Parmi les problèmes les plus fréquemment soulevés en biogéographie, figure celui de l’intégration des interactions écologiques dans les modèles de distribution d’espèces. Bien que la littérature scientifique apporte un ensemble de preuves soulignant le rôle prépondérant des interactions dans la structuration des communautés locales, on trouve relativement peu d’études révélant les empreintes laissées par les interactions dans les données de distribution d’espèces. Proposer une explication simple et claire à ce problème demeure un défi important que la biogéographie doit mener. Le problème majeur que pose l’absence de réponse claire sur le rôle des interactions aux larges échelles spatiales est que la plupart des scénarios de changements de biodiversité partent de l’hypothèse que les interactions sont négligeables. Si cette hypothèse est régulièrement rejetée, alors il faut réviser ces scénarios et soutenir le développement de méthodologies incluant les relations entre les espèces. Je commence cette thèse par un travail théorique sur le sujet car les théories classiques en biogéographie relèguent souvent au second plan les interactions écologiques. Au premier chapitre, je traite de l'intégration des interactions écologiques dans un modèle théorique de distribution d'espèces issue d'une des théories les plus importantes en biogéographie: la théorie de la biogéographie des îles. Ce travail montre comment les effets conjoints des facteurs biotiques et abiotiques changent les attendus de la théorie classique. En m'appuyant sur ce premier chapitre, je montre au second chapitre comment les interactions peuvent se répercuter dans les données de co-occurrence d’espèces. Ces données indiquent la présence ou l’absence de plusieurs espèces sur un même ensemble de sites dispersés sur de larges étendues spatiales. À l’aide d’un modèle probabiliste, j'obtiens des résultats théoriques liant les données de co-occurrence et l’information contenue dans les réseaux écologiques.Je démontre clairement que les interactions affectent les données de co-occurrence. Je montre également que plus le nombre d’interactions séparant deux espèces est grand, moins leur interactions indirect est détectable. De même si une espèce entretient de nombreuses interactions, il sera difficile de trouver une quelconque trace des interactions dans les données de co-occurrence pour cette espèce. Au troisième chapitre, je présente l’analyse de cinq jeux de données de co-occurrence pour lesquels la description des interactions était disponible. Avec ces donnés, j'ai été capable de confirmer les hypothèses du second chapitre en montrant que les espèces qui interagissent co-occurrent différemment de celles n’interagissant pas. Mes résultats indiquent aussi que l’abondance d'interactions est un frein à leur détection dans les données de co-occurrence. Cependant, en intégrant la similarité des facteurs abiotiques pour les différents sites, je montre que les signaux de co-occurrence s’affaiblissent pour parfois disparaitre. Mes résultats suggèrent donc qu’en utilisant des facteurs abiotiques pour inférer les probabilités de co-occurrence,une partie du lien entre les espèces est capturée, mais cette part est entachée d’une grande incertitude. Ceci vient questionner la qualité des prédictions données par les modèles classiques de distribution d'espèces actuellement utilisés. Les résultats de ma recherche apportent des éléments théoriques nouveaux sur le rôle des interactions écologiques dans le tracé des aires de répartition des espèces en plus de proposer une méthode originale pour étudier les données de co-occurrence d’espèces : les regarder à la lumière des réseaux écologiques. Avant de conclure ma thèse, je propose au chapitre 4 une démarche prometteuse pour aller encore améliorer l’intégration des interactions en biogéographie : les introduire par le biais des contraintes énergétiques, ce qui offre une base solide pour une théorie métabolique de la biogéographie. / One of the most pressing challenges currently in the field of biogeography is the successful integration of ecological interactions in species distribution models. Although the scientific literature points out the evidence of the controlling role interactions play on local community structure, relatively few studies have demonstrated its importance over large geographical gradients. Developing a concise, clear explanation for this issue remains a significant challenge that biogeographers need to answer. The main issue associated to the lack of a clear answer concerning the role of interactions at broad spatial scales is that most of scenarios of biodiversity changes assume that interactions can be ignored. When tested, if this hypothesis is proven false, then a re-consideration of species distribution models and their development must be undertaken to include relationships among species. I begin this thesis with a theoretical investigation on this topic, where classical theories have typically ignored ecological interactions. In the first chapter of the thesis I present the integration of interaction networks into a theoretical model of species distribution coming from one of the most important theory in biogeography: the theory of island biogeography. This work shows how together the biotic and abiotic factors can affect the expectations derived from the classical theory. Building upon the findings in the first chapter, in the second chapter, I show how interactions can affect co-occurrence (between species) data. Such data contains the presence or absence of several species for a similar set of sites dispersed along large latitudinal gradients. Using a probabilistic model, I obtain theoretical results linking co-occurrence data and the information included in ecological networks. I clearly demonstrate that interactions shape co-occurrence data. Furthermore, I show that the higher the number of links between two species, the more difficult it is to detect their indirect interaction. Similarly, if a species experiences many interactions, it is then challenging to detect any sign of interactions in co-occurrence data for this species.In the third chapter of the thesis, I assess five sets of co-occurrence data, which had descriptions of their interactions available. Using this data, I was able to confirm my hypotheses put forth in my second chapter, by showing that species co-occur differently from non-interacting one. These results also point out that the abundance of interaction must preclude their detection in co-occurrence data. However, when accounting for abiotic similarities among sites, signals of interactions are weakened. Therefore, my results suggest that using abiotic factors to infer co-occurrence probabilities capture a part of the link between species and further pinpoint the uncertainty associated to this part. As a result of these findings, the predictive power of classical species distribution models used to date is brought into question. My research findings bring new theoretical elements to the forefront when considering the influence of ecological interactions and how they shape species geographical distributions, while also introducing an original methodology for studying species co-occurrence: examining them in the light of ecological networks. Before concluding, my fourth and final chapter, I propose a promising new avenue to further investigate integrating species interactions in biogeography. Here, I introduce interactions in terms of energetic constraints, which will provide a sound basis for a metabolic theory of biogeography.

An important goal of ecological studies is to identify and explain patterns or variation in species assemblages. Ecologists have discovered that global variation in the number of species in an assemblage relates strongly to climate, area, and topographic variability in terrestrial environments. Is the same true for other characteristics of species assemblages? The focus of this thesis is to determine whether species assemblage structure, defined primarily as the body mass frequency distributions and species abundance distributions relate in convergent ways to a set of a few environmental variables across broad spatial scales. First, I found that for mammals and trees most of their geographic variation across North and South America in assemblage structure is statistically related to temperature, precipitation, and habitat heterogeneity (e.g. different vegetation types) in convergent ways. I then examined bird assemblages across islands and continents. Despite the evolutionary and ecological differences between island and continental assemblages, I found that much of the variation in bird assemblage structure depends on temperature, precipitation, land area, and island isolation in congruent patterns in continent and island bird assemblages. Frank Preston modeled species richness based on the total number of individuals and the number of individuals of the rarest species. Building on Preston’s model, Chapter 2 hypothesized that gradients of diversity correlate with gradients in the number of individuals of the rarest species, which in turn are driven by gradients in temperature and precipitation. This hypothesis assumes that species abundance distributions relate to temperature and precipitation in similar ways anywhere in the world. I found that both the number of individuals of the rarest species (m) and the proportion of species represented by a single individual in samples of species assemblages (Φ) were strongly related to climate. Moreover, global variation in species richness was more strongly related to these measures of rarity than to climate. I propose that variation in the shape of the log-normal species abundance distribution is responsible for global gradients of species richness: rare species (reflected in m and Φ) persist better in benign climates. Even though body mass frequency distributions of assemblages show convergent patterns in relation to a set of a few environmental variables, the question remains as to what processes are responsible for creating the geographical variation in the body-size distribution of species. Several mechanisms (e.g. heat conservation and resource availability hypotheses) have been proposed to explain this variation. Chapter 5 tested and found no empirical support for the predictions derived from each of these mechanisms; I showed that species of all sizes occur across the entire temperature gradient. In conclusion, assemblage structure among various taxonomic groups across broad spatial scales relate in similar ways to a set of a few environmental variables, primarily mean annual temperature and mean annual precipitation. While the exact mechanisms are still unknown, I hypothesize several to explain the patterns of convergent assembly. Résumé Un but important de l'écologie est d'identifier et d'expliquer la variation de premier ordre dans les caractéristiques des assemblages d'espèces. Un des patrons ayant déjà été identifié par les écologistes, c'est que la variation mondiale de la richesse en espèces est liée à la variation du climat, de l'aire et de la topographie. Est-ce que d'autres caractéristiques des assemblages d'espèces peuvent être reliées à ces mêmes variables? Le but de cette thèse est de déterminer si la structure des assemblages d'espèces, ici définie comme la distribution des fréquences de masse corporelle ainsi que la distribution d'abondances des espèces, est reliée de manière convergente à un petit ensemble de variables environnementales, et ce, partout dans le monde. D'abord, j'ai déterminé que, pour les mammifères et les arbres, la majorité de la variation géographique dans la structure des assemblages d'espèces est reliée statistiquement à température, précipitation, et l’hétérogénéité du couvert végétal , et ce, de manière convergente pour l'Amérique du Nord et du Sud. Je me suis ensuite penché sur l'assemblage des oiseaux sur les îles et les continents. Malgré les larges différences évolutives et écologiques qui distinguent les îles des continents, je démontre que la majorité de la variation dans la structure des assemblages d'oiseaux dépend de la température, la précipitation, la superficie et l’isolation de façon congruente sur les îles et les continents. Frank Preston a modélisé la richesse en espèces d'une localité, basée sur le nombre total d'individus ainsi que le nombre d'individus de l’espèce la plus rare. En s'appuyant sur les modèles de Preston, Chapître 3 propose une nouvelle hypothèse voulant que les gradients de diversité dépendent des gradients du nombre d'individus de l’espèce la plus rare. Celle-ci dépend des gradients de température et de précipitation. Cette hypothèse repose sur le postulat que la distribution d’abondances des espèces dépend de la température et la précipitation, et ce, de la même manière n’importe où au monde. J’ai mis en évidence que le nombre d’individus de l’espèce la plus rare (m), ainsi que la proportion d’espèces représentées par un individu unique () dans des échantillons locaux étaient fortement reliés au climat. D’ailleurs, la variation globale de la richesse en espèces était plus fortement reliée à ces indices de rareté qu’au climat. Je propose que la variation dans la forme de la distribution log-normale d’abondances d’individus soit responsable des gradients mondiaux de richesse en espèces. En d’autres mots, les espèces rares (indiquées par m et ) persistent mieux dans des climats bénins. Malgré que la distribution des fréquences de masse corporelle des assemblages d'espèces soit liée de manière convergente à seulement quelques variables environnementales, la question demeure à savoir quels processus sont responsables des gradients géographiques de variation en masse corporelle des espèces. Plusieurs mécanismes ont été proposés pour expliquer cette variation. Dans Chapitre 5, j'ai testé les prédictions dérivées de chacun de ces mécanismes sans trouver de support empirique pour aucun. Je démontre aussi que des espèces de toutes tailles se retrouvent sur le gradient de température en entier. En conclusion, la structure des assemblages d'espèces, pour différents groupes taxonomiques et à travers le monde, est liée de façon similaire à un petit nombre de variables environnementales. Bien que les mécanismes soient encore inconnus, j'en propose plusieurs pouvant expliquer ces patrons d'assemblages convergents.

An important goal of ecological studies is to identify and explain patterns or variation in species assemblages. Ecologists have discovered that global variation in the number of species in an assemblage relates strongly to climate, area, and topographic variability in terrestrial environments. Is the same true for other characteristics of species assemblages? The focus of this thesis is to determine whether species assemblage structure, defined primarily as the body mass frequency distributions and species abundance distributions relate in convergent ways to a set of a few environmental variables across broad spatial scales. First, I found that for mammals and trees most of their geographic variation across North and South America in assemblage structure is statistically related to temperature, precipitation, and habitat heterogeneity (e.g. different vegetation types) in convergent ways. I then examined bird assemblages across islands and continents. Despite the evolutionary and ecological differences between island and continental assemblages, I found that much of the variation in bird assemblage structure depends on temperature, precipitation, land area, and island isolation in congruent patterns in continent and island bird assemblages. Frank Preston modeled species richness based on the total number of individuals and the number of individuals of the rarest species. Building on Preston’s model, Chapter 2 hypothesized that gradients of diversity correlate with gradients in the number of individuals of the rarest species, which in turn are driven by gradients in temperature and precipitation. This hypothesis assumes that species abundance distributions relate to temperature and precipitation in similar ways anywhere in the world. I found that both the number of individuals of the rarest species (m) and the proportion of species represented by a single individual in samples of species assemblages (Φ) were strongly related to climate. Moreover, global variation in species richness was more strongly related to these measures of rarity than to climate. I propose that variation in the shape of the log-normal species abundance distribution is responsible for global gradients of species richness: rare species (reflected in m and Φ) persist better in benign climates. Even though body mass frequency distributions of assemblages show convergent patterns in relation to a set of a few environmental variables, the question remains as to what processes are responsible for creating the geographical variation in the body-size distribution of species. Several mechanisms (e.g. heat conservation and resource availability hypotheses) have been proposed to explain this variation. Chapter 5 tested and found no empirical support for the predictions derived from each of these mechanisms; I showed that species of all sizes occur across the entire temperature gradient. In conclusion, assemblage structure among various taxonomic groups across broad spatial scales relate in similar ways to a set of a few environmental variables, primarily mean annual temperature and mean annual precipitation. While the exact mechanisms are still unknown, I hypothesize several to explain the patterns of convergent assembly. Résumé Un but important de l'écologie est d'identifier et d'expliquer la variation de premier ordre dans les caractéristiques des assemblages d'espèces. Un des patrons ayant déjà été identifié par les écologistes, c'est que la variation mondiale de la richesse en espèces est liée à la variation du climat, de l'aire et de la topographie. Est-ce que d'autres caractéristiques des assemblages d'espèces peuvent être reliées à ces mêmes variables? Le but de cette thèse est de déterminer si la structure des assemblages d'espèces, ici définie comme la distribution des fréquences de masse corporelle ainsi que la distribution d'abondances des espèces, est reliée de manière convergente à un petit ensemble de variables environnementales, et ce, partout dans le monde. D'abord, j'ai déterminé que, pour les mammifères et les arbres, la majorité de la variation géographique dans la structure des assemblages d'espèces est reliée statistiquement à température, précipitation, et l’hétérogénéité du couvert végétal , et ce, de manière convergente pour l'Amérique du Nord et du Sud. Je me suis ensuite penché sur l'assemblage des oiseaux sur les îles et les continents. Malgré les larges différences évolutives et écologiques qui distinguent les îles des continents, je démontre que la majorité de la variation dans la structure des assemblages d'oiseaux dépend de la température, la précipitation, la superficie et l’isolation de façon congruente sur les îles et les continents. Frank Preston a modélisé la richesse en espèces d'une localité, basée sur le nombre total d'individus ainsi que le nombre d'individus de l’espèce la plus rare. En s'appuyant sur les modèles de Preston, Chapître 3 propose une nouvelle hypothèse voulant que les gradients de diversité dépendent des gradients du nombre d'individus de l’espèce la plus rare. Celle-ci dépend des gradients de température et de précipitation. Cette hypothèse repose sur le postulat que la distribution d’abondances des espèces dépend de la température et la précipitation, et ce, de la même manière n’importe où au monde. J’ai mis en évidence que le nombre d’individus de l’espèce la plus rare (m), ainsi que la proportion d’espèces représentées par un individu unique () dans des échantillons locaux étaient fortement reliés au climat. D’ailleurs, la variation globale de la richesse en espèces était plus fortement reliée à ces indices de rareté qu’au climat. Je propose que la variation dans la forme de la distribution log-normale d’abondances d’individus soit responsable des gradients mondiaux de richesse en espèces. En d’autres mots, les espèces rares (indiquées par m et ) persistent mieux dans des climats bénins. Malgré que la distribution des fréquences de masse corporelle des assemblages d'espèces soit liée de manière convergente à seulement quelques variables environnementales, la question demeure à savoir quels processus sont responsables des gradients géographiques de variation en masse corporelle des espèces. Plusieurs mécanismes ont été proposés pour expliquer cette variation. Dans Chapitre 5, j'ai testé les prédictions dérivées de chacun de ces mécanismes sans trouver de support empirique pour aucun. Je démontre aussi que des espèces de toutes tailles se retrouvent sur le gradient de température en entier. En conclusion, la structure des assemblages d'espèces, pour différents groupes taxonomiques et à travers le monde, est liée de façon similaire à un petit nombre de variables environnementales. Bien que les mécanismes soient encore inconnus, j'en propose plusieurs pouvant expliquer ces patrons d'assemblages convergents.

An important goal of ecological studies is to identify and explain patterns or variation in species assemblages. Ecologists have discovered that global variation in the number of species in an assemblage relates strongly to climate, area, and topographic variability in terrestrial environments. Is the same true for other characteristics of species assemblages? The focus of this thesis is to determine whether species assemblage structure, defined primarily as the body mass frequency distributions and species abundance distributions relate in convergent ways to a set of a few environmental variables across broad spatial scales. First, I found that for mammals and trees most of their geographic variation across North and South America in assemblage structure is statistically related to temperature, precipitation, and habitat heterogeneity (e.g. different vegetation types) in convergent ways. I then examined bird assemblages across islands and continents. Despite the evolutionary and ecological differences between island and continental assemblages, I found that much of the variation in bird assemblage structure depends on temperature, precipitation, land area, and island isolation in congruent patterns in continent and island bird assemblages. Frank Preston modeled species richness based on the total number of individuals and the number of individuals of the rarest species. Building on Preston’s model, Chapter 2 hypothesized that gradients of diversity correlate with gradients in the number of individuals of the rarest species, which in turn are driven by gradients in temperature and precipitation. This hypothesis assumes that species abundance distributions relate to temperature and precipitation in similar ways anywhere in the world. I found that both the number of individuals of the rarest species (m) and the proportion of species represented by a single individual in samples of species assemblages (Φ) were strongly related to climate. Moreover, global variation in species richness was more strongly related to these measures of rarity than to climate. I propose that variation in the shape of the log-normal species abundance distribution is responsible for global gradients of species richness: rare species (reflected in m and Φ) persist better in benign climates. Even though body mass frequency distributions of assemblages show convergent patterns in relation to a set of a few environmental variables, the question remains as to what processes are responsible for creating the geographical variation in the body-size distribution of species. Several mechanisms (e.g. heat conservation and resource availability hypotheses) have been proposed to explain this variation. Chapter 5 tested and found no empirical support for the predictions derived from each of these mechanisms; I showed that species of all sizes occur across the entire temperature gradient. In conclusion, assemblage structure among various taxonomic groups across broad spatial scales relate in similar ways to a set of a few environmental variables, primarily mean annual temperature and mean annual precipitation. While the exact mechanisms are still unknown, I hypothesize several to explain the patterns of convergent assembly. Résumé Un but important de l'écologie est d'identifier et d'expliquer la variation de premier ordre dans les caractéristiques des assemblages d'espèces. Un des patrons ayant déjà été identifié par les écologistes, c'est que la variation mondiale de la richesse en espèces est liée à la variation du climat, de l'aire et de la topographie. Est-ce que d'autres caractéristiques des assemblages d'espèces peuvent être reliées à ces mêmes variables? Le but de cette thèse est de déterminer si la structure des assemblages d'espèces, ici définie comme la distribution des fréquences de masse corporelle ainsi que la distribution d'abondances des espèces, est reliée de manière convergente à un petit ensemble de variables environnementales, et ce, partout dans le monde. D'abord, j'ai déterminé que, pour les mammifères et les arbres, la majorité de la variation géographique dans la structure des assemblages d'espèces est reliée statistiquement à température, précipitation, et l’hétérogénéité du couvert végétal , et ce, de manière convergente pour l'Amérique du Nord et du Sud. Je me suis ensuite penché sur l'assemblage des oiseaux sur les îles et les continents. Malgré les larges différences évolutives et écologiques qui distinguent les îles des continents, je démontre que la majorité de la variation dans la structure des assemblages d'oiseaux dépend de la température, la précipitation, la superficie et l’isolation de façon congruente sur les îles et les continents. Frank Preston a modélisé la richesse en espèces d'une localité, basée sur le nombre total d'individus ainsi que le nombre d'individus de l’espèce la plus rare. En s'appuyant sur les modèles de Preston, Chapître 3 propose une nouvelle hypothèse voulant que les gradients de diversité dépendent des gradients du nombre d'individus de l’espèce la plus rare. Celle-ci dépend des gradients de température et de précipitation. Cette hypothèse repose sur le postulat que la distribution d’abondances des espèces dépend de la température et la précipitation, et ce, de la même manière n’importe où au monde. J’ai mis en évidence que le nombre d’individus de l’espèce la plus rare (m), ainsi que la proportion d’espèces représentées par un individu unique () dans des échantillons locaux étaient fortement reliés au climat. D’ailleurs, la variation globale de la richesse en espèces était plus fortement reliée à ces indices de rareté qu’au climat. Je propose que la variation dans la forme de la distribution log-normale d’abondances d’individus soit responsable des gradients mondiaux de richesse en espèces. En d’autres mots, les espèces rares (indiquées par m et ) persistent mieux dans des climats bénins. Malgré que la distribution des fréquences de masse corporelle des assemblages d'espèces soit liée de manière convergente à seulement quelques variables environnementales, la question demeure à savoir quels processus sont responsables des gradients géographiques de variation en masse corporelle des espèces. Plusieurs mécanismes ont été proposés pour expliquer cette variation. Dans Chapitre 5, j'ai testé les prédictions dérivées de chacun de ces mécanismes sans trouver de support empirique pour aucun. Je démontre aussi que des espèces de toutes tailles se retrouvent sur le gradient de température en entier. En conclusion, la structure des assemblages d'espèces, pour différents groupes taxonomiques et à travers le monde, est liée de façon similaire à un petit nombre de variables environnementales. Bien que les mécanismes soient encore inconnus, j'en propose plusieurs pouvant expliquer ces patrons d'assemblages convergents.