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Étude de l'évolution moléculaire du genre Picea A. Dietrich (Pinaceae) : phylogénies de gènes et phylogénies d'espèces

Bouillé, Marie 12 April 2018 (has links)
Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2007-2008. / La complexité des classifications morphologiques du genre Picea et leur manque de cohérence ont justifié le besoin de l'estimation d'une phylogénie moléculaire représentative de l'histoire biogéographique de ce genre coniférien circumpolaire. Les essais d'estimation phylogénétique pour trois loci du génome nucléaire ont révélé la présence de polymorphismes intraspécifiques et trans-spécifiques partagés entre trois espèces distinctes du genre Picea. La période de divergence entre les trois espèces a été estimée à 13 à 20 millions d'années (mA) et les temps de coalescence des allèles étaient de l'ordre de 10 à 18 mA, ce qui implique que les polymorphismes puissent être partagés depuis l'ancêtre commun aux trois espèces. La fixation des polymorphismes aurait été retardée par de grandes tailles historiques de population, estimées à plus de 100 000 individus. Ces résultats suggèrent que les polymorphismes trans-spécifiques partagés peuvent être fréquents pour les loci nucléaires de plantes et qu'ils peuvent contribuer significativement à la diversité allélique, surtout chez les plantes anémophiles et allogames possédant de grands effectifs de population. Ces polymorphismes appellent à la prudence quant à l'utilisation de gènes nucléaires pour estimer les phylogénies de tels groupes de plantes. Les efforts d'estimation phylogénétique subséquents se sont donc portés sur les régions des génomes cytoplasmiques haploïdes, dont les séquences sont plus conservées que celles du génome nucléaire. La phylogénie des Picea a été estimée suite au séquençage de trois régions du génome chloroplastique, transmis paternellement, ainsi qu'une région du génome mitochondrial, transmis maternellement. Des différences significatives ont été observées entre les phylogénies chloroplastiques, et entre les phylogénies chloroplastiques et la phylogénie mitochondriale. Aucune des phylogénies ne correspondait aux classifications actuelles. La phylogénie mitochondriale était géographiquement plus structurée que les phylogénies chloroplastiques. Sur l'arbre mitochondrial, la plupart des taxons nord-américains formaient un groupe monophylétique. La cohérence géographique des divers regroupements nord-américains et asiatiques sur cet arbre indique que des phénomènes de spéciation de nature géographique se soient produits. Les incompatibilités entre les phylogénies d'organelles suggéraient l'occurrence de transferts latéraux anciens du génome chloroplastique entre les lignées mitochondriales. Les incompatibilités entre les partitions chloroplastiques suggéraient en outre la présence de recombinaison présumément liée à l'évolution réticulée ancienne. Les marqueurs chloroplastiques seraient donc de moindre valeur phylogénétique et phylogéographique que les marqueurs mitochondriaux pour les genres ayant une transmission paternelle du génome chloroplastique, tel que chez les Pinaceae. / Complex morphological classifications for the genus Picea, a circumpolar conifer genus, and the lack of coherence among them indicated the need to estimate a molecular phylogeny representative of the biogeographical history of the whole genus. Preliminary tests for three nuclear loci revealed the presence of intraspecific as well as trans-specific shared polymorphisms among three distantly related species in the genus. The divergence time between species was estimated at 13 to 20 million years (my), and allele coalescence times in the order of 10 to 18 my, which implies the sharing of polymorphisms since common ancestry. Large historical population sizes in excess of 100 000 would have delayed the fixation of polymorphisms. These results suggest that transspecies shared polymorphisms might be frequent at plant nuclear gene loci, contributing significantly to allelic diversity. This trend is more likely in plants characterized by ecological and life-history determinants favoring large population sizes, such as an outcrossing mating system, wind pollination, and a dominant position in ecosystems. These polymorphisms also call for caution in estimating congeneric species phylogenies from nuclear gene sequences in such plant groups. Subsequent efforts in estimating the biogeographical history of the genus Picea were directed at organelle DNA regions, which are more conserved than nuclear DNA at the sequence level. Distinct phylogenies of Picea were obtained by sequencing three regions from the paternally inherited chloroplast genome (trnK, rbcL, and trriTLF), and the intron 2 of the maternally transmitted mitochondrial gene nadl. Significant differences were found between chloroplastic partitions, and between the cpDNA and mtDNA phylogenies. None of the phylogenies matched current classifications. The mtDNA phylogeny was geographically more structured than the cpDNA phylogenies. Most North American taxa formed a monophyletic group on the mtDNA tree with coherent geographical clustering, indicating geographic speciation by range fragmentation or by dispersal and isolation. Similar patterns, also found among Asian taxa, likely represent a major trend in the Pinaceae. Incongruences between organelle phylogenies also indicated ancient lateral transfers of the chloroplast genome between mtDNA lineages. Incongruences between cpDNA partitions further suggested heterologous recombination presumably linked to ancient reticulate evolution. These results indicate the reduced value of cpDNA as a phylogenetic and phylogeographical marker in genera with paternal transmission of the chloroplast genome such as in the Pinaceae.

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