Apesar da reconhecida importância da fragmentação no balanço de carbono (C) das florestas tropicais, a maior parte do conhecimento a cerca deste assunto provém de estudos conduzidos na floresta Amazônica e desconsidera processos relacionados à influência da configuração da paisagem. Em particular, estimativas precisas da emissão de CO2 devido à fragmentação devem levar em consideração efeitos aditivos de borda e a idade das bordas. Nós investigamos estes efeitos sobre parâmetros estruturais de florestas (densidade, altura e área basal das árvores) e no estoque de C em oito fragmentos florestais (13 a 362 ha) antigos (>=70 anos), cercados de pastagens, em uma região de Mata Atlântica. Amostramos 5297 troncos, divididos em quatro tratamentos em cada um dos fragmentos: interior dos fragmentos; bordas antigas (>50 anos) em quina; bordas antigas retas; bordas novas (<50 anos) retas. Calculamos a biomassa acima do solo (BAS) através de equações alométricas que consideram a altura do tronco e seu diâmetro à altura do peito (DAP) e convertemos esse valor em carbono estocado na vegetação. O estoque de C foi altamente variável entre tratamentos, abrangendo valores entre 6.61 Mg ha-1 até 87.96 Mg ha-1 (média= 29.55 ± 14.97 Mg ha-1). As áreas de interior continham um estoque de C maior, bem como maior área basal, densidade de árvores e árvores mais altas do que as de borda. No entanto, a seleção de modelos não detectou influência da idade ou de efeitos aditivos no estoque de C. Nossos resultados sugerem que os padrões de efeitos de borda para a Mata Atlântica são diferentes dos observados em florestas tropicais fragmentadas mais recentemente, como é o caso da Amazônia. A Mata Atlântica tem um longo histórico de perturbação humana e uma dinâmica complexa de desmatamento e regeneração, que pode levar a uma condição de degradação generalizada, posto que até áreas mais distantes das bordas em manchas remanescentes de Mata Atlântica já perderam quantidades significativas de carbono. Nestas paisagens antrópicas, os efeitos de borda que atuam sobre a mortalidade de árvores e na redução da BAS podem ser mais abrangentes do que inicialmente estimado pelos modelos construídos para a floresta Amazônica. / Despite the importance of fragmentation for tropical forest carbon (C) balance, most of our knowledge comes from few sites in the Amazon and disregard underlying processes that relates landscape configuration with C stocks. Particularly, accurate estimation of CO2 emission from fragmentation must account for additive edge effects and edge age. Here we investigated those effects on carbon stock and forest structure (density, height, basal area) in eight old-growth forest (>=70 years) fragments (13 to 362 ha), surrounded by pasture, in the Brazilian Atlantic forest region. We sampled 5,297 stems in four distinct treatments, distributed in each fragment: fragment interiors; old (> 50 years) corner edge; old straight edge; and new (< 50 years) straight edge. Aboveground biomass (AGB) was estimated from tree height and diameter at breast height (DBH), and converted to carbon. C stock was highly variable between treatments, scoring from 6.61 Mg ha-1 up to 87.96 Mg ha-1 (average of 29.55 ± 14.97 Mg ha-1). Interior treatments had higher C stock, basal area, tree stem density and taller trees than edges. We found no significant effects of edge age or additive edge effects on C stocks. These results suggest that edge effects in the heavily-disturbed Atlantic rainforest may differ than those observed in more recently fragmented tropical forests, such as the Amazonian forest. In heavily human-modified landscapes, edge effects on tree mortality and reduction on AGB may contribute to overall higher levels of degradation across entire forest fragments, reducing the observed difference between edge and interior habitats, and suggesting that existing Amazonian forest models may underestimate the true impacts of tropical forest fragmentation for C storage.

Apesar da reconhecida importância da fragmentação no balanço de carbono (C) das florestas tropicais, a maior parte do conhecimento a cerca deste assunto provém de estudos conduzidos na floresta Amazônica e desconsidera processos relacionados à influência da configuração da paisagem. Em particular, estimativas precisas da emissão de CO2 devido à fragmentação devem levar em consideração efeitos aditivos de borda e a idade das bordas. Nós investigamos estes efeitos sobre parâmetros estruturais de florestas (densidade, altura e área basal das árvores) e no estoque de C em oito fragmentos florestais (13 a 362 ha) antigos (>=70 anos), cercados de pastagens, em uma região de Mata Atlântica. Amostramos 5297 troncos, divididos em quatro tratamentos em cada um dos fragmentos: interior dos fragmentos; bordas antigas (>50 anos) em quina; bordas antigas retas; bordas novas (<50 anos) retas. Calculamos a biomassa acima do solo (BAS) através de equações alométricas que consideram a altura do tronco e seu diâmetro à altura do peito (DAP) e convertemos esse valor em carbono estocado na vegetação. O estoque de C foi altamente variável entre tratamentos, abrangendo valores entre 6.61 Mg ha-1 até 87.96 Mg ha-1 (média= 29.55 ± 14.97 Mg ha-1). As áreas de interior continham um estoque de C maior, bem como maior área basal, densidade de árvores e árvores mais altas do que as de borda. No entanto, a seleção de modelos não detectou influência da idade ou de efeitos aditivos no estoque de C. Nossos resultados sugerem que os padrões de efeitos de borda para a Mata Atlântica são diferentes dos observados em florestas tropicais fragmentadas mais recentemente, como é o caso da Amazônia. A Mata Atlântica tem um longo histórico de perturbação humana e uma dinâmica complexa de desmatamento e regeneração, que pode levar a uma condição de degradação generalizada, posto que até áreas mais distantes das bordas em manchas remanescentes de Mata Atlântica já perderam quantidades significativas de carbono. Nestas paisagens antrópicas, os efeitos de borda que atuam sobre a mortalidade de árvores e na redução da BAS podem ser mais abrangentes do que inicialmente estimado pelos modelos construídos para a floresta Amazônica. / Despite the importance of fragmentation for tropical forest carbon (C) balance, most of our knowledge comes from few sites in the Amazon and disregard underlying processes that relates landscape configuration with C stocks. Particularly, accurate estimation of CO2 emission from fragmentation must account for additive edge effects and edge age. Here we investigated those effects on carbon stock and forest structure (density, height, basal area) in eight old-growth forest (>=70 years) fragments (13 to 362 ha), surrounded by pasture, in the Brazilian Atlantic forest region. We sampled 5,297 stems in four distinct treatments, distributed in each fragment: fragment interiors; old (> 50 years) corner edge; old straight edge; and new (< 50 years) straight edge. Aboveground biomass (AGB) was estimated from tree height and diameter at breast height (DBH), and converted to carbon. C stock was highly variable between treatments, scoring from 6.61 Mg ha-1 up to 87.96 Mg ha-1 (average of 29.55 ± 14.97 Mg ha-1). Interior treatments had higher C stock, basal area, tree stem density and taller trees than edges. We found no significant effects of edge age or additive edge effects on C stocks. These results suggest that edge effects in the heavily-disturbed Atlantic rainforest may differ than those observed in more recently fragmented tropical forests, such as the Amazonian forest. In heavily human-modified landscapes, edge effects on tree mortality and reduction on AGB may contribute to overall higher levels of degradation across entire forest fragments, reducing the observed difference between edge and interior habitats, and suggesting that existing Amazonian forest models may underestimate the true impacts of tropical forest fragmentation for C storage.

The high cost of restoring tropical forests is one of the greatest obstacle to achieving large-scale restoration. To overcome this barrier, we developed and implemented mixed plantations intercropping Eucalyptus with a high diversity of native tree species. The aim was to create favorable conditions for the regeneration of native species while simultaneously obtaining economic return from the exploitation of Eucalyptus as a commercial pioneer species. The use of Eucalyptus in this system is temporary and it shall be replaced by additional native species after it is harvested. In this research, we covered the main aspects and approaches of the effects of competition on tree growth using data from our restoration experiments. The objective of this research was to test the ecological viability of plantations that temporarily mix Eucalyptus spp. and a high diversity of native tree species during the initial phases of forest restoration as a strategy to offset implementation and maintenance costs. This alternative is investigated with a focus on the consequences of ecological interactions on tree survival and growth in three experiments implemented in the Atlantic Forest of Northeastern and Southeastern Brazil. We compared stands of native trees intercropped with Eucalyptus, traditional restoration plantations, and Eucalyptus monocultures. The thesis is structured in three main parts in which we focus in how the mixtures function compared to restoration plantations and Eucalyptus monocultures. We used forest inventories to understand the effects of competition and assessed ecophysiological parameters to provide insights about the mechanisms that affect tree growth when trees compete for water, light and nutrients. In the first part of the study, we showed that mixed plantations effectively combined high wood yield and tree diversity; that Eucalyptus grew larger in mixtures with native species than in monocultures; that native tree species grew less in mixtures with Eucalyptus; and that the mixing effect was stronger for fast- and intermediate-growing native species. In the second part, we found that mixtures consumed less water than monocultures; that Eucalyptus reduced the hydraulic performance of a fast-growing native species; and that tree growth was influenced by changes in the ecophysiology of water use. In the last part, we showed that a high diversity of nitrogen-fixing native trees facilitated Eucalyptus growth; that Eucalyptus had ~30% higher wood N concentration in mixtures; that native trees growth was not limited by nutrient competition with Eucalyptus; that Eucalyptus may benefit from increased light availability in mixed plantations; and that native species plots intercepted more sunlight than mixtures or Eucalyptus stands. This research has a strong interface between restoration science and practice, and contributed to the development of new ways to restore the tropical forests by allying restoration and production under the ecological and economic perspectives. Our findings indicate how to advance into the future, starting from the current state of art towards forest restoration systems that minimize competition and maximize growth, as an emergent promising alternative to finance tropical forest restoration and overcome the economic barrier that still holds large-scale restoration. This research may be used as a basis to continue adapting silviculture for different regions and forest ecosystems. Looking further into the future, these mixtures may also represent the starting point of a new silvicultural model that brings together production and conservation. The information available may be used by scientists, decision-makers, planners and restorationists to advance in the science and practice of restoration and silviculture in the tropics. / O alto custo de se restaurar as florestas tropicais são um dos maiores obstáculos para se atingir a restauração em larga escala. Para superar essa barreira, nós desenvolvemos e implantamos plantações mistas que intercalam Eucalyptus e uma alta diversidade de espécies arbóreas nativas. O objetivo é criar condições favoráveis para a regeneração das espécies nativas e, ao mesmo tempo, obter retorno econômico da exploração de eucalipto como uma espécie pioneira comercial. O uso do eucalipto nesse sistema é temporário e ele deve ser substituído por espécies nativa adicionais após ser colhido. Nessa pesquisa, nós cobrimos os principais aspectos e abordagens relacionados aos efeitos da competição sobre o crescimento arbóreo utilizando dados dos nossos experimentos. O objetivo dessa pesquisa foi testar a viabilidade ecológica de plantios que consorciam temporariamente eucalipto e uma alta diversidade de espécies arbóreas nativas durante as fases iniciais da restauração ecológica como uma estratégia para compensar parte dos custos de implantação e manutenção. Essa alternativa é investigada com foco nas consequências das interações ecológicas sobre a sobrevivência e o crescimento das árvores em três experimentos implantados na Mata Atlântica do nordeste e sudeste do Brasil. Nós implantamos e comparamos talhões de espécies nativas intercaladas com eucalipto, plantios de restauração tradicionais e monocultivos de eucalipto. A tese é estruturada em três partes principais com foco em como os plantios mistos funcionam em comparação a plantios de restauração e monocultivos de eucalipto. Nós utilizamos inventários florestais para entender os efeitos da competição e estimamos parâmetros ecofisiológicos para investigar os mecanismos que afetam o crescimento arbóreo quando as árvores competem por água, luz e nutrientes. Na primeira parte do estudo, nó mostramos que os plantios mistos combinaram efetivamente alta produção de madeira com diversidade arbórea; que eucalipto cresceu mais em plantios mistos do que em monocultivos; que espécies nativas cresceram menos em consórcio com eucalipto; e que o efeito do consórcio foi maior para espécies de crescimento rápido e intermediário. Na segunda parte, mostramos que plantios mistos consumiram menos água do que monocultivos; que Eucalyptus reduziu a performance hidráulica de uma espécie nativa de rápido crescimento; e que o crescimento das árvores foi influenciado por mudanças na ecofisiologia do uso da água. Na última parte, nós mostramos que uma alta diversidade de espécies arbóreas fixadoras de nitrogênio facilitaram o crescimento de Eucalyptus; que Eucalyptus teve concentração de N ~30% mais alta na madeira, em plantios mistos; que o crescimento de árvores nativas não foi limitado pela competição por nutrientes com eucalipto; que eucalipto pode se beneficiar de maior disponibilidade de luz em plantios mistos; e que parcelas de espécies nativas interceptaram mais luz do que plantios mistos ou monocultivos de eucalipto. Essa pesquisa tem uma forte interface entre a ciência e a prática da restauração, e contribuiu para o desenvolvimento de novas maneiras de se restaurar as florestas tropicais por meio da aliança entre restauração e produção sob as perspectivas ecológica e econômica. Nossas descobertas indicam como avançar no futuro, a partir do estado da arte atual, em direção a sistemas de restauração florestal que minimizem a competição e maximizem o crescimento, como uma alternativa emergente e promissora para compensar os custos da restauração e superar a barreira econômica que ainda impede a restauração em larga escala. Essa pesquisa pode ser utilizada como uma base para se continuar adaptando a silvicultura a diferentes regiões e ecossistemas florestais. Olhando para o futuro mais distante, esses plantios mistos podem também representar um ponto inicial de um novo modelo de silvicultura que alia produção e conservação. A informação disponibilidade deve ser utilizada por cientistas, tomadores de decisão, planejadores e restauradores para avançar com a ciência e a prática da restauração e da silvicultura nos trópicos.

The high cost of restoring tropical forests is one of the greatest obstacle to achieving large-scale restoration. To overcome this barrier, we developed and implemented mixed plantations intercropping Eucalyptus with a high diversity of native tree species. The aim was to create favorable conditions for the regeneration of native species while simultaneously obtaining economic return from the exploitation of Eucalyptus as a commercial pioneer species. The use of Eucalyptus in this system is temporary and it shall be replaced by additional native species after it is harvested. In this research, we covered the main aspects and approaches of the effects of competition on tree growth using data from our restoration experiments. The objective of this research was to test the ecological viability of plantations that temporarily mix Eucalyptus spp. and a high diversity of native tree species during the initial phases of forest restoration as a strategy to offset implementation and maintenance costs. This alternative is investigated with a focus on the consequences of ecological interactions on tree survival and growth in three experiments implemented in the Atlantic Forest of Northeastern and Southeastern Brazil. We compared stands of native trees intercropped with Eucalyptus, traditional restoration plantations, and Eucalyptus monocultures. The thesis is structured in three main parts in which we focus in how the mixtures function compared to restoration plantations and Eucalyptus monocultures. We used forest inventories to understand the effects of competition and assessed ecophysiological parameters to provide insights about the mechanisms that affect tree growth when trees compete for water, light and nutrients. In the first part of the study, we showed that mixed plantations effectively combined high wood yield and tree diversity; that Eucalyptus grew larger in mixtures with native species than in monocultures; that native tree species grew less in mixtures with Eucalyptus; and that the mixing effect was stronger for fast- and intermediate-growing native species. In the second part, we found that mixtures consumed less water than monocultures; that Eucalyptus reduced the hydraulic performance of a fast-growing native species; and that tree growth was influenced by changes in the ecophysiology of water use. In the last part, we showed that a high diversity of nitrogen-fixing native trees facilitated Eucalyptus growth; that Eucalyptus had ~30% higher wood N concentration in mixtures; that native trees growth was not limited by nutrient competition with Eucalyptus; that Eucalyptus may benefit from increased light availability in mixed plantations; and that native species plots intercepted more sunlight than mixtures or Eucalyptus stands. This research has a strong interface between restoration science and practice, and contributed to the development of new ways to restore the tropical forests by allying restoration and production under the ecological and economic perspectives. Our findings indicate how to advance into the future, starting from the current state of art towards forest restoration systems that minimize competition and maximize growth, as an emergent promising alternative to finance tropical forest restoration and overcome the economic barrier that still holds large-scale restoration. This research may be used as a basis to continue adapting silviculture for different regions and forest ecosystems. Looking further into the future, these mixtures may also represent the starting point of a new silvicultural model that brings together production and conservation. The information available may be used by scientists, decision-makers, planners and restorationists to advance in the science and practice of restoration and silviculture in the tropics. / O alto custo de se restaurar as florestas tropicais são um dos maiores obstáculos para se atingir a restauração em larga escala. Para superar essa barreira, nós desenvolvemos e implantamos plantações mistas que intercalam Eucalyptus e uma alta diversidade de espécies arbóreas nativas. O objetivo é criar condições favoráveis para a regeneração das espécies nativas e, ao mesmo tempo, obter retorno econômico da exploração de eucalipto como uma espécie pioneira comercial. O uso do eucalipto nesse sistema é temporário e ele deve ser substituído por espécies nativa adicionais após ser colhido. Nessa pesquisa, nós cobrimos os principais aspectos e abordagens relacionados aos efeitos da competição sobre o crescimento arbóreo utilizando dados dos nossos experimentos. O objetivo dessa pesquisa foi testar a viabilidade ecológica de plantios que consorciam temporariamente eucalipto e uma alta diversidade de espécies arbóreas nativas durante as fases iniciais da restauração ecológica como uma estratégia para compensar parte dos custos de implantação e manutenção. Essa alternativa é investigada com foco nas consequências das interações ecológicas sobre a sobrevivência e o crescimento das árvores em três experimentos implantados na Mata Atlântica do nordeste e sudeste do Brasil. Nós implantamos e comparamos talhões de espécies nativas intercaladas com eucalipto, plantios de restauração tradicionais e monocultivos de eucalipto. A tese é estruturada em três partes principais com foco em como os plantios mistos funcionam em comparação a plantios de restauração e monocultivos de eucalipto. Nós utilizamos inventários florestais para entender os efeitos da competição e estimamos parâmetros ecofisiológicos para investigar os mecanismos que afetam o crescimento arbóreo quando as árvores competem por água, luz e nutrientes. Na primeira parte do estudo, nó mostramos que os plantios mistos combinaram efetivamente alta produção de madeira com diversidade arbórea; que eucalipto cresceu mais em plantios mistos do que em monocultivos; que espécies nativas cresceram menos em consórcio com eucalipto; e que o efeito do consórcio foi maior para espécies de crescimento rápido e intermediário. Na segunda parte, mostramos que plantios mistos consumiram menos água do que monocultivos; que Eucalyptus reduziu a performance hidráulica de uma espécie nativa de rápido crescimento; e que o crescimento das árvores foi influenciado por mudanças na ecofisiologia do uso da água. Na última parte, nós mostramos que uma alta diversidade de espécies arbóreas fixadoras de nitrogênio facilitaram o crescimento de Eucalyptus; que Eucalyptus teve concentração de N ~30% mais alta na madeira, em plantios mistos; que o crescimento de árvores nativas não foi limitado pela competição por nutrientes com eucalipto; que eucalipto pode se beneficiar de maior disponibilidade de luz em plantios mistos; e que parcelas de espécies nativas interceptaram mais luz do que plantios mistos ou monocultivos de eucalipto. Essa pesquisa tem uma forte interface entre a ciência e a prática da restauração, e contribuiu para o desenvolvimento de novas maneiras de se restaurar as florestas tropicais por meio da aliança entre restauração e produção sob as perspectivas ecológica e econômica. Nossas descobertas indicam como avançar no futuro, a partir do estado da arte atual, em direção a sistemas de restauração florestal que minimizem a competição e maximizem o crescimento, como uma alternativa emergente e promissora para compensar os custos da restauração e superar a barreira econômica que ainda impede a restauração em larga escala. Essa pesquisa pode ser utilizada como uma base para se continuar adaptando a silvicultura a diferentes regiões e ecossistemas florestais. Olhando para o futuro mais distante, esses plantios mistos podem também representar um ponto inicial de um novo modelo de silvicultura que alia produção e conservação. A informação disponibilidade deve ser utilizada por cientistas, tomadores de decisão, planejadores e restauradores para avançar com a ciência e a prática da restauração e da silvicultura nos trópicos.