Les sources hydrothermales profondes sont des édifices géologiques formés par l’infiltration d’eau de mer dans la croûte océanique, formant un fluide chaud (>400 °C), riche en métaux qui précipite pour former des cheminées dans lesquelles circulent un courant électrique. Les travaux de recherche présentés ici avaient pour objectif de révéler la présence de microorganismes capable de participer à la production de ce courant électrique ou d’utiliser cette électricité pour vivre au sein de ces cheminées électriquement conductrices. Nous nous sommes focalisés sur les microorganismes capables de survivre à haute température (entre 60 et 95°C). Différentes communautés microbienne en interaction et électroactives ont pu être cultivées permettant de poser des hypothèses crédibles quant à la colonisation primaire de ces environnements extrêmes. Ces hypothèses pourraient également s’appliquer aux théories d’origine de la vie en contexte hydrothermal. / Deep hydrothermal vents are geologic structures formed by the infiltration of seawater into the oceanic crust, forming a hot metal-rich fluid (> 400 ° C) that precipitates to form chimneys in which an electric current flows. The purpose of the research presented here was to reveal the presence of microorganisms capable of participating in the production of this electric current or of using this electricity to live within these electrically conductive chimneys. We focused on microorganisms able to survive at high temperatures (between 60 and 95 ° C). Different interacting and electroactive microbial communities have been cultivated, allowing the building of credible hypotheses about the primary colonization of these extreme environments. These hypotheses could also be applied to theories of origin of life in a hydrothermal context.

Les environnements profonds marins ou continentaux représentent la majorité des biotopes sur Terre. Ils sont colonisés par des organismes, appelés piézophiles, adaptés aux fortes pressions hydrostatiques du milieu, conditions qui sont inhibitrices pour la croissance des organismes de surface. Dans le cadre de ce travail, j'ai cherché à élucider les spécificités de l’adaptation aux hautes pressions hydrostatiques. Pour cela, j'ai étudié un micro-organisme piézophile issu d'une source hydrothermale profonde, la souche MP de Thermococcus barophilus, dont l'optimum de croissance est de 400 fois la pression atmosphérique. J'ai caractérisé l'adaptation particulière de deux cibles cellulaires parmi les plus sensibles à la pression : les membranes et le protéome.Mes résultats montrent que la souche MP accumule des molécules de stress en condition de faible pression hydrostatique, c'est-à-dire que le protéome de cette souche est adapté aux conditions de hautes pressions. Il s'agit de la première démonstration d'une adaptation structurale chez un piézophile, et la démonstration que cette souche est une piézophile vraie. Par ailleurs, j'ai pu démontrer les mécanismes d'adaptation de la membrane en réponse à la pression et à la température. J'ai montré que cette réponse correspond à une adaptation homéovisqueuse de la composition membranaire, et que celle-ci est unique, car elle met en jeu trois mécanismes différents : une régulation du ratio di-/tetraéthers, une régulation du niveau d'insaturation des lipides, et la présence de lipides neutres dans la structure de la membrane. Ceci m'a amenée à proposer un nouveau modèle de membrane pour la souche modèle piézophile T. barophilus. La généralisation de ces observations et la confirmation de leur lien avec la piézophilie passe par l'étude d'autres organismes piézophiles. / Deep marine and continental environments represent the major ecosystems on Earth. They are colonized by organisms named piezophiles, adapted to high pressures of the deep biosphere, conditions that inhibit the growth of surface organisms. My objectives were to elucidate the special features of adaptation to high hydrostatic pressures. My model of study was a piezophilic microorganism isolated from a deep-sea vent; Thermococcus barophilus strain MP, which grows optimally at a pressure of 400 times the atmospheric pressure. I characterized the specific adaptation of two cellular compartments amongst the most sensitive to pressure: membranes and proteome. My results show that strain MP accumulates stress molecules in conditions of low pressure, which mean T. barophilus proteome is adapted to high pressure conditions. This is the first demonstration of structural adaptation in a piezophile, and also shows that T. barophilus is a true piezophile. Besides, I proved membrane adaptation mechanisms in response to pressure and temperature. These mechanisms are based on homeoviscous adaptation of lipids composition. This adaptation is unique and involves three different mechanisms: the regulation of the di-/tetraether ratio, the modulation of lipid unsaturation, and the insertion of neutral lipids in the membrane structure. These results brought me to propose a new membrane model for the piezophilic strain T. barophilus. Before confirming these observations as a possible piezophilic trait of adaptation, this study needs to be extended to other piezophilic organisms.