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Évolution des traits d'histoire de vie dans les milieux soumis au feu : approches théoriques et empiriques, le cas des Leucadendron dans le Fynbos sud-africain / Evolution of fire adaptation in plants : the case of the south-african fynbos

Tonnabel, Jeanne 11 December 2013 (has links)
Dans les milieux soumis au feu, les plantes ont développé une diversité de stratégies d'histoire de vie qui sont supposément adaptées à différentes conditions environnementales, comme différents régimes de feu. Au cours de ma thèse, j'ai cherché à expliquer la diversité de stratégies adoptées par les plantes pérennes en cherchant à déterminer comment des facteurs intrinsèques et extrinsèques ont influencé l'évolution de ces traits d'histoire de vie. Mais également si cette connaissance peut nous permettre d'améliorer notre compréhension de l'impact à venir de changements environnementaux ou renseigner des politiques de conservation. Les régimes de feux ont été proposés comme étant une force sélective majeure influençant les traits d'histoire de vie dans les milieux soumis au feu. J'ai donc particulièrement étudié l'impact de la distribution des intervalles de feux. Un modèle d'optimisation d'allocation des ressources a été construit afin d'étudier les stratégies d'histoire de vie optimales sous différents régimes de feu. Ce modèle prédit qu'il est optimal de diminuer l'allocation des ressources au maintien des cônes lorsque la variance des intervalles de feu augmente et lorsque la disponibilité en ressources diminue. De même, les prédictions montrent que l'allocation des ressources à la sérotinie diminue lorsque la disponibilité des ressources diminue au profit de l'allocation à la croissance et à la production de graines. De façon, à tester ces prédictions, nous utilisons des analyses comparatives appliquées le long d'une nouvelle phylogénie du genre Leucadendron. Un protocole de recherche de marqueurs permettant de maximiser le polymorphisme et la probabilité d'orthologie de ceux-ci a été construit de façon à définir de nouveaux marqueurs spécifiques du genre Leucadendron. L'estimation des valeurs de traits d'histoire de vie le long de cette nouvelle phylogénie montre une évolution complexe de tous les traits d'histoire de vie considérés ainsi qu'une évolution conjointe entre certains traits d'histoire de vie. Des analyses comparatives prenant en compte l'incertitude phylogénétique et la variabilité environnementale intra-spécifique, montrent notamment que les espèces sérotineuses ont évolué des niches environnementales impliquant des événements climatiques extrêmes (i.e. sécheresse et gel) moins importants que les espèces avec banques de graines dans le sol. De même, les espèces non-réitératives semblent avoir été moins tolérantes que les espèces réitératives à des événements climatiques extrêmes. / In fire-prone environments, plants have developed a huge diversity of life history strategies that aresupposed to be adapted to different environmental conditions such as several fire regimes. My PhDproject aimed at explaining the large diversity of life history strategies of perennial plants, focusingon how intrinsic and extrinsic factors have shaped the evolution of those traits. I particularly ask, ifsuch knowledge can be used to understand the impact of future environmental changes onbiological diversity ? And finally, how does this apply to conservation policies and the maintenanceof such diversity? Because contrasted fire regimes have been suggested as a major selective factorinfluencing plant traits in fire-prone environments, I especially investigated the effect of the fireregime in terms of distribution probabilities of fire intervals. A model of optimization of resourceallocation for a serotinous non-resprouting plant predict that whenever maximal plant survivalprobability is low, the optimal strategy consists in reducing resource allocation to seed maintenancein the canopy, while increasing resource allocation to annual seed production. The model alsopredict that a low level of serotiny should evolve when the predictability of fire arrival is low, that iswhen there is a large variance in fire intervals. In order to test those predictions, I used comparativeanalyses along the newly reconstructed phylogeny of the Leucadendron genus. A bioinformaticspipeline allowed designing new nuclear markers, maximizing both polymorphism and probability oforthology that can be further used to construct the Leucadendron phylogeny. This approachgenerated seven new markers of which three contained a polymorphic 3'-UTR region. Life historytrait are further estimated along branches of this new phylogeny to assess whether life history traitswere labile across the evolutionary history of the genus. This analysis show that all five studiedtraits emerged independently several times and in correlation with one another. The joint evolutionof fire-related traits and ecological niches are finally studied to test hypotheses partly inspired byour theoretical work. Comparative analyses that account for phylogenetic uncertainty, traitreconstruction uncertainty and environmental intra-specific variability show that serotinous speciesevolved ecological niches characterised by less extreme climatic events than species havingunderground seed banks. Similarly, non-resprouting species evolved niches including less extremeclimatic events than resprouting species.

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