Du biochar, de l’hydrogel et des symbiotes végétaux ont été testés comme amendements et biostimulants pour la croissance végétale de Festuca rubra, Trifolium repens L et Avena sativa L hydro-ensemencées sur des résidus aurifères fins et des roches stériles. Un essai de germination indique que les deux biochars ont favorisé la germination des plantes entre 61% et 91%, sauf dans le cas d’une combinaison du biochar BQ-Érable-500-3 avec le trèfle blanc. Une première expérience consistait en trois doses d’hydrogel (0g/kg, 10g/kg, 15g/kg de substrats) combinées avec 0% ou 15% v/v de biochar BQ-Érable-500-3 sur la croissance de A. sativa, F. rubra et T. repens hydro-ensemencées sur ces résidus en conditions contrôlées. L’ajout d’hydrogel avec du biochar a augmenté entre 20% et 27% la biomasse par rapport au témoin sans biochar. L’addition de biochar BQ-Érable-500-3 à 15% v/v aux résidus miniers n’a pas eu d’effets sur les biomasses aériennes et totales des plantes dans le mésocosme. Une interaction a été observée entre l’hydrogel et le biochar. Cependant, celle-ci a été négativement influencée par le taux élevé de biochar appliqué. Dans une deuxième expérience, les effets interactifs de deux biochars avec 15% v/v ou sans biochar (0%) et d’un consortium microbien constitué de deux souches de bactérie fixatrice d’azote (Rhizobium leguminosarum biovar trifoli FH345K et Rhizobium leguminosarum biovar trifoli USDA2046), une souche de bactérie fixatrice libre du diazote (Pseudomonas putida MBN 0213) et une souche de champignon mycorhizien arbusculaire (AMF) (Rhizophagus irregularis DAOM 197198) ont été observés en utilisant des mésocosmes en serre. Le biochar fait avec des écorces d’érable à 7000C a augmenté de 20% la masse totale des plantes comparativement au traitement sans biochar, mais pas avec l’autre biochar fait avec 75% de bois et d’écorces d’érable à 5000C. Il n’y avait pas d’interaction entre le biochar et le consortium microbien. Les deux mélanges végétaux avaient la même biomasse aérienne totale malgré un ratio de population de chaque espèce différente. Par conséquent, l’hydrogel et le biochar seraient bénéfiques pour la croissance végétale, avec l’un ou l’autre des mélanges végétaux, dans des milieux de croissance difficiles pour les plantes tels que les résidus miniers. Par contre, l’effet du biochar sur la croissance dépend du type de biochar. Mots clés : biochar, restauration minière, hydrogel, exploitation aurifère, Avena sativa, Trifolium repens L, Festuca rubra / Biochar, hydrogel and plant symbionts were tested as amendments and biostimulants for plant growth of Festuca rubra, Trifolium repens L and Avena sativa L hydro-seeded on gold mine fine tailings and waste rock. A germination test indicated that both biochars favored plant germination between 61% and 91%, except for combination BQ-Érable-500-3with white clover. A first experiment consisting of three hydrogel doses (0 g/kg, 10 g/kg, 15 g/kg of substrate) combined with 0% or 15% v / v of biochar was conducted on the growth of hydro-seeded A. sativa, F. rubra and T. repens planted together on these gold mine tailings under controlled conditions. The addition of hydrogel to biochar increased plant biomass between 20% and 27% compared to the control without biochar. The addition of biochar at 15% v/v to tailings had no effects on the aboveground and total biomass of plants in the mesocosm experiment. An interaction was observed between the hydrogel and the biochar. However, this interaction was negatively influenced by the high rate of biochar applied. In a second experiment, the interaction of both biochars with 15% v/v or without biochar (0%) and of a microbial consortium including two dinitrogen fixing symbiotic bacteria strains (Rhizobium leguminosarum biovar trifoli FH345K and Rhizobium leguminosarum biovar trifoli USDA2046), a free-free-living dinitrogen-fixing bacteria strain (Pseudomonas putida MBN 0213) and a fungal strain of arbuscular mycorrhizal (AMF) (Rhizophagus irregularis DAOM 197198) were observed in mesocosm greenhouse experiment. Biochar made with maple bark at 7000C increased plant biomass by 20% compared to treatment without biochar, but the other biochar made of 75% of wood and bark maple at 500 0C did not influence growth. There was no interaction between biochar and the microbial consortium. Despite their differences in individual biomass, the two plant mixtures did not behave differently in terms of total above ground biomass. These results suggest that hydrogel and biochar are beneficial for plant growth, with either of the plant mixtures, in environments difficult for plants growth such as tailings. On the other hand, the effect of biochar on plant growth depends of the biochar type. Keywords: Biochar, mine reclamation, hydrogel, gold mining, Avena sativa, Trifolium repens, Festuca rubra

La valeur du panier de produits des peuplements résineux dépend des dimensions et du défilement des tiges, de la présence de défauts internes, mais aussi des propriétés physiques et mécaniques du bois, principalement de la rigidité du bois, puisque le bois d’œuvre résineux est utilisé essentiellement à des fins structurales. La rigidité du bois d’œuvre résineux est estimée en usine lors du classement visuel ou mécanique des sciages. En forêt, cette connaissance n’existe pas et il n’est pas possible aujourd’hui de localiser les régions ou les peuplements avec un fort potentiel de bois rigide, ni d’évaluer la valeur des bois ou encore de comparer la rentabilité des scénarios sylvicoles, en considérant ce critère de qualité déterminant. Cette absence de connaissances s’explique principalement par les efforts et les coûts considérables associés à la réalisation d’un inventaire de la qualité de la fibre, lequel suppose en effet l’échantillonnage de milliers d’arbres et des analyses en laboratoire très exigeantes. C’est dans ce contexte que la spectroscopie proche infrarouge a été évaluée, comme technologie rapide et non destructive, pour mesurer les propriétés physiques et mécaniques du bois. Dans un premier temps, nous avons évalué la variabilité écogéographique des propriétés du bois de l’épinette noire pour les deux principales végétations potentielles de la forêt boréale aménagée du Québec (chapitre 1). Nous avons observé que le bois poussant dans les peuplements purs d’épinettes noires avait des fibres matures plus longues, un bois significativement plus dense et de meilleures caractéristiques mécaniques que le bois poussant dans des peuplements mélangés avec le sapin baumier. Une approche de modélisation par saut d’échelle, basée sur des mesures de cernes provenant de 3350 placettes d’inventaire, a permis d’améliorer la performance de tous les modèles, en expliquant, à l’échelle du peuplement, 47%, 57%, 63% et 63% de la variabilité de la densité du bois, du module d’élasticité, de l’angle des microfibrilles, et de la longueur des fibres matures, avec des erreurs quadratiques moyennes, de 8.9 kg/m³, 0.52 GPa, 0.60° et 0.06 mm respectivement. Nous avons ensuite évalué le potentiel de la spectroscopie proche infrarouge pour mesurer les propriétés du bois de l’épinette noire (chapitre 2). De bonnes et d’excellentes statistiques de calibration (R², rapport de la performance à l'écart) ont été obtenues pour la densité basale (0.85, 1.8), l’angle des microfibrilles (0.79, 2.2), et le module d’élasticité (0.88, 2.9). Une régression segmentée a également été appliquée au profil radial de l’angle des microfibrilles afin de déterminer l’âge de transition du bois juvénile au bois mature. Les valeurs obtenues avec SilviScan ont été comparées à celles obtenues par spectroscopie. L’âge moyen de transition (23 ans ± 7 ans) a été légèrement sous-estimé, par spectroscopie proche infrarouge, avec une erreur de prédiction moyenne de −2.2 ± 6.3 ans et des intervalles de confiance à 95% de −14.6 et 10.1. Ces résultats suggèrent que l’âge de transition du bois juvénile au bois mature peut également être prédit par spectroscopie proche infrarouge. Finalement, la spectroscopie proche infrarouge a été utilisée pour évaluer la variabilité régionale de la densité basale et de la rigidité du bois des principales essences boréales du Québec (épinette noire, sapin baumier, pin gris, bouleau à papier et peuplier faux-tremble) (chapitre 3). Un système automatisé a été développé à cette fin et calibré à partir de données SilviScan. La densité basale et la rigidité du bois ont été estimées sur 30159 carottes de bois provenant de 10573 placettes d’inventaire. Les observations de densité et de rigidité étaient spatialement autocorrélées sur de plus longues distances chez les feuillus que chez les résineux. Un gradient latitudinal uniforme relié au climat était apparent pour le bouleau à papier et le peuplier faux-tremble. La distribution spatiale de ces mêmes propriétés n’était pas uniforme chez les résineux, suggérant une adaptabilité environnementale plus restreinte en comparaison aux essences feuillues étudiées. Cette thèse présente de grandes avancées dans le développement d’une méthode d’inventaire de la qualité de la fibre au Québec. La variabilité régionale de la densité et de la rigidité du bois est maintenant connue pour les principales essences boréales du Québec. Les prochains travaux porteront sur l’estimation de ces propriétés à l’échelle du peuplement forestier. / The value of forest products from softwood stands depends on stems volume and taper, internal defects, but also on physical and mechanical wood properties, especially stiffness, since softwood lumber is primarily used for structural purposes. The lumber stiffness is evaluated in sawmills through visual or mechanical gradings. In forest, this knowledge does not exist and it is not possible to locate the regions or the forest stands with a high lumber stiffness, neither to evaluate the value of forest products and the economic profitability of forest management scenarios considering this key attribute. This lack of knowledge is mainly due to substantial investments associated with an inventory of wood fibre quality, which involves the sampling of thousands of trees and very demanding laboratory tests. It is in this context that the near-infrared spectroscopy was evaluated as a rapid, non-destructive method for estimating physical and mechanical wood properties. Ecogeographic variation in black spruce clear wood properties was first investigated for the two main vegetation types of the managed boreal forest of the province of Quebec (chapter 1). Wood growing in pure black spruce stands had longer mature fibers, a significantly denser wood with better mechanical characteristics than the wood growing in stands mixed with balsam fir. A scaling-up modeling approach, based on ring data from 3,350 inventory plots, has improved the performance of all models, explaining, at the stand level, 47%, 57%, 63% and 63% of variance in wood density, modulus of elasticity, microfibril angle and mature fiber length with estimated root mean square errors of 8.9 kg/m³, 0.52 GPa, 0.60° and 0.06 mm respectively. The potential of near-infrared spectroscopy to determine the transition from juvenile to mature wood in black spruce was then assessed (chapter 2). Good to excellent calibration statistics (R², ratio of performance to deviation) were obtained for basic density (0.85, 1.8), microfibril angle (0.79, 2.2), and modulus of elasticity (0.88, 2.9). Two-segment linear regressions were applied to microfibril angle profiles to determine the transition age. The values obtained using SilviScan data were compared with those obtained using near-infrared spectroscopy predicted data. The average transition age (23 years ± 7 years) was slightly underestimated by near-infrared spectroscopy with a mean prediction error (and 95% limits of agreement) of -2.2 ± 6.3 years (-14.6/10.1). These results suggest that the transition age from juvenile to mature wood could be predicted by near-infrared spectroscopy. Finally, the near-infrared spectroscopy was used for estimating the regional variation in wood density and stiffness for the main boreal species of Quebec (black spruce, balsam fir, jack pine, paper birch, trembling aspen) (chapter 3). An automated near-infrared system was developed for this purpose and calibrated using SilviScan data. Basic density and wood stiffness were estimated on 30,159 increment cores from 10,573 inventory plots. The observations in wood density and stiffness were spatially autocorrelated on longer distances in hardwoods than softwoods. A uniform latitudinal gradient related to climate was observed in paper birch and trembling aspen. Conversely, spatial distribution in wood density and modulus of elasticity was not uniform in softwoods, suggesting a more limited environmental adaptability in comparison to the hardwood species studied. This thesis has made major advances in the development of a method for inventorying wood fibre quality in Quebec. Regional variation in wood density and stiffness is now known for the main boreal species of Quebec. Future work will focus on estimating these properties at the forest stand level.

Les analyses d’association visent à mieux comprendre l’architecture génétique des caractères quantitatifs comme ceux reliés à l’adaptation, la croissance et la structure du bois, et mettre en évidence les gènes qui les contrôlent. Ces connaissances sont utiles pour notamment mieux appréhender le potentiel de résilience dans le contexte de changements climatiques, ainsi que pour la conservation et l’amélioration génétique des arbres forestiers. Cette thèse porte sur l’épinette blanche (Picea glauca [Moench] Voss) avec deux objectifs principaux : 1) développer une compréhension plus intégrée des caractères quantitatifs, et ; 2) développer des stratégies permettant de mieux exploiter les analyses d’association face aux contraintes génétiques et statistiques liées à leur utilisation chez les arbres forestiers. La thèse s’appuie sur deux études d’association qui portent respectivement sur la croissance et les caractéristiques physiques du bois (chapitre 2), et la résistance contre la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE, Choristoneura fumiferana Clemens) (chapitre 3). Nous avons d’abord analysé les caractéristiques du bois ainsi que la croissance en utilisant un seuil de significativité statistique permissif (P < 0,05; sans correction pour tests multiples) pour maximiser la découverte de gènes comportant des SNPs significatifs. Selon les caractères étudiés, entre 229 et 292 gènes ont été identifiés, qui ont ensuite été soumis à des analyses complémentaires portant sur leurs annotations fonctionnelles et leur expression tissulaire. Les gènes associés aux caractères du bois se sont montrés surreprésentés dans un groupe de co-expression préférentiel au xylème secondaire. Une analyse de réseau de ce groupe de gènes a permis d’identifier certains facteurs de transcription de type MYB et NAC ayant un niveau de connectivité élevé, dont notamment PgNAC-7 qui était le gène ‘hub’ le plus connecté, suggérant un rôle dans la régulation des caractères physiques du bois. L’étude des caractères de défense contre la TBE s’est appuyée sur trois méthodes d’analyse d’association considérant soit un locus à la fois, plusieurs loci, ou encore plusieurs caractères simultanément. Les analyses ont permis d’identifier 33 gènes ayant des fonctions métaboliques variées et expliquant une proportion élevée de la variation phénotypique observée. Des corrélations phénotypiques faiblement positives ont également été observées entre la croissance et les facteurs de résistance contre la TBE, indiquant l’absence d’un compromis métabolique entre ces caractères. Nos résultats indiquent que les stratégies proposées dans la présente thèse pourraient être appliquées à d’autres caractères quantitatifs et permettre de développer des connaissances utiles pour mieux comprendre l'architecture génétique des caractères complexes chez les arbres forestiers. / The general aim of association analyses is to decipher the genetic architecture of quantitative traits such as those related to adaptation, growth and wood structure, and to highlight the genes that control them. This knowledge is useful to better understand the potential for resilience toward climate change, and for the genetic conservation and improvement of forest trees. This thesis focuses on white spruce (Picea glauca [Moench] Voss) and has two main objectives: 1) develop a more integrated understanding of quantitative traits, and; 2) develop strategies to better exploit association analyses despite the genetic and statistical constraints related to their use in forest trees. The thesis is based on two association studies, which focus respectively on growth and wood physical traits (Chapter 2), and resistance to spruce budworm (SBW, Choristoneura fumiferana Clemens) (Chapter 3). We first analyzed wood and growth traits using a permissive threshold of statistical significance (P < 0.05, without correction for multiple tests) to maximize the discovery of genes carrying significant SNPs. For each of the traits studied, between 229 and 292 such genes were identified, which were then subjected to further analyses based on their functional annotations and their tissue expression. The genes associated with wood traits were over-represented in a co-expression group that is preferential to secondary xylem. A network analysis of this group of genes allowed identifying certain transcription factors of MYB and NAC types with a high level of connectivity, including PgNAC-7 which was the most connected hub gene, suggesting a role in the regulation of wood physical traits. The study of SBW defence traits was based on three methods of association analysis considering one locus at a time, several loci, or several traits simultaneously. The analyses identified 33 genes with various metabolic functions, which explained a major proportion of the observed phenotypic variation. Weakly positive phenotypic correlations were also observed between growth and resistance traits against SBW, indicating the absence of a metabolic trade-off between these traits. Our results indicate that the strategies proposed in this thesis could be applied to other quantitative traits to develop a better understanding of the genetic architecture of complex traits in forest trees.

En Amérique du Nord, la préférence pour la récolte des arbres vigoureux et de gros diamètre a amené les forêts feuillues à un état d’appauvrissement. Ces forêts sont composées de grandes quantités de tiges de faible qualité et d’essences moins prisées par l’industrie. Conséquemment, le secteur forestier doit composer avec une grande quantité de matière première de faible qualité, ce qui entraîne une augmentation des coûts d’opération et cause la production des forts volumes de résidus qui doivent être valorisés. Cette situation force l’industrie à rechercher des solutions pour l’utilisation de grandes quantités de bois de faible qualité abondamment disponibles en forêt afin d’augmenter la rentabilité de ses opérations. Une option serait de miser sur les produits de haute valeur ajoutée qui pourraient être extraits à partir des résidus des scieries. Ces produits incluent les extraits de bouleau jaune (Betula alleghaniensis Britt.), lesquels ont du potentiel pour l’utilisation dans les industries nutraceutique, cosméceutique et pharmaceutique. Les produits de haute valeur ajoutée, intégrés dans l’industrie des produits traditionnels, peuvent augmenter la rentabilité de la chaîne de valeur, surtout si les résidus sont utilisés comme matière première. Afin de comprendre le potentiel et les limites de cette approche, cette étude a évalué les facteurs qui influencent la valeur monétaire de sciage, proposant ensuite une utilisation alternative pour le bois de faible qualité et l’écorce provenant des forêts feuillues de la province de Québec au Canada. Cette étude a été structurée en trois parties : l’évaluation de la relation entre la valeur monétaire des sciages et les caractéristiques du peuplement, de la station et du climat; l’évaluation de la relation entre la quantité d’extraits de bois et d’écorce du bouleau jaune et des caractéristiques des arbres et; l’évaluation de l’inclusion d’un produit à haute valeur ajoutée dans la chaîne de création valeur. Dans la première partie, la valeur monétaire des sciages du bouleau jaune et de l’érable à sucre (Acer saccharum Marsh.) a été utilisée comme indicateur de la qualité du peuplement. Les résultats ont démontré que des patrons géographiques de variation de la valeur monétaire des sciages existaient à travers la province. Cette variation pourrait être attribuée en partie aux caractéristiques du peuplement, de la station et du climat local. Même s’il persiste de l’incertitude quant à l’effet de l’historique d’aménagement forestier, on croit que la production d’arbres de haute qualité devrait être priorisée aux endroits où la valeur monétaire des bois sur pied est la plus grande. Dans la deuxième partie, les analyses réalisées pour quantifier les extraits du bois et de l’écorce ont fourni une compréhension plus approfondie du potentiel du bouleau jaune pour les produits non traditionnels à haute valeur ajoutée. Dans la troisième partie, la rentabilité d’une coupe de jardinage a été évaluée, en plus du profit potentiel de production de la bétuline et l’inclusion de cet extrait dans la chaîne de valeur du bois. Dans certains cas, la coupe de jardinage a été très peu rentable, surtout lorsqu’appliquée dans les peuplements qui étaient composés des grandes quantités de tiges de faible qualité. Dans de tels cas, les produits à haute valeur ajoutée, comme la bétuline, pourraient augmenter les profits et, par le fait même, ajouter de la valeur à la ressource forestière. La diversification des produits est une approche qui pourrait être envisagée par l’industrie forestière pour augmenter sa résilience et promouvoir une sylviculture respectant les règles de l’art. / The historical preference for harvesting vigorous and large-diameter trees from stands in North America resulted in a forest mainly composed of poor-quality stems of less valuable species that present lower growth potential. As a result, the forestry sector has to work with large quantities of low-quality raw material, increasing operation costs and producing large amounts of residues. This situation forces the industry to find solutions to use the abundant quantity of low-quality wood available in forest stands to increase profits. One option is the high value-added products that could be extracted from sawmill residues. These products include yellow birch (Betula alleghaniensis Britt.) extracts that have the potential to be used in the nutraceutical, cosmeceutical and pharmaceutical industries. The enhanced products, when integrated with the traditional products industry, could increase profit of the wood value chain, especially if residues are used as raw material. In order to better understand the potential and limitations of this option, this study assessed the factors that influence lumber value, and proposed an alternative use for the abundant low-value wood and bark available in the province of Quebec, Canada. Structured in three parts, this work first studied the relationship between stand, site and climatic variables and stand quality, using lumber value recovery (LVR) of sugar maple (Acer saccharum Marsh.) and yellow birch as surrogate variable. In the second part, the relationship between extracts content in wood and bark of yellow birch trees with selected tree characteristics was assessed. This allowed a better understanding of the potential of yellow birch extracts as a high-value added product. In the third and final part, the potential impact of integrating a high-value added product to the processing of traditional wood products was evaluated. For this, the profitability of a selection cut was analysed, the potential financial gain of producing betulin extract was assessed, and finally, the inclusion of betulin extracts in a hardwood chain was evaluated. Results from the ensemble of this thesis show that variations in LVR could be attributed to in part to stand, site and climatic conditions. Although it remains uncertain as to what extent the variability of LVR might result from past management practices or from inherent site characteristics, we believe that efforts to produce high-quality lumber should be prioritized in sites where LVR is predicted to be the highest. In addition, simulations showed that tested selection cuts in some cases generated very little profit, especially when forest stands were composed of great quantities of low-quality stems. In this situation, the production of high value-added products, such as betulin extracts, could be an interesting alternative to increase profits, contributing to add value to the existing forest resource. The product diversification is a pathway that could be explored by the forest industry to improve its resilience and promote a more efficient use of the resources.

Bien que les stratégies de gestion du risque et de l'incertitude soient de plus en plus reconnues comme une dimension critique de l’aménagement des ressources naturelles, leur mise en œuvre reste encore à développer. Cependant la gravité du risque, les dommages potentiels qui y sont associés ainsi que sa probabilité d’occurrence demeurent souvent méconnus. Cette étude analyse différentes stratégies de gestion des risques utilisées dans la planification de l’aménagement forestier. Nous avons évalué des stratégies qui pouvaient protéger le niveau de récolte face aux risques de feu. Un modèle d'optimisation et de simulation a été conçu pour évaluer l'impact du risque de feu sur les calculs de possibilité forestière dans un contexte d’aménagement écosystémique de la zone boréale de la province de Québec au Canada. Nous avons comparé deux stratégies de mitigation des impacts. La stratégie dans laquelle les coûts d’une prime d'assurance sont pris en compte s’est révélée relativement meilleure que celle consistant à une mise en réserve de bois (chapitre I). Nous avons également évalué une stratégie menant à l’exclusion des peuplements les plus vulnérables au feu en raison de leur faible taux de croissance (chapitre II). Cette stratégie s’est également révélée meilleure que celle visant la mise en réserve de bois. Finalement, nous avons évalué le potentiel que présente la coupe partielle comme stratégie visant à réduire le temps d’exposition au risque. Combinée la mise en réserve de bois (fond de réserve), la coupe partielle s’avère un outil des plus utile (chapitre III). L’étude révèle qu’une stratégie ciblée telle que l’exclusion des peuplements vulnérables ou l’augmentation de la proportion des coupes partielles performe mieux qu’une stratégie non ciblée telle que le fond de réserve. Bien que nous ayons abordé différentes stratégies d’aménagement forestier dans cette thèse, des points importants restent encore à éclaircir, en particulier la tolérance au risque et le contexte dans lequel il se développe. / Although, management strategies dealing with risk and uncertainty have become a critical issue over the past several years, solutions are still to be developed. However, how can one judge the severity of risk when the potential damage and its probability are unknown? This study develops a framework for analyzing risk management strategies in forest management planning. We delineated how these management strategies could address the risk to protect timber harvest against disruptions. We tested optimization and simulation model to estimate the impact of risk associated with fire in timber supply calculations in an ecosystem context in boreal zone of the province of Quebec, Canada. Since paying, an insurance premium appeared to produce better results than partitioning buffer stock, (chapter I). The rating of wood volume available to harvest as a function of its vulnerability to fire can be used to reduce the impacts of fire on timber supply (chapter II). This idea was extended to test the adaptability of partial cutting coupled with buffer stock and accounting for the uncertainty induced by fire and projected climate scenarios (chapter III). As there are different levels of risk and different levels of tolerance to risk, the study results have shown that the process of risk evaluation itself needs to be accepted in its degree of uncertainties and its severity. As far as the insurance is concerned, it looks like a good strategy, but find an insurance company that is interested enough to believe there are enough potential customers to pay the premiums to make a profit could be required. The results also reveal that a targeted strategy such as excluding vulnerable stands from timber supply or adaptation of silvicultural treatment such as partial cutting may greatly interesting when facing risk scenario. Although, we covered different forest management strategies in this thesis, important issues still need to be considered in order to improve the knowledge associated with risk of fire; especially the context in which it develops.