Fusarium graminearum est un champignon filamenteux qui parasite les plantes céréalières et le maïs et provoque la fusariose de l’épi. Durant l’infection, ce champignon produit des mycotoxines de la famille des trichothécènes qui s’accumulent dans les grains. Les processus de décontamination existants ne permettent pas d’éliminer complètement les trichothécènes. Ainsi, le meilleur moyen pour éviter leur accumulation dans les grains serait de pouvoir limiter leur occurrence au champ en contrôlant leur biosynthèse. Bien que la voie de biosynthèse des trichothécènes et les gènes Tri qui y sont impliqués soient bien décrits, les connaissances de base sur les mécanismes de régulation de ces gènes restent trop restreintes.Dans la première partie de ce travail, l’effet du pH sur la régulation des gènes Tri et la production de trichothécène a été étudié. En premier lieu, nous avons démontré que, in vitro, un pH acide joue le rôle d’inducteur alors qu’un pH neutre ou alcalin bloque l’expression des gènes Tri et la production de trichothécène. Ensuite, FgPac1, l’homologue du gène pacC/RIM101 codant le facteur de régulation par le pH chez les champignons a été identifié dans le génome de F. graminearum. A l’aide de souches recombinantes, nous avons démontré que la forme mature de ce facteur réprime l’expression des gènes Tri à pH acide et réduit la virulence du champignon lors de l’infection d’épis de blé. Enfin, le transcriptome de F. graminearum en réponse au pH et le rôle de Pac1 dans cette réponse a été analysé.Dans la deuxième partie de ce travail, le gène velvet sensible à la lumière, a été identifié chez F. graminearum. Ce gène constitue la composante clef d’un complexe qui coordonne la perception de la lumière avec le développement mais aussi avec le métabolisme secondaire chez les champignons. L’inactivation de FgVe1 chez F. graminearum nous a permis de démontrer son rôle dans le développement et la production de spores. Elle a montré aussi que ce gène est nécessaire pour permettre l’expression des gènes Tri, la production de trichothécène et la pathogénicité in planta.L’ensemble de ce travail permet de mieux comprendre la régulation de la production de trichothécène chez F. graminearum et ouvre des perspectives qui permettront sans doute, à long terme, d’élaborer des stratégies de lutte contre l’accumulation de trichothécène au champ. / The filamentous fungus Fusarium graminearum infects cereals plants and corn and causes “Fusarium Head Blight”. During infection, it produces mycotoxins belonging to trichothecenes family which accumulate in the grains. The available decontamination processes do not fully eliminate the trichothecene. Hence, the best way to avoid their occurrence in the grains is to limit their accumulation in the field by controlling their biosynthesis. Although the Tri genes implicated in the trichothecene biosynthetic pathway are well described, the basic knowledge regarding their regulation is still too limited.In the first part of this work, the effect of the pH on Tri genes regulation and trichothecene production was studied. First, we demonstrated that, in vitro, acidic pH acts as an inducer while a neutral or alkaline pH blocks Tri genes expression and trichothecene production. Then, FgPac1, the homologue of the pacC/RIM101 gene encoding the fungal pH regulatory factor was identified. Using recombinant strains, we demonstrated that the mature form of this factor represses Tri gene expression at acidic pH and reduces virulence during infection of wheat spikes. Finally, we analyzed the transcriptome of F. graminearum in response to pH and investigated the role of Pac1 in this response.In the second part of this work, the light-responsive velvet gene was identified in F. graminearum. This gene is the key component of a complex coordinating light perception with development and secondary metabolism in fungi. The disruption of FgVe1 in F. graminearum demonstrated its role in development and spores production. It also showed that this gene is necessary for Tri gene expression, trichothecene production and pathogenicity in planta.Overall, this work allows a better understanding of trichothecene regulation in F. graminearum and provides novel perspectives to develop new strategies against trichothecene accumulation during cereal growing in the field.

Fusarium graminearum est un champignon phytopathogène responsable de la fusariose de l’épi, maladie affectant les céréales telles que le blé ou le maïs. Le champignon peut également produire des métabolites secondaires toxiques ou mycotoxines, tels que les trichothécènes de type B qui sont stables d’un point de vue chimique et thermique. Ces mycotoxines peuvent contaminer les grains avant récolte. Aucun procédé à l’heure actuelle ne permet de les éliminer ou de limiter leur toxicité. Un moyen de lutte efficace est donc de limiter la biosynthèse de ces toxines. Cette voie implique les gènes Tri qui sont regroupés dans un cluster dont la régulation est complexe. Lors de l’infection de la plante hôte, le champignon se retrouve potentiellement en contact avec des molécules pro ou antioxydantes intervenant dans les mécanismes de défense de la plante. In vitro, ces molécules prooxydantesactivent la production de trichothécènes via la surexpression des gènes Tri alors que les composés antioxydants la répriment, via la répression des gènes Tri.Le facteur de transcription Fgap1, homologue au facteur Yap1 de levure impliqué dans la réponse austress oxydant, a été identifié chez F. graminearum et son rôle potentiel dans la régulation de labiosynthèse des trichothecenes a été étudié. Des souches recombinantes ont été construites et ontpermis de montrer l’implication de ce facteur non seulement dans l’activation de l’expression des gènes de détoxification, mais aussi dans la modulation de la production de trichothécènes en réponseau stress oxydant. Ce facteur n’intervient cependant pas dans la réponse aux composés antioxydants.Une analyse RNA-seq a été entreprise pour identifier plus globalement les réseaux de régulation impliqués en réponse aux variations redox. / Fusarium graminearum is a pathogenic fungus responsible for “Fusarium Head Blight”, a diseaseaffecting cereals, including wheat or maize. The fungus can produce toxic secondary metabolitesbelonging to the type B trichothecene family. These metabolites are heat and chemically stablemolecules. These toxins can be found in grains before harvest and no available decontaminationprocess can eliminate or detoxify trichothecenes. The best way to restrict their occurrence is to limittheir biosynthesis. The Tri genes involved in the biosynthetic pathway are clustered and theirregulation is complex. During plant/pathogen interaction, the fungus must cope with pro orantioxidants, involved in plant defense mechanisms. In vitro, prooxidant molecules stimulatetrichothecenes biosynthesis via Tri genes overexpression, whereas antioxidants compounds repress Trigenes expression and toxin accumulation.The transcription factor Fgap1, homologous to Yap1 in yeast and involved in response to oxidativestress, was identified in F. graminearum and its potential role in the regulation of trichothecenesbiosynthesis was investigated. Using recombinant strains, we demonstrated that, in response tooxidative stress, Fgap1 is not only involved in expression of detoxifying activities, but also in themodulation of trichothecene accumulation. Nonetheless, Fgap1 is not involved in response toantioxidant compounds. RNA-seq analysis has been initiated to identify regulatory network involvedin response to redox variations.