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Origine de la diversité des insectes pollinisateurs d'altitude : le cas des diptères Empidinae dans le Parc National du Mercantour / Origins of pollinator diversity at altitude : empidine dance flies as a model in Mercantour National Park, France

Lefebvre, Vincent 22 November 2017 (has links)
Les montagnes sont des hotspots de biodiversité dont les réseaux plantes-pollinisateurs constituent un élément central, et où les conséquences du réchauffement climatique sont déjà avérées. Malgré le nombre colossal d’espèces potentiellement affectées par la destructuration du mutualisme entre les angiospermes et leurs pollinisateurs dans ces écosystèmes, les patrons spatio-temporels des communautés de pollinisateurs le long des gradients altitudinaux sont toujours méconnus. La première partie de ce travail propose une analyse des effets de l’altitude et de la phénologie sur l’abondance et la diversité des insectes anthophiles le long d’un gradient altitudinal de 1700 m. Nous montrons qu’il existe une structuration altitudinale et trophique entre les principaux ordres de pollinisateurs (hyménoptères, diptères, coléoptères), avec une nette prédominance des diptères dès 1500 m d’altitude qui s’amplifie jusqu’à la limite supérieure du gradient (2700 m). Ces diptères appartiennent principalement à trois familles (Anthomyiidae, Empididae, Muscidae) qui se structurent également le long du gradient par l’altitude, la phénologie et le choix des plantes visitées. Leur biologie, efficacité pollinisatrice comprise, est encore largement méconnue. Dans un second temps, nous étudions l’écologie de la pollinisation et les causes évolutives du succès d’un groupe central de ces communautés anthophiles, les Empidinae. Nous avons mesuré 1) leur importance relative dans un réseau plantes-visiteurs à l’étage subalpin et 2) leur efficacité pollinisatrice par rapport à celles des autres visiteurs pour une plante de ce réseau (Geranium sylvaticum L.). Nous montrons que les visites d’une grosse espèce d’Empis produisent le même nombre de graines que celles de l’abeille domestique (Apis mellifera L.), pollinisatrice réputée très efficace. Ces résultats suggèrent un rôle majeur des gros Empidinae dans la pollinisation des plantes alpines. Pour comprendre le rôle de la floricolie dans la diversification des Empidinae et l’origine de leur abondance en altitude, nous avons construit une phylogénie moléculaire mondiale sur la base de 4 marqueurs et pour plus de 210 espèces. La plupart des clades d’Empidinae contiennent des espèces qui occupent diverses altitudes, indiquant qu’il n’y a pas de conservatisme de niche impliqué dans leur distribution le long du gradient. L’association angiospermes-Empidinae remonte à la période de fin de radiation des angiospermes et semble, par l’intermédiaire de l’allongement de la trompe, avoir favorisé la radiation évolutive de certains clades en parallèle avec celles des plantes à fleurs. Leur large distribution altitudinale et leur capacité à visiter des morphotypes floraux inaccessibles à d’autres floricoles pourraient leur conférer une importante résistance aux changements globaux. / Mountains are biodiversity hotspots, where the effects of global warming have already been demonstrated in numerous studies. Plant-pollinator networks are a central element of these ecosystems, but, despite the tremendous number of species potentially affected by the disruption of this mutualism, spatial and temporal patterns of pollinator communities along altitudinal gradients are still poorly known. The first part of this work analyses the effects of elevation and phenology on the abundance and diversity of anthophilous insects along a 1700 m altitudinal gradient. I show that the main orders of pollinators (Diptera, Hymenoptera, Coleoptera) are structured by elevation and foraging preferences, with an increasing predominance of flies from 1500 m altitude up to 2700 m, the upper limit of the gradient. Most of these fly species belong to four families (Anthomyiidae, Empididae, Muscidae and Syrphidae) which also segregate along the gradient according to altitude, phenology and the choice of flowering plants they visit. The systematics and biology of these taxa, including their pollination efficiency, are still largely under-investigated. Second, I studied the pollination ecology and the evolutionary causes of the success of empidine dance flies (Empidinae), a central group in these anthophilous communities. I measured 1) their relative importance in the plant-visitor network of a subalpine meadow; and 2) the pollinating effectiveness of their visits to Geranium sylvaticum L. relative to the other visitors. Visits by large species of Empis produced the same number of seeds as those by the domestic bee (Apis mellifera L.), a highly effective pollinator. Such results suggest a major role of large empidines in the pollination of alpine plants. To understand the role of anthophily in Empidinae diversification and the origins of their abundance at altitude, I built a worldwide molecular phylogeny for the subfamily. The resulting cladogram includes 212 species for which four molecular markers were sequenced (28S D1-D2, D4-D5, 16S mtDNA, COI). Most clades of Empidinae contain species occupying various altitudes, indicating that there is no phylogenetic niche conservatism involved in their distribution along the gradient. The association between Empidinae and Angiosperms dates back to the end of the angiosperm radiation and seems, through the lengthening of the proboscis, to have favoured the evolutionary radiation of several clades in parallel with flowering plants. Their wide altitudinal distribution, combined with their ability to visit floral morphotypes inaccessible to other anthophilous insects, could confer them a strong resistance to global changes.
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Histoire évolutive des remaniements chromosomiques en liaison avec la mobilisation d'éléments transposables chez les téléostéens antarctiques Nototheniidae : la radiation adaptative du groupe " Trematomus " / Evolutionary history of chromosomal rearrangements linked with the mobilization of transposable elements within the Antarctic teleosts Nototheniidae : the adaptive radiation of the group “Trematomus”

Auvinet, Juliette 19 October 2018 (has links)
L’alternance de périodes glaciaires et interglaciaires durant les 20 derniers Ma a mené à des changements environnementaux répétés au niveau du plateau continental antarctique. C’est dans ce contexte que les téléostéens de la famille des Nototheniidae se sont adaptés et diversifiés à travers plusieurs vagues de radiations (dont les Trematominae), dominant l’Ichtyofaune australe. Parmi les Nototheniidae, le groupe « Trematomus » (genres Cryothenia, Pagothenia, Trematomus et Indonotothenia) est celui où l’on observe la plus grande diversité chromosomique, avec des nombres diploïdes de chromosomes allant de 24 à 58, impliquant de nombreux réarrangements ayant accompagné les spéciations. Nous avons cherché à caractériser ces remaniements chromosomiques. Avec un caryotype ancestral inféré de 2n = 48, une conservation des unités chromosomiques entre espèces, et une constance des tailles de génome, l’hypothèse de réarrangements structuraux sans polyploïdisation préalable est la plus probable. Afin de reconstruire l’histoire évolutive de ces événements, nous avons recherché les homologies chromosomiques interspécifiques. Ceci nous a permis de reconstituer les remaniements (majoritairement des fusions) que nous avons repositionnés sur la phylogénie résolue des « Trematomus ». Contrairement à ce qui a été publié pour le genre Notothenia, nos résultats suggèrent des acquisitions multiples et indépendantes. Les éléments transposables (ETs) peuvent être impliqués dans les remaniements chromosomiques par le biais de recombinaisons ectopiques. Ils participent alors à la diversification des lignées au cours de l’évolution. En raison de leur régulation épigénétique, leur mobilisation massive peut être induite en cas de variations environnementales importantes. Nous nous sommes intéressés à trois super-familles d’ETs (DIRS, Gypsy and Copia) dans ces génomes. Les DIRS1 ont montré des patrons d’insertions en points chauds dans les régions centromériques et péricentromériques. Etant donné leur mode de transposition décrit et leur propension à s’insérer dans des copies préexistantes, nous proposons un rôle des éléments DIRS1 comme facilitateurs des fusions observées lors de la diversification des « Trematomus ». / In the last 20 My, multiple glacial-interglacial cycles led to strong and repeated environmental changes on the Antarctic continental shelf. In this changing environment, nototheniid fishes diversified through several rounds of species radiation (one of which within Trematominae), and now constitute the dominant group in Antarctic teleosts. Among Nototheniidae, the group « Trematomus » (genera Cryothenia, Pagothenia, Trematomus and Indonotothenia) exhibits the highest chromosomal diversity, with diploid chromosome numbers ranging between 24 and 58, involving many rearrangements probably linked to speciation. We characterized the nature of these chromosomal repatternings. With an inferred ancestral state of 2n = 48 acrocentric chromosomes, a conserved number of chromosomal structural units, and a constancy of the genomes sizes we measured; the hypothesis of structural modifications is favored rather than a whole genome duplication associated to drastic reductions. In order to reconstruct an evolutionary scenario of such chromosomal rearrangements accompanying the trematomine diversification, we identified interspecific chromosomal homologies. This allowed us to reconstruct the rearrangements events (mostly centric and tandem fusions). We plotted them on a phylogeny we reconstructed based on our own ddRAD-seq data. Contrary to what was reported for the Notothenia, our results are in favor of independent acquisitions. Transposable elements (TEs) can lead to chromosomal rearrangements through ectopic recombination events, hinting at a role as drivers of specific-lineage diversification. Moreover, due to their epigenetic regulation, TEs can be mobilized when thermic changes occur. We focused on three retrotransposon superfamilies (DIRS, Gypsy and Copia) in nototheniid genomes. The DIRS1 showed unexpected accumulation patterns of insertion in the centromeric and pericentromeric regions. Given the mechanism of DIRS1 transposition and their tendency to sometimes insert on pre-existing copies (homing), we suggest a role of DIRS1 elements as facilitators of the fusions that occurred during the trematomine radiation.

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