Os fósseis de Toxodontidae do Pleistoceno brasileiro são quase sempre referidos à espécie Toxodon platensis Owen, 1840. A maior parte do material encontrado é representada por dentes ou ossos isolados e, freqüentemente, fragmentados, impossibilitando uma identificação mais precisa. Este estudo realiza uma revisão sistemática dos toxodontes pleistocênicos brasileiros, Toxodon, Trigodonops e Mixotoxodon com base em caracteres cranianos e dentários. Foram analisados 143 materiais cranianos relacionados aos toxodontes do Pleistoceno do Brasil, Argentina e Uruguai, juntamente com um material inédito coletado no Nordeste brasileiro e depositado no Museu de História Natural de Taubaté. As análises comparativas mostram que o gênero Toxodon possui grande variabilidade morfológica, tanto nos ossos do crânio quanto na forma dos dentes incisivos e pré-molares. Dos diversos caracteres observados, a morfologia da região occipital e do arco zigomático, a largura dos nasais e da crista sagital, a distribuição dos incisivos superiores na pré-maxila, a morfologia e a deposição de esmalte dos pré-molares superiores e inferiores, a morfologia dos molares superiores e do terceiro incisivo inferior mostram-se como caracteres polimórficos nas formas pleistocênicas brasileiras, não permitindo diferenciar espécies. Por outro lado, os molares inferiores não apresentam tal variabilidade morfológica, representando um caráter para sistemática desses toxodontes. A espécie Trigodonops lopesi não esboça diferenças suficientes que poderiam diferi-la do gênero Toxodon, sendo, portanto, referida aqui como Toxodon lopesi, como inicialmente descrita por Roxo (1921). Mixotoxodon larensis é uma espécie bem representada na América Central, porém com poucos fósseis conhecidos no Brasil. Assim, no Pleistoceno, observa-se que Mixotoxodon larensis e Toxodon lopesi tinham uma distribuição mais ao norte do Brasil, enquanto Toxodon platensis ocorria por todo o país. / The Pleistocene fossils of the Toxodontidae in Brazil usually referred to Toxodon platensis Owen, 1840. Most f the remains found are represented by isolated teeth or fragmentary bones, thus making identification less accurate. This study presents a systematic review of the Brazilian pleistocenic toxodonts, Toxodon, Trigodonops and Mixotoxodon, based on skull and teeth characters. Cranial remains (143) related to toxodonts of the South American Pleistocene in Brazil, Argentina and Uruguay, were analyzed together with fossils recently recovered in the Brazilian northeast and housed in the Museu de História Natural de Taubaté. Comparative analyses showed that the genus Toxodon possesses great morphological variability, both in the cranial bones as well as in the shape of incisive and pre-molar teeth. From the several characters seen, morphology of the occipital region and of the zigomatic arch, the width of nasals and sagittal crest, upper incisive distribution in the pre-maxilla, morphology and enamel deposition of upper and lower pre-molar, the upper molar morphology and the third lower incisive morphology, show them as polymorphic characters in Brazilian pleistocenic species, not permitting distinguishing species. On the other hand, the lower molars do not show this morphological variability, representing a character for the systematics of these Pleistocene toxodonts. The genus Trigodonops lopesi do not present sufficient distinctions that could permit differentiation from the genus Toxodon, thus, it is referred to here as Toxodon lopesi, as initially described by Roxo (1921). Mixotoxodon larensis is a valid species, well represented in Central America, but with few known fossil records in Brazil. Thus, in the Pleistocene it was noted that Mixotoxodon larensis and Toxodon lopesi were distributed more in the north of Brazil, whereas Toxodon platensis was spread all over the country.

Os fósseis de Toxodontidae do Pleistoceno brasileiro são quase sempre referidos à espécie Toxodon platensis Owen, 1840. A maior parte do material encontrado é representada por dentes ou ossos isolados e, freqüentemente, fragmentados, impossibilitando uma identificação mais precisa. Este estudo realiza uma revisão sistemática dos toxodontes pleistocênicos brasileiros, Toxodon, Trigodonops e Mixotoxodon com base em caracteres cranianos e dentários. Foram analisados 143 materiais cranianos relacionados aos toxodontes do Pleistoceno do Brasil, Argentina e Uruguai, juntamente com um material inédito coletado no Nordeste brasileiro e depositado no Museu de História Natural de Taubaté. As análises comparativas mostram que o gênero Toxodon possui grande variabilidade morfológica, tanto nos ossos do crânio quanto na forma dos dentes incisivos e pré-molares. Dos diversos caracteres observados, a morfologia da região occipital e do arco zigomático, a largura dos nasais e da crista sagital, a distribuição dos incisivos superiores na pré-maxila, a morfologia e a deposição de esmalte dos pré-molares superiores e inferiores, a morfologia dos molares superiores e do terceiro incisivo inferior mostram-se como caracteres polimórficos nas formas pleistocênicas brasileiras, não permitindo diferenciar espécies. Por outro lado, os molares inferiores não apresentam tal variabilidade morfológica, representando um caráter para sistemática desses toxodontes. A espécie Trigodonops lopesi não esboça diferenças suficientes que poderiam diferi-la do gênero Toxodon, sendo, portanto, referida aqui como Toxodon lopesi, como inicialmente descrita por Roxo (1921). Mixotoxodon larensis é uma espécie bem representada na América Central, porém com poucos fósseis conhecidos no Brasil. Assim, no Pleistoceno, observa-se que Mixotoxodon larensis e Toxodon lopesi tinham uma distribuição mais ao norte do Brasil, enquanto Toxodon platensis ocorria por todo o país. / The Pleistocene fossils of the Toxodontidae in Brazil usually referred to Toxodon platensis Owen, 1840. Most f the remains found are represented by isolated teeth or fragmentary bones, thus making identification less accurate. This study presents a systematic review of the Brazilian pleistocenic toxodonts, Toxodon, Trigodonops and Mixotoxodon, based on skull and teeth characters. Cranial remains (143) related to toxodonts of the South American Pleistocene in Brazil, Argentina and Uruguay, were analyzed together with fossils recently recovered in the Brazilian northeast and housed in the Museu de História Natural de Taubaté. Comparative analyses showed that the genus Toxodon possesses great morphological variability, both in the cranial bones as well as in the shape of incisive and pre-molar teeth. From the several characters seen, morphology of the occipital region and of the zigomatic arch, the width of nasals and sagittal crest, upper incisive distribution in the pre-maxilla, morphology and enamel deposition of upper and lower pre-molar, the upper molar morphology and the third lower incisive morphology, show them as polymorphic characters in Brazilian pleistocenic species, not permitting distinguishing species. On the other hand, the lower molars do not show this morphological variability, representing a character for the systematics of these Pleistocene toxodonts. The genus Trigodonops lopesi do not present sufficient distinctions that could permit differentiation from the genus Toxodon, thus, it is referred to here as Toxodon lopesi, as initially described by Roxo (1921). Mixotoxodon larensis is a valid species, well represented in Central America, but with few known fossil records in Brazil. Thus, in the Pleistocene it was noted that Mixotoxodon larensis and Toxodon lopesi were distributed more in the north of Brazil, whereas Toxodon platensis was spread all over the country.

A Paleopatologia estuda os sinais de doenças em populações já extintas, entre elas os indicadores de estresse tais como a hipoplasia de esmalte (HE), caracterizada por reduções na espessura do esmalte sobre a superfície dentária, na forma de orifícios, sulcos ou ausência completa de esmalte sobre uma considerável área. Estes defeitos resultam de uma interrupção da atividade dos ameloblastos durante o processo de formação do esmalte devido a estresse fisiológico sistêmico, sendo amplamente utilizados em Paleopatologia Humana e de vertebrados não-humanos como indicativos de estresse ambiental e/ou nutricional. Além disso, com base na histologia do esmalte dentário, é possível relacionar alterações microestruturais neste tecido com o impacto de vários fatores de estresse sobre os ameloblastos secretórios. Toxodon, um grande e robusto mamífero notoungulado herbívoro, com dentes de crescimento contínuo, do Pleistoceno da América do Sul frequentemente tem HE, e a apresenta sob várias formas, tais como linhas ou séries contínuas de orifícios onde o esmalte é mais delgado. Estes defeitos são alternados com áreas de esmalte normal, onde pode haver de uma a seis formas de HE no mesmo dente. Neste estudo foram observados 502 dentes superiores e inferiores de Toxodon pertencentes à Coleção de Paleovertebrados do Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul e do Museu da Universidade Federal de Rio Grande, incluindo incisivos, pré-molares e molares de depósitos pleistocênicos da Formação Touro Passo e da Planície Costeira do Estado do Rio Grande do Sul. Os dados obtidos foram comparados com resultados de inspeção macroscópica em 127 dentes superiores e inferiores de Toxodon de depósitos pleistocênicos da região pampeana da Província de Buenos Aires, Argentina, pertencentes ao Museo de La Plata. A classificação de seis tipos de HE observados foi realizada através de exame macroscópico direto e sob um estereomicroscópio. Nos molares superiores predominaram sulcos tênues sobre a superfície bucal, defeitos menos significantes do que aqueles observados nos dentes inferiores. Nos incisivos inferiores foram observados profundos sulcos sobre a superfície bucal em fileiras de orifícios mésio-distais, mostrando alterações cíclicas provavelmente devidas ao crescimento acelerado dos dentes eu-hipsodontes. Nos pré-molares inferiores foram observadas as alterações mais importantes, como séries de fileiras de orifícios verticais e mésio-distais, bem como orifícios distribuídos aleatoriamente. Para estudo comparativo com os resultados macroscópicos obtidos, oito espécimes foram analisados sob microscópio eletrônico de varredura, e sob microscópio óptico, os quais mostraram ocorrência de alterações microestruturais no esmalte. O esmalte subjacente ao orifício próximo de defeitos hipoplásicos era aprismático, perdendo o padrão prisma/interprisma, bem como proeminentes estrias patológicas (Bandas de Wilson) associadas. A condição patológica de sinais de HE em todos os tipos de dentes, com relativamente altas frequências em alguns, indica que provavelmente toxodontes foram expostos a condições severas de estresse, ou, mais provavelmente foi devida ao rápido crescimento dos dentes, os quais eram rapidamente desgastados. / The Paleopathology studies signs of diseases in extinct populations, among them stress indicators, such as enamel hypoplasia (EH), characterized by focal reductions of enamel thickness on the surface of the tooth, in the form of pits, grooves or a complete absence of enamel over a considerable area. These defects result from disruption of ameloblast activity during the process of enamel formation due to systemic physiological stress, being widely used in Human Paleopathology and of non-humans vertebrates as indicative of environmental and/or nutritional stress. On the basis of the histology of tooth enamel it is possible find microstructural changes in this tissue due to the impact of various stress factors on the secretory ameloblasts. Toxodon, a large and robust notoungulate mammalian herbivore, with continuous growing teeth, from the Pleistocene of South America has often EH, in the form of lines or series of pits where the enamel is much thinner. These defects are alternated with areas of normal enamel, where there may be one to six forms on the same tooth. In this study we observed 502 upper and lower teeth belonging to the Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul and from Museu da Universidade Federal de Rio Grande paleontological collections; including incisors, premolars and molars, from Pleistocene deposits of Touro Passo Formation and the Coastal Plain of Rio Grande do Sul State. Data were compared with results of macroscopic inspection in 127 upper and lower teeth from Pleistocene pampean region of Buenos Aires Province, Argentina, belonging to the Museu de La Plata. The six types of EH were observed through direct macroscopic examination and under a stereomicroscope. In the upper teeth predominated mild grooves on the buccal surface, which less significant than those observed in the lower teeth. In the lower incisors there were observed deep grooves on the buccal surface in mesiodistal pit rows, showing cyclical changes probably due to accelerated growth of the euhypsodont teeth. In the lower premolars and molars there were observed the most important signs, as a series of vertical and mesiodistal pit rows, as well as randomly distributed pits. For comparative study with the macroscopic results obtained, eight specimens there were analyzed through scanning electron microscopy, and under optical microscopy, which showed the occurrence of microstructural changes in the enamel. The enamel underlying the bottom and the vicinity of hipoplastic defects was aprismatic, lacking a prism/interprism pattern, as well as prominent pathologic striae (Wilson bands) associated. Because there are signs of EH in all types of teeth, with relatively high frequencies in some, this pathological condition indicate that probably toxodonts had been exposed to severe stress conditions, or, much probably, defects were due to a rapid growing of teeth, which were easily abraded.

A Paleopatologia estuda os sinais de doenças em populações já extintas, entre elas os indicadores de estresse tais como a hipoplasia de esmalte (HE), caracterizada por reduções na espessura do esmalte sobre a superfície dentária, na forma de orifícios, sulcos ou ausência completa de esmalte sobre uma considerável área. Estes defeitos resultam de uma interrupção da atividade dos ameloblastos durante o processo de formação do esmalte devido a estresse fisiológico sistêmico, sendo amplamente utilizados em Paleopatologia Humana e de vertebrados não-humanos como indicativos de estresse ambiental e/ou nutricional. Além disso, com base na histologia do esmalte dentário, é possível relacionar alterações microestruturais neste tecido com o impacto de vários fatores de estresse sobre os ameloblastos secretórios. Toxodon, um grande e robusto mamífero notoungulado herbívoro, com dentes de crescimento contínuo, do Pleistoceno da América do Sul frequentemente tem HE, e a apresenta sob várias formas, tais como linhas ou séries contínuas de orifícios onde o esmalte é mais delgado. Estes defeitos são alternados com áreas de esmalte normal, onde pode haver de uma a seis formas de HE no mesmo dente. Neste estudo foram observados 502 dentes superiores e inferiores de Toxodon pertencentes à Coleção de Paleovertebrados do Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul e do Museu da Universidade Federal de Rio Grande, incluindo incisivos, pré-molares e molares de depósitos pleistocênicos da Formação Touro Passo e da Planície Costeira do Estado do Rio Grande do Sul. Os dados obtidos foram comparados com resultados de inspeção macroscópica em 127 dentes superiores e inferiores de Toxodon de depósitos pleistocênicos da região pampeana da Província de Buenos Aires, Argentina, pertencentes ao Museo de La Plata. A classificação de seis tipos de HE observados foi realizada através de exame macroscópico direto e sob um estereomicroscópio. Nos molares superiores predominaram sulcos tênues sobre a superfície bucal, defeitos menos significantes do que aqueles observados nos dentes inferiores. Nos incisivos inferiores foram observados profundos sulcos sobre a superfície bucal em fileiras de orifícios mésio-distais, mostrando alterações cíclicas provavelmente devidas ao crescimento acelerado dos dentes eu-hipsodontes. Nos pré-molares inferiores foram observadas as alterações mais importantes, como séries de fileiras de orifícios verticais e mésio-distais, bem como orifícios distribuídos aleatoriamente. Para estudo comparativo com os resultados macroscópicos obtidos, oito espécimes foram analisados sob microscópio eletrônico de varredura, e sob microscópio óptico, os quais mostraram ocorrência de alterações microestruturais no esmalte. O esmalte subjacente ao orifício próximo de defeitos hipoplásicos era aprismático, perdendo o padrão prisma/interprisma, bem como proeminentes estrias patológicas (Bandas de Wilson) associadas. A condição patológica de sinais de HE em todos os tipos de dentes, com relativamente altas frequências em alguns, indica que provavelmente toxodontes foram expostos a condições severas de estresse, ou, mais provavelmente foi devida ao rápido crescimento dos dentes, os quais eram rapidamente desgastados. / The Paleopathology studies signs of diseases in extinct populations, among them stress indicators, such as enamel hypoplasia (EH), characterized by focal reductions of enamel thickness on the surface of the tooth, in the form of pits, grooves or a complete absence of enamel over a considerable area. These defects result from disruption of ameloblast activity during the process of enamel formation due to systemic physiological stress, being widely used in Human Paleopathology and of non-humans vertebrates as indicative of environmental and/or nutritional stress. On the basis of the histology of tooth enamel it is possible find microstructural changes in this tissue due to the impact of various stress factors on the secretory ameloblasts. Toxodon, a large and robust notoungulate mammalian herbivore, with continuous growing teeth, from the Pleistocene of South America has often EH, in the form of lines or series of pits where the enamel is much thinner. These defects are alternated with areas of normal enamel, where there may be one to six forms on the same tooth. In this study we observed 502 upper and lower teeth belonging to the Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul and from Museu da Universidade Federal de Rio Grande paleontological collections; including incisors, premolars and molars, from Pleistocene deposits of Touro Passo Formation and the Coastal Plain of Rio Grande do Sul State. Data were compared with results of macroscopic inspection in 127 upper and lower teeth from Pleistocene pampean region of Buenos Aires Province, Argentina, belonging to the Museu de La Plata. The six types of EH were observed through direct macroscopic examination and under a stereomicroscope. In the upper teeth predominated mild grooves on the buccal surface, which less significant than those observed in the lower teeth. In the lower incisors there were observed deep grooves on the buccal surface in mesiodistal pit rows, showing cyclical changes probably due to accelerated growth of the euhypsodont teeth. In the lower premolars and molars there were observed the most important signs, as a series of vertical and mesiodistal pit rows, as well as randomly distributed pits. For comparative study with the macroscopic results obtained, eight specimens there were analyzed through scanning electron microscopy, and under optical microscopy, which showed the occurrence of microstructural changes in the enamel. The enamel underlying the bottom and the vicinity of hipoplastic defects was aprismatic, lacking a prism/interprism pattern, as well as prominent pathologic striae (Wilson bands) associated. Because there are signs of EH in all types of teeth, with relatively high frequencies in some, this pathological condition indicate that probably toxodonts had been exposed to severe stress conditions, or, much probably, defects were due to a rapid growing of teeth, which were easily abraded.

A Paleopatologia estuda os sinais de doenças em populações já extintas, entre elas os indicadores de estresse tais como a hipoplasia de esmalte (HE), caracterizada por reduções na espessura do esmalte sobre a superfície dentária, na forma de orifícios, sulcos ou ausência completa de esmalte sobre uma considerável área. Estes defeitos resultam de uma interrupção da atividade dos ameloblastos durante o processo de formação do esmalte devido a estresse fisiológico sistêmico, sendo amplamente utilizados em Paleopatologia Humana e de vertebrados não-humanos como indicativos de estresse ambiental e/ou nutricional. Além disso, com base na histologia do esmalte dentário, é possível relacionar alterações microestruturais neste tecido com o impacto de vários fatores de estresse sobre os ameloblastos secretórios. Toxodon, um grande e robusto mamífero notoungulado herbívoro, com dentes de crescimento contínuo, do Pleistoceno da América do Sul frequentemente tem HE, e a apresenta sob várias formas, tais como linhas ou séries contínuas de orifícios onde o esmalte é mais delgado. Estes defeitos são alternados com áreas de esmalte normal, onde pode haver de uma a seis formas de HE no mesmo dente. Neste estudo foram observados 502 dentes superiores e inferiores de Toxodon pertencentes à Coleção de Paleovertebrados do Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul e do Museu da Universidade Federal de Rio Grande, incluindo incisivos, pré-molares e molares de depósitos pleistocênicos da Formação Touro Passo e da Planície Costeira do Estado do Rio Grande do Sul. Os dados obtidos foram comparados com resultados de inspeção macroscópica em 127 dentes superiores e inferiores de Toxodon de depósitos pleistocênicos da região pampeana da Província de Buenos Aires, Argentina, pertencentes ao Museo de La Plata. A classificação de seis tipos de HE observados foi realizada através de exame macroscópico direto e sob um estereomicroscópio. Nos molares superiores predominaram sulcos tênues sobre a superfície bucal, defeitos menos significantes do que aqueles observados nos dentes inferiores. Nos incisivos inferiores foram observados profundos sulcos sobre a superfície bucal em fileiras de orifícios mésio-distais, mostrando alterações cíclicas provavelmente devidas ao crescimento acelerado dos dentes eu-hipsodontes. Nos pré-molares inferiores foram observadas as alterações mais importantes, como séries de fileiras de orifícios verticais e mésio-distais, bem como orifícios distribuídos aleatoriamente. Para estudo comparativo com os resultados macroscópicos obtidos, oito espécimes foram analisados sob microscópio eletrônico de varredura, e sob microscópio óptico, os quais mostraram ocorrência de alterações microestruturais no esmalte. O esmalte subjacente ao orifício próximo de defeitos hipoplásicos era aprismático, perdendo o padrão prisma/interprisma, bem como proeminentes estrias patológicas (Bandas de Wilson) associadas. A condição patológica de sinais de HE em todos os tipos de dentes, com relativamente altas frequências em alguns, indica que provavelmente toxodontes foram expostos a condições severas de estresse, ou, mais provavelmente foi devida ao rápido crescimento dos dentes, os quais eram rapidamente desgastados. / The Paleopathology studies signs of diseases in extinct populations, among them stress indicators, such as enamel hypoplasia (EH), characterized by focal reductions of enamel thickness on the surface of the tooth, in the form of pits, grooves or a complete absence of enamel over a considerable area. These defects result from disruption of ameloblast activity during the process of enamel formation due to systemic physiological stress, being widely used in Human Paleopathology and of non-humans vertebrates as indicative of environmental and/or nutritional stress. On the basis of the histology of tooth enamel it is possible find microstructural changes in this tissue due to the impact of various stress factors on the secretory ameloblasts. Toxodon, a large and robust notoungulate mammalian herbivore, with continuous growing teeth, from the Pleistocene of South America has often EH, in the form of lines or series of pits where the enamel is much thinner. These defects are alternated with areas of normal enamel, where there may be one to six forms on the same tooth. In this study we observed 502 upper and lower teeth belonging to the Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul and from Museu da Universidade Federal de Rio Grande paleontological collections; including incisors, premolars and molars, from Pleistocene deposits of Touro Passo Formation and the Coastal Plain of Rio Grande do Sul State. Data were compared with results of macroscopic inspection in 127 upper and lower teeth from Pleistocene pampean region of Buenos Aires Province, Argentina, belonging to the Museu de La Plata. The six types of EH were observed through direct macroscopic examination and under a stereomicroscope. In the upper teeth predominated mild grooves on the buccal surface, which less significant than those observed in the lower teeth. In the lower incisors there were observed deep grooves on the buccal surface in mesiodistal pit rows, showing cyclical changes probably due to accelerated growth of the euhypsodont teeth. In the lower premolars and molars there were observed the most important signs, as a series of vertical and mesiodistal pit rows, as well as randomly distributed pits. For comparative study with the macroscopic results obtained, eight specimens there were analyzed through scanning electron microscopy, and under optical microscopy, which showed the occurrence of microstructural changes in the enamel. The enamel underlying the bottom and the vicinity of hipoplastic defects was aprismatic, lacking a prism/interprism pattern, as well as prominent pathologic striae (Wilson bands) associated. Because there are signs of EH in all types of teeth, with relatively high frequencies in some, this pathological condition indicate that probably toxodonts had been exposed to severe stress conditions, or, much probably, defects were due to a rapid growing of teeth, which were easily abraded.