramos um parentesco maior entre a mãe e o pai social, em comparação com a mãe e o pai extra-par. Nosso modelo e compatível com a idéia de que o numero de ajudantes aumenta a probabilidade de ocorrência de PEP no ninho. Esse estudo fornece evidencia para uma ligação entre a reprodução cooperativa e reprodução extra-par. Enfatizamos a necessidade de mais estudos para compreender o que impulsiona a evolução da reprodução extra-par. __________________________________________________________________________ ABSTRACT / Historically, ecologists believed that birds were predominantly monogamous. With the development of molecular techniques, this idea was refuted, and social systems in birds began to be observed under a new point of view. Cooperative breeding occurs when individuals other than parents assist rearing a single brood. Breeding generally involves a trade-off between current reproduction (benefits) and its' costs for future reproduction. When we consider cooperative breeding, changes in this balance must be taken into account when comparing to systems with biparental care. As the number of carers increase, investment strategies become more complex. Here we show how social structure in the White-banded Tanager (Neothraupis fasciata) influences the occurrence of extra-pair paternity. We examined how group composition and relatedness affect extra-pair paternity. We tested two hypotheses: 1. Helpers liberate female from constraints of diminished paternal care; 2. Extra-pair paternity is genetically beneficial. 27.9% of nestlings (n = 139) were considered extra-pair young (EPY). 39.4% of nests (n = 66) contained at least one EPY according to our analysis. The predicted EPP rate by our model in nests with no helpers was 0.27 and rose to 0.40, 0.55 and 0.69, with 1, 2 and 3 helpers, respectively . We show that there is a tendency to higher EPP rates in groups with more helpers. Relatedness between mother and social father did not differ in groups with or without EPP. Relatedness also did not differ when comparing mother and social or extra-pair father in the overall population. When analyzing only nests with EPP, we found a higher relatedness between mother and social father compared to extra-pair father. Our model supports the idea that the number of helpers increases the probability of EPP occurrence in the nest. This study provides evidence for a link between cooperative breeding and extra-pair mating. We emphasize the need of more studies to understand what drives the evolution extra-pair mating.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2008. / Submitted by Luis Felipe Souza (luis_felas@globo.com) on 2009-03-12T19:03:17Z No. of bitstreams: 1 2008_Dissertacao_LuaneSantos.pdf: 2431563 bytes, checksum: 3382c757c6b9970aaf95badd2019e9b4 (MD5) / Approved for entry into archive by Guimaraes Jacqueline(jacqueline.guimaraes@bce.unb.br) on 2009-03-19T12:50:38Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2008_Dissertacao_LuaneSantos.pdf: 2431563 bytes, checksum: 3382c757c6b9970aaf95badd2019e9b4 (MD5) / Made available in DSpace on 2009-03-19T12:50:38Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2008_Dissertacao_LuaneSantos.pdf: 2431563 bytes, checksum: 3382c757c6b9970aaf95badd2019e9b4 (MD5) / Cypsnagra hirundinacea (Aves: Thraupidae) é uma espécie que ocorre em áreas abertas do Cerrado e possui reprodução cooperativa, onde os ajudantes são filhotes de estações reprodutivas passadas. O primeiro capítulo desta dissertação apresenta uma descrição de aspectos da biologia reprodutiva de C. hirundinacea, incluindo período reprodutivo, ninho, ovos, filhotes, período de incubação e ninhegos, cuidado parental e reprodução cooperativa. O segundo capítulo tem como objetivo estimar a probabilidade de sobrevivência do período total de ninhos, do período de incubação e do período de ninhegos e avaliar o efeito de variáveis temporais e ambientais sobre o sucesso reprodutivo de C. hirundinacea. A busca e monitoramento de ninhos foram realizados na Estação Ecológica de Águas Emendadas (ESECAE), DF, entre os anos de 2002 e 2007. Ao longo de todo o estudo foram encontrados 64 ninhos. O período reprodutivo se inicia em meados de agosto e se estende até a primeira quinzena de dezembro. As características dos ninhos, ovos e ninhegos estão de acordo com a variação encontrada na família Thraupidae. O tamanho da ninhada variou entre um e três ovos e o período de incubação foi de 16 ± 0,3 dias. A incubação é do tipo assincrônica e somente a fêmea incuba enquanto o macho e os ajudantes ficam em guarda próximos ao ninho. O período médio de permanência dos ninhegos no ninho é de 12,1 ± 0,5 dias. A fêmea e o macho do par reprodutor, assim como os ajudantes participam da defesa do ninho e da alimentação dos filhotes. A massa corporal, assim como a asa dos ninhegos de ninhos com ajudantes aumentou mais rapidamente do que a de ninhegos de ninhos sem ajudantes. Além disso, ao final do período de permanência no ninho, os filhotes de ninhos com ajudantes apresentaram medidas mais próximas das dos adultos do que filhotes de ninhos sem ajudantes. Os ajudantes podem afetar positivamente na sobrevivência dos filhotes e a aptidão do par reprodutor, uma vez que na sua presença as taxas de entrega de alimentos foram maiores e tanto a fêmea, quanto o macho do par reprodutor reduziram seu esforço de entrega. Dos 58 ninhos que se tornaram ativos, 32,7% foram bem sucedidos, 56,9% foram predados (predação aparente) e 10,4% foram abandonados. A predação foi a maior causa de perda de ninhadas, tendo uma média de 53,4% entre os anos. Utilizando-se do método de Mayfield, encontrou-se uma probabilidade de sobrevivência dos ninhos de C. hirundinacea de 26,7%, que foi semelhante ao encontrado para outras espécies de Passeriformes no Cerrado e na região tropical. Através da análise de modelos, no programa MARK, constatou-se que os períodos de incubação e ninhego podem ser influenciados de forma distinta pelas variáveis temporais e ambientais. Além disso a análise evidenciou que a variação temporal e a idade são variáveis importantes para prever as taxas de sobrevivência diária (TSDs), indicando uma diminuição na probabilidade de sobrevivência dos ninhos ao longo da estação reprodutiva e à medida que os ninhos se tornam mais velhos. As variáveis ano, altura e distância não foram variáveis importantes para prever as TSDs e a variável ajudantes não apresentou nenhum efeito sobre as TSDs do período total dos ninhos, do período de incubação e do período de ninhegos. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT / White-rumped Tanager (Cypsnagra hirundinacea) is a cooperative breeding species, which helpers are offspring of earlier breeding seasons. This species occurs in open areas of the Cerrado (Neotropical savanna). The first chapter of this dissertation presents a description of several aspects of C. hirundinacea reproductive biology, including reproductive period, nest, eggs, nestlings, incubation and nestling periods, parental care and cooperative breeding. The second chapter aims to estimate survival probability from total nests period, and separately during incubation and nestling period as a function of temporal and environmental variables. Nest searches and monitoring were conducted at “Estação Ecológica de Águas Emendadas” (ESECAE), Distrito Federal, Brazil, from 2002 to 2007. Sixty-four nests were found during these years. The breeding period started in mid August and ended in the first half of December. Nests, eggs and nestlings characteristics are similar to the ones reported for other tanagers. Clutch size varied from one to three eggs and incubation period lasted 16 ± 0.3 days. Incubation is asynchronous and only the female incubated eggs, while male and helpers only guarded the nest from a short distance. Nestling period was 12.1 ± 0.5 days. The breeding pair and the helpers fed the nestlings and defended the nest during this phase. Nestlings’ growth rates of body mass and wing were higher at nests with helpers than at nests without helpers. In addition, at the end of the period, nestlings from helped nests were morphometric more similar to adults than nestlings from unhelped nests. Food delivery rate per nestling was higher in helped nests, and both breeding female and male had lower food delivery rates at these nests. Thus, helper presence at the nest increased nestling body condition, which might have affected their survival and breeding pair fitness. Fifty-eight nests were active, from which 32.7% were successful, 56.9% depredated (apparent predation), and 10.4% abandoned. Nest predation was the main cause of nest losses, with an average of 54.3% among years. Mayfield´s nest survival probability was 26.7%, similar to that one found to other passerine birds in Cerrado and in other tropical areas. Using model selection of daily survival probabilities in program MARK, different effects of temporal and environmental variables were found during all nest periods (incubation, nestling and total). This study suggests that nest survival probability decreased through the breeding season and during nest age, being important predictive variables. The variables year, nest height, and nest distance to the nearest road had little support in the models considered and the variable helper presence at the nest had no effect on daily survival rates.