Parmi les perturbations attendues des écosystèmes forestiers dans le cadre du changement climatique, les dégâts causés par les insectes ravageurs devraient augmenter en raison notamment de la hausse des températures. Ces dommages devraient réduire la capacité des forêts à stocker du carbone, et donc à atténuer les causes du changement climatique. Plus spécifiquement, il est prédit que l’augmentation des pullulations d’insectes défoliateurs conduise à une diminution importante de la productivité des forêts mais leur impact réel est difficile à quantifier et à comprendre. L’objectif général de ce travail a donc été d’améliorer nos connaissances sur l’impact d’une défoliation sur la croissance d’arbres d’âges contrastés et soumis à différentes contraintes environnementales. Dans un premier temps, ce travail a permis de quantifier la relation entre l’intensité de défoliation de la processionnaire du pin et la perte de production du pin maritime. Une méta-analyse nous a permis de synthétiser les résultats de l’ensemble des 45 études publiées à ce jour sur le sujet. Par la suite, profitant d’une pullulation exceptionnelle de processionnaire du pin pendant l’hiver 2009-2010, nous avons expérimentalement testé l’effet de défoliations variant de 25 à 100% en interaction avec l’âge des peuplements de pin maritime. Nous concluons que les pertes de production sont proportionnelles à l’intensité de défoliation et augmentent avec l’âge de l’arbre.L’évolution du climat étant susceptible de favoriser la combinaison de différents stress, nous nous sommes également intéressés aux effets cumulés de la défoliation et du stress hydrique sur la croissance de l’arbre. Notre étude révèle que la défoliation et le stress hydrique ont des effets additifs sur la croissance du pin maritime. Nos résultats confirment la complexité de la réponse éco-physiologique de l’arbre à la défoliation. L’étude des réserves carbonées et azotées nous a permis d’explorer les possibles mécanismes sous-jacents à l’effet d’une défoliation. Plus qu’une simple diminution de la fixation carbonée par altération de l’appareil photosynthétique, nous proposons que la défoliation affecte la croissance via des processus de limitation en ressources carbonées et azotées. Les réserves carbonées n’étant affectées qu’en début de saison, nous émettons l’hypothèse d’une limitation azotée de l’arbre après défoliation. Ainsi, la défoliation et le stress hydrique pourraient diminuer conjointement la disponibilité en eau et en ressources minérales, ce qui expliquerait leurs effets additifs sur la croissance de l’arbre. / In the context of climate change, forest pest outbreaks, among other biotic disturbances, are expected to be more frequent in response to increasing temperatures. The resulting damage is likely to adversely affect forests net primary production and their contribution to climate mitigation via carbon sequestration. More specifically, insect defoliators are to predicted to be more prevalent in the future but their real impact on forest productivity is difficult to evaluate and interpret. Our main objective was then to improve our understanding of insect defoliation impact on tree growth at different tree ages and under various climatic conditions.First, we assessed the relationship between the intensity of pine processionary moth defoliation and maritime pine growth loss. We carried out a meta-analysis to summarize the outcomes of the 45 published studies that addressed this issue. Then, we took advantage of a severe pine processionary moth outbreak to set up a large field experiment where we controlled for both the age (from 3 to 40 years old) and the defoliation rate (from 25 to 100%) of Pinus pinaster trees. We showed that radial growth losses were proportional to defoliation intensity and more important in older trees.As the combination of several disturbances is likely to be more frequent under climate change, we developed a manipulative experiment to quantify the cumulative impact of water stress and defoliation on maritime pine tree growth. We found additive detrimental effects of water stress and defoliation on maritime pine tree growth.Our results confirm that tree response to defoliation, including various eco-physiological processes, is complex. To decipher the underlying mechanisms we analyzed the dynamics of nutrient and carbohydrates pools in defoliated trees during the growing season. Our findings suggest that defoliation affect tree growth through resource limitation rather than via a reduction of carbon fixation due to altered photosynthesis. Since carbohydrates pools were only affected early in the season, our results support the hypothesis of a nitrogen limitation in trees following defoliation. Additive effects of defoliation and water stress may then be explained by similar adverse consequences on water flow and nitrogen uptake.

Les peuplements forestiers mélangés subissent moins de dégâts d’insectes herbivores que les peuplements purs, du fait d’une diminution de l’accessibilité à la ressource ou/et d’une amélioration des conditions de survie de leurs ennemis naturels. Pour vérifier ces hypothèses, nous avons étudié un insecte ravageur, la processionnaire du pin (Thaumetopoea pityocampa), et ses insectes parasitoïdes dans le contexte de monoculture de pin maritime (Pinus pinaster) de la forêt des Landes de Gascogne, où persistent localement des zones de milieu ouvert (parefeux, coupes rases) et des boisements d’essences feuillues (haies en bordure de peuplement de pin, ripisylves, îlots). Nous avons pu démontrer que :(1) La colonisation des parcelles de pin par la processionnaire est limitée parla présence de haies de feuillus en lisière de parcelle. En effet, les feuillus jouent un rôle de barrière physique, entravant la détection visuelle des pins par la femelle de processionnaire lorsqu’elle recherche un site d’oviposition.(2) La longévité des principaux parasitoïdes, spécialiste et généraliste, des oeufs de processionnaire est favorisée par la consommation de miel lat produit pardes pucerons du chêne. Cela permet notamment à l’espèce généraliste, qui émergedeux mois avant la processionnaire, de prolonger sa présence dans le milieu et doncd’augmenter sa probabilité de parasiter des pontes de processionnaire.(3) Les chrysalides de processionnaire du pin survivent mieux dans le sol desmilieux ouverts que sous couvert forestier (de pin ou de feuillus), du fait d’unetempérature et d’une humidité plus élevées. L’association de pins et de milieuxouverts favorise la processionnaire par complémentation des habitats, tandis que laprésence de feuillus peut représenter un piège écologique pour les chenilles aumoment de l’enfouissement.(4) À l’échelle du paysage, les peuplements de pin maritime au centre depaysages hétérogènes sont moins infestés que dans les paysages de monoculture.De plus, les niveaux d’infestation de la processionnaire diminuent lorsque laproportion de feuillus dans le paysage environnant augmente.Ces résultats sont interprétés en fonction des mécanismes écologiquesexpliquant la relation entre diversité et herbivorie. Des possibilités de transfert vers lagestion forestière de la forêt des Landes de Gascogne sont proposées, ainsi que desperspectives en termes de recherche scientifique. / Mixed forests are less prone to insect damage than pure forests because ofreduced host accessibility and/or improved control by natural enemies. To test thesehypotheses, we have studied the ecology of the pine processionary moth (PPM)(Thaumetopoea pityocampa) and its parasitoid, in a monoculture of maritime pine(Pinus pinaster) plantations, the Landes de Gascogne forest. There, open areas(firebreaks, clear cuts) and patches of broadleaved woodlands (hedgerows, riparianforest, natural forest remnants) still persist locally. In this study we have shown that:(1) Pine stand colonization by PPM was limited by the presence ofbroadleaved hedgerows at stand edge. Broadleaved trees formed physical barriersdisrupting the visual detection of pine trees by PPM females when searching for anoviposition site.(2) The longevity of the two main PPM egg parasitoids increased whenspecimen were fed with honeydew produced by oak aphids. The generalist species,which emerges two months before PPM, could benefit from this longer lifespan tooverlap its host emergence.(3) PPM pupae survived better in the soil of open areas than under forestcovers (pine or broadleaved trees), because of higher temperature and humidity. Theassociation between pine stands and open areas benefits PPM through habitatcomplementation, whereas the presence of broadleaved trees may act as anecological trap for PPM caterpillars.(4) Maritime pine stands within heterogeneous landscapes exhibited lowerPPM infestations than similar stands within pine monocultures. PPM infestation levelsdecreased with increasing percent broadleaved area in the surrounding landscape.These results are discussed according to the ecological mechanisms whichmay explain the relationship between insect herbivory and tree species diversity.Perspectives for improved PPM management in the Landes de Gascogne forest, andfor further scientific research are proposed.

L’évaluation de la santé des écosystèmes forestiers nécessite la mise en place de stratégies de surveillance au sol applicables sur le long terme et selon un continuum d’échelles spatiales. Entre les réseaux de placettes permanentes élaborés de façon empirique à l'échelle européenne et les protocoles d’observation à portée très locale, peu de stratégies d’échantillonnage des dommages forestiers ont été validés à l'échelle du paysage (de quelques centaines à plusieurs milliers d’hectares), qui est pourtant celle de l'aménagement forestier. Pour optimiser les performances de l’échantillonnage des dommages forestiers trois critères ont été envisagés : les caractéristiques du paysage, la variabilité des estimations à différentes échelles spatiales et le coût des observations et des déplacements. Pour cela, deux paysages de forêt cultivée de pin maritime ont été suivi de façon intensive. L’usage de statistiques non-paramétriques (bootstrap, simulations géostatistiques) et des statistiques spatiales a été privilégié pour optimiser la répartition de l’effort d’observation au sein de plans d’échantillonnage emboîtés. Dans un premier temps, l’optimisation des réseaux systématiques d’observations actuels (Réseau Européen – ICP Forest level I, Inventaire Forestier National) à été envisagé dans le cadre d’une stratégie de suivi simultané de l’ensemble des dommages forestiers (biotiques ou abiotiques). Puis, des stratégies d’échantillonnage spécifiques ont été envisagées pour deux insectes ravageurs (la chenille processionnaire du pin Thaumetopoea pityocampa et le scolyte Ips sexdentatus) afin de prendre en compte de façon explicite la distribution spatiale de leurs dommages dans l’échantillonnage. Les résultats montrent qu’il est envisageable d’assoir un protocole d’inventaire des dommages forestiers sur les réseaux d’observations existant à l’échelle nationale à condition de porter la densité d’échantillonnage à environ 1 placette pour 700 ha. La configuration optimale des placettes réside alors dans l’observation de 25 arbres, sélectionnés sans discrimination de statut social et intégrant pour partie les arbres en lisières de peuplement (20%). Seules les populations de T. pityocampa ont montré une structure spatiale sur plusieurs dizaines de kilomètres. Un plan d’échantillonnage systématique, d’une maille carrée comprise entre 2 km et 3km, semble un bon compromis pour l’estimation et la cartographie des densités de population de cette chenille défoliatrice. En revanche, les réseaux systématiques d’observations s'avèrent inadaptés pour l’évaluation de dégâts de très faible intensité et/ou agrégés dans l’espace comme ceux des scolytes. Ainsi l’étude rétrospective de dégâts post-tempête 1999 de I. sexdentatus a montré l'intérêt d’une stratégie d’échantillonnage par cheminement adaptatif le long des pistes forestières. L’utilisation des lisières forestières en tant qu’«arbres sentinelles» apparaît prometteuse et ses applications pratiques sont proposées pour la surveillance sanitaire à l’échelle du paysage. / Forest ecosystem health assessment relies on long-term and multiple scales sampling strategies. Neither European networks of permanent plots developed empirically, nor local observation protocols can produce reliable estimates of forest damages over areas ranging from a few hundred to several thousands of hectares. Little attention has been paid to the development of robust sampling designs at the landscape scale, which is however the operational one for forest management. Three criteria were considered to optimize the performance of forest damage sampling: landscape features, variability estimates at different spatial scales and logistics costs of observations. Intensive monitoring was performed on two landscapes of maritime pine plantation forests. Nonparametric statistics (bootstrap, geostatistical simulations) and spatial statistics were used to optimize allocation of sampling effort within nested sampling designs. Firstly, the monitoring of all types of forest damage (biotic or abiotic) was investigated through the optimization of sampling schemes currently applied at the national scale (European Network - ICP forest level I and National Forest Inventory). Then, specific sampling strategies were developed for two insect pests (the defoliator Thaumetopoea pityocampa and the bark beetle Ips sexdentatus), taking into account the spatial distribution of their damage. Increasing the sampling density of national plot networks up to 1/700 ha would be necessary for forest damage survey at the landscape scale. The optimal configuration of inventory plots lies in the observation of about 25 trees, selected without discrimination of social status and partly integrating trees at stand edges (20%). At a large scale, only populations of T. pityocampa showed a spatial structure over several kilometers. A systematic sampling plan, with a square grid between 2 km and 3 km, seems to be a good compromise for estimation and mapping of its nest density. However, systematic plot networks are inadequate for assessing rare and spatially clustered phenomenon such as damage caused by bark beetles damages. A retrospective post-storm 1999 survey of I.sexdentatus damages emphasizes the effectiveness of an adaptive roadside sampling method to monitor this type of damage. The use of forest edges as "sentinel trees" seems promising and its practical applications are proposed for forest health monitoring at the landscape scale.

The chemical elicitor methyl jasmonate (MeJA) could replace insecticides in Europe and Asia for protection of young conifers against the pine weevil (Hylobius abietis). This thesis mainly focuses on the effects of MeJA treatment on chemical defenses of conifers from seedling batches with documented field resistance. Tissues of three pine species and one spruce species, with various treatments, were here extracted in hexane, whereafter volatile contents of tissues were separated and analyzed by 2D GC-MS. Induced responses of seedlings of Maritime pine (Pinus pinaster) and Monterey pine (Pinus radiata) to the folivore pine processionary (Thaumetopoea pityocampa), and the phloem-feeder H. abietis, have been studied. Amounts of mono- and sesqui-terpenes (and also non-volatile resin) in conifer tissues (needles and phloem) were less induced by T. pityocampa than by H. abietis. The MeJA-treated seedlings of Scots pine (Pinus sylvestris) changed their composition of phloem monoterpenes (induction of (-)-β-pinene), and were better protected in field than the seedlings of Norway spruce (Picea abies), which increased their total amounts of monoterpenes. Orientation bioassays with H. abietis showed deterrent effects of (-)-β-pinene, (+)-3-carene, (-)-bornyl acetate and 1,8-cineole. Conversely, (-)-α-pinene (induced in P. abies but not in P. sylvestris) was non-deterrent. MeJA-treated seedlings fed on by H. abietis contained higher amounts of the H. abietis antifeedant 2-phenylethanol, in tissues and emissions. Phloem of control seedlings instead induced the (+)-α-pinene, which is one of the enantiomers of the H. abietis attractant α-pinene. In response to MeJA treatment, the relative amounts of the (+)-α-pinene increased in the phloem of  P. radiata, while it decreased in P. pinaster phloem. The preference of H. abietis in the field for P. radiata before P. pinaster may be explained by these changes in enantiomers of the H. abietis attractant α-pinene. / Barrträd är viktiga för skogsindustrin. I Sverige består 57% av ytan av produktiv skogsmark, och av dessa träd utgörs 80% av gran och tall. Som försvar mot insekter och sjukdomar, producerar barrträden kådämnen. För unga barrträd i Europa och Asien är snytbaggen (Hylobius abietis) en allvarlig skadegörare, som orsakar skogsnäringen stora kostnader. För att skydda små gran- och tallplantor före utplanteringen, skulle växthormonet metyljasmonat (MeJA) kunna användas. I denna avhandling har effekter av MeJA-behandling och insektsangrepp undersökts på de två viktigaste barrträden i Sverige, tall och gran (Pinus sylvestris och Picea abies) och på två arter i medelhavsområdet (Pinus radiata och Pinus pinaster). De kemiska försvarsämnena i barrträd har analyserats för att utvärdera effekterna av MeJA-behandling. Vävnader från barrträd med olika behandling har extraherats i organiska lösningsmedel och dofterna från plantorna har insamlats genom fastfas-mikroextraktion. De flyktiga ämnena har separerats och identifierats med hjälp av gaskromatografi och masspektrometri (GC-MS). Dessutom har optiskt aktiva doftämnen separerats med hjälp av en tvådimensionell GC-MS. Plantornas olika försvarsreaktioner har studerats vid angrepp av snytbaggen, som är en floemätare, och av tallfjärilslarv (Thaumetopoea pityocampa), som huvudsakligen äter barr. De lättflyktiga ämnena (mono- och seskviterpener) och de icke-flyktiga ämnena (kådsyror) ökade mer i stam och barr från angrepp av H. abietis än av T. pityocampa. Sammansättning av monoterpener ändrades i de MeJA-behandlade tallplantorna i Sverige, specifikt ökade (-)-β-pinene i stamfloemet. Tallplantorna var bättre skyddade i fält än granplantorna, där den totala mängden monoterpener ökade. (-)-β-Pinene, (+)-3-carene, (-)-bornyl acetate och 1,8-cineole visade sig ha en negativ effekt på snytbaggens orientering mot talldoft i orienteringstester. En av monoterpenerna, (-)-α-pinene, som av MeJA-behandlingen inducerats i granen, men inte i tallen, hade ingen negativ effekt på snytbaggen. MeJA-behandlade tallplantor som angripits av snytbaggen, innehöll större mängder av snytbagge-äthämmaren 2-fenyletanol, både i vävnader och i emissioner. Stam från kontrollplantor inducerade istället (+)-α-pinene, vilken är en av de optiska isomererna av snytbagge-attrahenten α-pinene. För de spanska arterna, som svar på MeJA-behandling, ökade de lättflyktigaste terpenerna i barren hos P. radiata men inte hos P. pinaster, vilken redan innehöll en hög terpenhalt. De relativa mängderna av (+)-α-pinene ökade också i stammen hos P. radiata, medan de minskade i P. pinaster. I fält väljer snytbaggen att gå till P. radiata- framför P. pinaster-plantor, vilket kan vara kopplat till de skillnader i α-pinene-isomerer, vilka här har observerats. / <p>QC 20160304</p>