Il existe des millions d'espèces différentes dans le monde qui ont évolué grâce à des interactions complexes avec leur environnement. La biologie évolutive contemporaine connaît une révolution grâce au séquençage de génomes ainsi qu’au criblage et la manipulation génétique, mais l'objectif reste le même qu'il y a 160 ans: comprendre les mécanismes sous-jacents impliqués dans la spéciation. Cela peut être réalisé en étudiant les mécanismes génétiques impliqués dans l'adaptation locale et la spécialisation écologique lors des premiers événements de spéciation. L'objectif principal de cette thèse est d'étudier les mécanismes moléculaires qui sous-tendent l'adaptation et la différenciation des populations dans un complexe de jeunes espèces de la levure Saccharomyces paradoxus, naturellement présentes dans les forêts de feuillus d'Amérique du Nord. En utilisant diverses approches, telles que la génomique des populations, la biologie expérimentale, la transcriptomique et le phénotypage à haut débit, nous (1) disséquons les bases génétiques de la spécialisation écologique et (2) étudions les effets de l’hybridation sur la divergence rapide et la spéciation. Nous documentons d’abord que la spécialisation écologique à différentes températures (un phénotype reconnu pour jouer un rôle important dans la divergence de deux principales lignées de S. paradoxus) est en partie causée par une sélection assouplie avec des compromis. Les travaux portant sur deux événements d'hybridation inter-espèces démontrent, quant à eux, un croisement entre une espèce hybride et son espèce parentale, ce qui indique que l'hybridation est probablement plus fréquente dans l'évolution des espèces qu'on ne le pensait auparavant. Nos travaux soulignent l’importance de la différenciation écologique par une sélection relaxée plutôt que par une divergence adaptative de la fixation de mutations bénéfiques. En outre, nos travaux montrent que l'hybridation dans la nature joue probablement un rôle important dans la création d'une nouvelle diversité par le biais de la ségrégation transgressive et que cela peut se répéter par des croisements incluant des espèces hybrides. Des études à venir sur des espèces jeunes et des complexes hybrides permettront de comprendre davantage les bases génétiques de la différenciation des populations, les conséquences de l'hybridation inter-espèces et de sa récurrence dans l'origine des espèces. / Millions of different species inhabiting the world have evolved through complex interactions with their environment. Contemporary evolutionary biology is experiencing a revolution in genome sequencing, screening and genetic manipulation technologies. Its aim, however, remains the same as 160 years ago when pioneers like Darwin and Wallace published the first articles about the evolutionary theory: to understand the underlying mechanisms involved in speciation, because such knowledge is key to shed light into species diversification. This can be achieved by studying the genetic mechanisms involved in local adaptation and ecological specialization during early speciation events. The main objective of this work is to investigate the molecular mechanisms underlying adaptation and population differentiation in a young species complex of the budding yeast Saccharomyces paradoxus, naturally found in the North American deciduous forests. Using different approaches, such as population genomics, experimental biology, transcriptomics and high-throughput phenotyping we (1) dissect the genetic bases for ecological specialization and (2) investigate the effect of hybridization in facilitating rapid divergence and speciation. First, we document that the ecological specialization to different temperatures, a phenotype that has been previously shown to play an important role in the divergence of two main S. paradoxus lineages, is partially driven by relaxed selection with trade-offs. Second, with the work on two inter-species hybridization events, we document a back-cross between a hybrid taxa and its parental species, which highlights that hybridization is likely more common in the evolution of species than previously thought. Our work underlines the importance of ecological differentiation through relaxed selection, rather than adaptive divergence from the fixation of beneficial mutations. Additionally, our findings show that hybridization in nature likely plays an important role in creating new diversity through transgressive segregation, and that this can reiterate through crosses that include hybrid species. Studies on young species and hybrid complexes will enable to further understand the genetic bases of population differentiation and the consequences of inter-species hybridization and its recurrence in the origin of species.

La spéciation implique l’établissement de barrières à la reproduction entre les espèces en formation. Bien que leurs bases moléculaires soient identifiées, l’émergence de ces barrières dans le temps et la manière dont elles se propagent à l'intérieur des populations reste peu connue. Les objectifs de cette étude sont i) de déterminer la présence de Saccharomyces paradoxus au Québec ii) de déterminer le niveau d’isolement reproducteur post-zygotique entre les lignées américaines de S. paradoxus et iii) de le corréler avec la divergence génétique et les réarrangements chromosomiques. Nous avons échantillonné divers substrats au Québec afin d’isoler S. paradoxus. L’identification des levures au niveau de l’espèce s’est fait à l’aide des séquences ITS. En laboratoire nous avons vérifié le caryotype des souches de S. paradoxus par PFGE, procédé à des croisements entre les lignées et estimé l’isolement reproducteur à l’aide de la survie des spores hybrides. Notre étude confirme la présence des lignées américaines de S. paradoxus au Québec. Un isolement reproducteur est présent entre et à l’intérieur de ces lignées. La variation au niveau des profils chromosomiques à l’intérieur des lignées est corrélée avec l’isolement reproducteur. Nos résultats suggèrent que la variation au niveau des réarrangements chromosomiques ségrégerait au sein des populations et jouerait un rôle dans l’initiation de l’isolement reproducteur. / Speciation involves the emergence of reproductive barriers between the incipient species. Although the molecular bases of these barriers have been identified, we lack knowledge about the timing of their emergence and their propagation through populations. The objectives of this project are i) to look for the presence of S. paradoxus in the province of Québec, ii) to determine the level of post-zygotic reproductive isolation between the American lineages of S. paradoxus and iii) to correlate this reproductive isolation with genetic divergence and chromosomal rearrangements. We sampled different substrates through the Province of Québec to isolate S. paradoxus. Yeasts were identified to the species level using ITS sequences. We used a PFGE method to obtain the karyotypes from the S. paradoxus yeast, made experimental crosses and estimated reproductive isolation by counting surviving hybrid spores. Our study confirms the presence of the two S. paradoxus lineages in the province of Québec. We also find that reproductive isolation is not only present between strains of the two lineages but also between strains from the same lineage. A great intra-lineage variation in the chromosomal profiles is correlated with reproductive isolation. Our results suggest that variation of chromosomal rearrangements could segregate between populations and could be involved in the initiation of reproductive isolation.

L’objectif principal de cette étude était d’identifier les déterminants génétiques causant une différenciation phénotypique entre les levures Saccharomyces cerevisiae et Saccharomyces paradoxus. Ces espèces peuvent s’hybrider malgré des différences écologiques importantes, dont la capacité de croître à haute température. S. cerevisiae et l’hybride sont capables de croître à 37 °C tandis que S. paradoxus ne peut pas. L’approche qui a été utilisée est un test de complémentation. D’abord, les chromosomes de S. cerevisiae ont été enlevés un à un du génome de l’hybride, puis les gènes afin d’augmenter la résolution de l’approche. Ainsi, les chromosomes et les gènes de S. paradoxus qui ne peuvent pas complémenter ceux de S. cerevisiae, empêchant l’hybride de croître à 37 °C, ont pu être identifiés. Les résultats indiquent que la différence entre les taux de croissance de S. cerevisiae et S. paradoxus est causée par de multiples locus ayant des effets mineurs sur le phénotype.