Les communautés microbiennes dominent la plupart des écosystèmes aquatiques en termes de biomasse et de productivité, particulièrement dans les environnements nordiques hostiles à la faune et la flore macroscopiques. Les virus y contrôlent l'abondance des populations microbiennes et peuvent modifier le métabolisme des cellules infectées par l'utilisation de gènes métaboliques auxiliaires. Le court-circuit viral affecte aussi le transfert des nutriments et de l'énergie dans les réseaux trophiques en emprisonnant l'énergie dans la boucle microbienne, ne la rendant accessible qu'aux micro-organismes. Ces manipulations de l'activité de la prépondérante biomasse microbienne peuvent se répercuter jusque dans les cycles biogéochimiques des environnements aquatiques nordiques. La salinité est une caractéristique importante de ces écosystèmes puisqu'elle influence directement le métabolisme des micro-organismes. Chez les virus, ces effets se traduisent dans leur distribution, leur infectivité et leurs interactions avec leurs hôtes. L'objectif de cette thèse est d'offrir une connaissance approfondie de l'écologie des virus aquatiques en examinant plus spécifiquement les changements de diversité selon les gradients de salinité dans les milieux nordiques. La composition des communautés virales a donc été étudiée dans trois sites nordiques sélectionnés pour leur importance écologique et la spécificité de leur zone de transition saline. D'abord, une approche par amplification PCR de marqueurs conservés pour les Phycodnaviridae et les Picornavirales a permis de dresser un portrait des virus infectant le phytoplancton dans la zone de turbidité maximale du fleuve Saint-Laurent, important cours d'eau d'Amérique du Nord. La détection de ces virus dans six sites allant de l'habitat dulcicole à l'habitat marin a révélé peu de phylotypes viraux communs entre les sites d'eau douce et d'eau salée. La salinité semble ainsi y être le premier déterminant de la composition de la communauté virale. De plus, nos analyses indiquent que les virus découverts dans l'estuaire du Saint-Laurent divergent de ceux qui ont déjà été classifiés et des virotypes d'environnements comparables publiés. Ces résultats suggèrent que des virus à ADN et à ARN infectant le phytoplancton seraient actifs dans la zone de turbidité maximale et que cette région possède des assemblages viraux uniques. Ensuite, une approche viromique a permis de caractériser les communautés virales d'un lac arctique hautement stratifié, le lac A, dont les eaux profondes issues de l'océan Arctique ancien se sont révélées riches en virus nouveaux. Ce type de lacs à stratification pérenne est dépendant de la couverture de glace qui maintient la structure chimique de sa colonne d'eau et la distribution des communautés microbiennes qui y sont associées. Les communautés virales des trois strates du lac étaient remarquablement distinctes, ce qui suggère qu'il y a peu d'échange de virotypes entre elles. L'abondance virale et les ratios virus/procaryotes étaient plus élevés en profondeur et la division nette des communautés virales correspondait avec celle d'hôtes potentiels. Les communautés virales du lac A se distinguaient aussi de données de l'océan Arctique et du lac méromictique Ace Lake en Antarctique. Enfin, la même approche viromique peu invasive développée pour les travaux de la présente thèse a permis de documenter la diversité virale du dernier lac épiplateforme de l'Arctique, le lac épiplateforme du fjord Milne. Contrairement aux résultats obtenus au lac A, les assemblages viraux de surface étaient les plus diversifiés et une communauté virale propre à la chémocline du lac n'a pas pu être détectée. La division nette entre les assemblages dulcicoles et marins s'expliquait principalement par la conductivité et la concentration en oxygène dissout. La caractérisation de certains groupes de virotypes cooccurents a aussi permis de prévoir leurs hôtes potentiels. Les zones de transition étudiées dans cette thèse sont maintenues par des équilibres hydriques et glaciaires fragiles, déjà perturbés par les changements climatiques et l'activité humaine. Avec le réchauffement accéléré des régions nordiques, la fonte est accrue dans la plateforme glacière du Groenland et les glaciers continentaux. Ce fort débit d'eau douce qui se jette dans les océans Arctique et Atlantique Nord risque de déséquilibrer la circulation thermohaline et de bouleverser la surface des écosystèmes marins, réservoirs de productivité primaire microbienne irremplaçables. Connaissant les effets de l'activité virale dans les écosystèmes aquatiques, il est urgent de décrire les communautés virales d'environnements changeants, comme les zones de transition saline, afin de décrire les fonctions uniques qu'elles pourraient détenir et mieux comprendre leurs effets à long terme sur ces écosystèmes en évolution. / Microbial communities dominate most aquatic ecosystems in terms of biomass and productivity, particularly in high latitude areas where conditions are hostile to macro fauna and flora. There, viruses have many roles in population control, for example, through their auxiliary metabolic genes that modify the metabolism of infected host cells. They also alter the transfer of nutrients and energy through trophic webs. The viral shunt, for example, traps energy inside the microbial loop, making it more accessible to microorganisms. These effects on aquatic trophic webs can have repercussions that affect the biogeochemical cycles of northern and arctic aquatic environments where metabolic activity from the abundant microbial biomass contributes to most processes. Just as salinity restrains the distribution of aquatic pluricellular organisms, it also directly affects the metabolism of microbes and their impact on ecosystem functioning. In viruses, these effects can translate into changes in infectivity and distribution but can also modify their interactions with their hosts. The main objective of this thesis was to characterize the ecology of aquatic viruses by examining the changes in their diversity through salinity gradients in northern aquatic habitats. We studied the composition of viral communities in three northern sites selected for their ecological relevance and the uniqueness of their saline transition zones. First, PCR amplification of conserved genetic markers of Phycodnaviridae and Picornavirales allowed us to describe the viruses that infect phytoplankton in the estuarine transition zone of the Saint Lawrence River, an important North American waterway. Detection of these viruses at six sites ranging from freshwater to marine habitats revealed few shared viral phylotypes between fresh and saline waters. This suggests that salinity might be the main factor influencing viral community composition. In addition, our analyses indicate that the virotypes found in the St. Lawrence estuary differ from published viruses and those found in comparable environments. These results suggest that DNA and RNA viruses infecting phytoplankton are active in the estuarine transition zone and that this zone harbours its own unique viral assemblages. Second, a viromic approach (that was developed during this research) allowed for the characterization of the viral communities in a highly stratified arctic lake. Lake A, with deeper waters that originate from the ancient Arctic Ocean revealed an abundance of novel viruses. This type of perennially stratified lake is dependant on ice cover which maintains the chemical structure of the water column and the distribution of the associated microbial communities. The viral communities in the three strata of the lake were remarkably distinct, suggesting that there is little exchange of virotypes. Viral abundance and virus/prokaryote ratios were highest in the deeper water and the clean separation between the viral communities matched that of potential hosts. The viral communities of Lake A also differed from those of the Arctic Ocean and the meromictic Ace Lake in Antarctica. Lastly, the same minimally invasive viromic approach allowed us to document the viral diversity in the last Arctic epishelf lake, the Milne Fiord epishelf lake. Contrary to what was observed in Lake A, the surface viral assemblages were more diverse, and no specific viral community was detected based on the chemocline. The clear division between the fresh and marine assemblages was mostly correlated with conductivity and dissolved oxygen concentration. Finally, the characterization of co-occurring virotypes allowed us to predict potential hosts. The transition zones examined in this research are maintained by a fragile balance of hydrological and glacial conditions which are already affected by climate change, but also by other human activities. Knowing how viruses affect aquatic ecosystems, a thorough description of the viral communities in changing environments is urgent and essential to gain a better understanding of their potential long-term effects within aquatic ecosystems. As the northern regions continue to warm at an accelerated rate, the melting increases in the Greenland platform and continental glaciers. The large amount of freshwater discharge into the Arctic Ocean and the North Atlantic may disturb thermohaline circulation and drastically change the surface of marine ecosystems, a crucial site for microbial primary production. Understanding how viruses and microbes thrive in the saline transition and their dependence on potentially unique functions and interactions may be key to anticipating the long-term effects they could have in these irreversibly and continuously changing ecosystems.

Les communautés microbiennes dominent la plupart des écosystèmes aquatiques en termes de biomasse et de productivité, particulièrement dans les environnements nordiques hostiles à la faune et la flore macroscopiques. Les virus y contrôlent l'abondance des populations microbiennes et peuvent modifier le métabolisme des cellules infectées par l'utilisation de gènes métaboliques auxiliaires. Le court-circuit viral affecte aussi le transfert des nutriments et de l'énergie dans les réseaux trophiques en emprisonnant l'énergie dans la boucle microbienne, ne la rendant accessible qu'aux micro-organismes. Ces manipulations de l'activité de la prépondérante biomasse microbienne peuvent se répercuter jusque dans les cycles biogéochimiques des environnements aquatiques nordiques. La salinité est une caractéristique importante de ces écosystèmes puisqu'elle influence directement le métabolisme des micro-organismes. Chez les virus, ces effets se traduisent dans leur distribution, leur infectivité et leurs interactions avec leurs hôtes. L'objectif de cette thèse est d'offrir une connaissance approfondie de l'écologie des virus aquatiques en examinant plus spécifiquement les changements de diversité selon les gradients de salinité dans les milieux nordiques. La composition des communautés virales a donc été étudiée dans trois sites nordiques sélectionnés pour leur importance écologique et la spécificité de leur zone de transition saline. D'abord, une approche par amplification PCR de marqueurs conservés pour les Phycodnaviridae et les Picornavirales a permis de dresser un portrait des virus infectant le phytoplancton dans la zone de turbidité maximale du fleuve Saint-Laurent, important cours d'eau d'Amérique du Nord. La détection de ces virus dans six sites allant de l'habitat dulcicole à l'habitat marin a révélé peu de phylotypes viraux communs entre les sites d'eau douce et d'eau salée. La salinité semble ainsi y être le premier déterminant de la composition de la communauté virale. De plus, nos analyses indiquent que les virus découverts dans l'estuaire du Saint-Laurent divergent de ceux qui ont déjà été classifiés et des virotypes d'environnements comparables publiés. Ces résultats suggèrent que des virus à ADN et à ARN infectant le phytoplancton seraient actifs dans la zone de turbidité maximale et que cette région possède des assemblages viraux uniques. Ensuite, une approche viromique a permis de caractériser les communautés virales d'un lac arctique hautement stratifié, le lac A, dont les eaux profondes issues de l'océan Arctique ancien se sont révélées riches en virus nouveaux. Ce type de lacs à stratification pérenne est dépendant de la couverture de glace qui maintient la structure chimique de sa colonne d'eau et la distribution des communautés microbiennes qui y sont associées. Les communautés virales des trois strates du lac étaient remarquablement distinctes, ce qui suggère qu'il y a peu d'échange de virotypes entre elles. L'abondance virale et les ratios virus/procaryotes étaient plus élevés en profondeur et la division nette des communautés virales correspondait avec celle d'hôtes potentiels. Les communautés virales du lac A se distinguaient aussi de données de l'océan Arctique et du lac méromictique Ace Lake en Antarctique. Enfin, la même approche viromique peu invasive développée pour les travaux de la présente thèse a permis de documenter la diversité virale du dernier lac épiplateforme de l'Arctique, le lac épiplateforme du fjord Milne. Contrairement aux résultats obtenus au lac A, les assemblages viraux de surface étaient les plus diversifiés et une communauté virale propre à la chémocline du lac n'a pas pu être détectée. La division nette entre les assemblages dulcicoles et marins s'expliquait principalement par la conductivité et la concentration en oxygène dissout. La caractérisation de certains groupes de virotypes cooccurents a aussi permis de prévoir leurs hôtes potentiels. Les zones de transition étudiées dans cette thèse sont maintenues par des équilibres hydriques et glaciaires fragiles, déjà perturbés par les changements climatiques et l'activité humaine. Avec le réchauffement accéléré des régions nordiques, la fonte est accrue dans la plateforme glacière du Groenland et les glaciers continentaux. Ce fort débit d'eau douce qui se jette dans les océans Arctique et Atlantique Nord risque de déséquilibrer la circulation thermohaline et de bouleverser la surface des écosystèmes marins, réservoirs de productivité primaire microbienne irremplaçables. Connaissant les effets de l'activité virale dans les écosystèmes aquatiques, il est urgent de décrire les communautés virales d'environnements changeants, comme les zones de transition saline, afin de décrire les fonctions uniques qu'elles pourraient détenir et mieux comprendre leurs effets à long terme sur ces écosystèmes en évolution. / Microbial communities dominate most aquatic ecosystems in terms of biomass and productivity, particularly in high latitude areas where conditions are hostile to macro fauna and flora. There, viruses have many roles in population control, for example, through their auxiliary metabolic genes that modify the metabolism of infected host cells. They also alter the transfer of nutrients and energy through trophic webs. The viral shunt, for example, traps energy inside the microbial loop, making it more accessible to microorganisms. These effects on aquatic trophic webs can have repercussions that affect the biogeochemical cycles of northern and arctic aquatic environments where metabolic activity from the abundant microbial biomass contributes to most processes. Just as salinity restrains the distribution of aquatic pluricellular organisms, it also directly affects the metabolism of microbes and their impact on ecosystem functioning. In viruses, these effects can translate into changes in infectivity and distribution but can also modify their interactions with their hosts. The main objective of this thesis was to characterize the ecology of aquatic viruses by examining the changes in their diversity through salinity gradients in northern aquatic habitats. We studied the composition of viral communities in three northern sites selected for their ecological relevance and the uniqueness of their saline transition zones. First, PCR amplification of conserved genetic markers of Phycodnaviridae and Picornavirales allowed us to describe the viruses that infect phytoplankton in the estuarine transition zone of the Saint Lawrence River, an important North American waterway. Detection of these viruses at six sites ranging from freshwater to marine habitats revealed few shared viral phylotypes between fresh and saline waters. This suggests that salinity might be the main factor influencing viral community composition. In addition, our analyses indicate that the virotypes found in the St. Lawrence estuary differ from published viruses and those found in comparable environments. These results suggest that DNA and RNA viruses infecting phytoplankton are active in the estuarine transition zone and that this zone harbours its own unique viral assemblages. Second, a viromic approach (that was developed during this research) allowed for the characterization of the viral communities in a highly stratified arctic lake. Lake A, with deeper waters that originate from the ancient Arctic Ocean revealed an abundance of novel viruses. This type of perennially stratified lake is dependant on ice cover which maintains the chemical structure of the water column and the distribution of the associated microbial communities. The viral communities in the three strata of the lake were remarkably distinct, suggesting that there is little exchange of virotypes. Viral abundance and virus/prokaryote ratios were highest in the deeper water and the clean separation between the viral communities matched that of potential hosts. The viral communities of Lake A also differed from those of the Arctic Ocean and the meromictic Ace Lake in Antarctica. Lastly, the same minimally invasive viromic approach allowed us to document the viral diversity in the last Arctic epishelf lake, the Milne Fiord epishelf lake. Contrary to what was observed in Lake A, the surface viral assemblages were more diverse, and no specific viral community was detected based on the chemocline. The clear division between the fresh and marine assemblages was mostly correlated with conductivity and dissolved oxygen concentration. Finally, the characterization of co-occurring virotypes allowed us to predict potential hosts. The transition zones examined in this research are maintained by a fragile balance of hydrological and glacial conditions which are already affected by climate change, but also by other human activities. Knowing how viruses affect aquatic ecosystems, a thorough description of the viral communities in changing environments is urgent and essential to gain a better understanding of their potential long-term effects within aquatic ecosystems. As the northern regions continue to warm at an accelerated rate, the melting increases in the Greenland platform and continental glaciers. The large amount of freshwater discharge into the Arctic Ocean and the North Atlantic may disturb thermohaline circulation and drastically change the surface of marine ecosystems, a crucial site for microbial primary production. Understanding how viruses and microbes thrive in the saline transition and their dependence on potentially unique functions and interactions may be key to anticipating the long-term effects they could have in these irreversibly and continuously changing ecosystems.

Les norovirus sont maintenant reconnus mondialement comme étant la cause majeure de maladies d'origine alimentaire. Deux causes majeures expliqueraient la recrudescence des cas d'empoisonnements alimentaires d'origine virale: leur très grande stabilité dans l'environnement facilitant ainsi leur transfert et leur résistance à la majorité des approches de lutte contre les microorganismes pathogènes tels que la désinfection chimique. L'objectif général de ce projet était d'étudier et de caractériser le phénomène d'attachement des norovirus humain et murin aux surfaces inertes en fonction des différents paramètres physico-chimiques (pH et humidité relative) et d'évaluer l'impact de ce phénomène sur la sensibilité des norovirus aux désinfectants chimiques domestiques. Les résultats obtenus ont démontré un meilleur attachement à pH acide ou neutre peu importe l'humidité relative. On a d'ailleurs observé un attachement moindre lorsque le norovirus murin était sous des conditions de pH 9 et de faible humidité relative comparativement au norovirus humain où aucune différence n'a été observée selon les différentes conditions. Pour les deux virus, un attachement maximal a été observé après un temps de contact de 10 minutes. L'évaluation de la sensibilité des norovirus aux différents désinfectants chimiques a montré une plus grande sensibilité aux composés chlorés avec une réduction virale supérieure à 3 log comparativement aux alcools ou aux ammoniums quaternaires qui n'ont permis qu'une faible réduction généralement inférieure à 1 log. On a également noté que le norovirus murin est généralement plus sensible que le norovirus humain.

Thèse ou mémoire avec insertion d'articles / Les conditions actuelles de réchauffement climatique provoquent d'importants changements dans les paysages subarctiques, notamment le dégel du pergélisol et la croissance des lacs de thermokarst. Ces lacs sont connus pour leur libération importante de gaz à effet de serre (GES), un processus conduit par l'activité microbienne. Ce projet utilise comme modèle la vallée de la rivière Sasapimakwananistikw (SAS), située dans la région de Whapmagoostui-Kuujjuarapik au Nunavik, pour tracer un portrait des populations virales de ces milieux afin de permettre une meilleure compréhension des changements liés au dégel du pergélisol. Les lacs de thermokarst sont peu profonds (< 3 m) et riches en matière organique. En été, leur colonne d'eau est stratifiée, avec des eaux chaudes et oxygénées en surface et des eaux froides et anoxiques en profondeur. En hiver, l'ensemble du lac est scellé par la neige et la glace, entravant les échanges avec l'atmosphère, et l'eau y devient entièrement anoxique. Ces conditions anoxiques favorisent l'activité des micro-organismes méthanogènes et la formation de GES. Les virus sont connus pour avoir un impact considérable sur l'environnement. Ils peuvent affecter les réseaux trophiques, l'équilibre des populations microbiennes et les cycles biogéochimiques. Puisque nombre de virus sont encore inconnus, leur impact sur les écosystèmes polaires reste mal documenté. Ce projet donne l'occasion de combler une lacune importante dans les connaissances actuelles. Dans ce projet, j'utilise une approche métagénomique pour étudier la communauté virale des lacs de thermokarst du nord du Québec dans le but de répondre aux questions suivantes : (1) Quelle est la diversité virale des lacs de thermokarst et comment varie-t-elle au fil des saisons? Et (2) Quel est le niveau de connectivité entre les communautés virales nordiques, du lac thermokarstique aux milieux marins en passant par les rivières les reliant? Deux études préliminaires ont été menées pour étudier les communautés virales et leurs hôtes cellulaires dans le lac SAS2A. La première étude présente la variation saisonnière des communautés virales intracellulaires dans ce lac; la seconde étude étudie les hôtes cellulaires retrouvés dans la « petite » fraction. Ces études ont mis en lumière la transition des communautés virales entre les saisons ainsi que la diversité et les rôles métaboliques des micro-organismes de petite taille. L'analyse d'échantillons du lac SAS2A a permis de décrire deux communautés virales distinctes dans un lac de thermokarst échantillonné en été et en hiver sur une période de trois ans. Une communauté saisonnière dynamique occupe la couche de surface oxygénée pendant l'été et une communauté plus stable occupe la couche d'eau anoxique au fond du lac en été et dans une grande partie de la colonne d'eau en hiver. La grande majorité des génomes viraux identifiés dans ces métagénomes ont été assignés à des familles virales appartenaient aux Caudovirales (Caudoviricetes), notamment les groupes morphologiques myovirus, siphovirus et podovirus. Une comparaison avec des métagénomes d'autres milieux nordiques a mis en évidence la composition distincte des communautés virales dans cet écosystème lacustre de dégel du permafrost. L'analyse d'échantillons de multiples habitats dans la vallée SAS, incluant le lac SAS2A, la tourbière et une palse de la vallée SAS2, et la rivière SAS qui draine le système vers la Baie d'Hudson, a révélé un niveau de connectivité variable dans la région. Les résultats dénotent une déconnexion complète des communautés virales de la palse et de la rivière, contrastée par une relation étroite entre les communautés de l'eau du lac et de ses sédiments. La comparaison avec les populations virales de nos études antérieures a confirmé la récurrence de certains génotypes viraux dans cet habitat sur plusieurs années. Les résultats de cette étude montrent la présence d'une grande diversité de virus dans le paysage pergélisolé et indiquent une connectivité très variable entre les habitats adjacents. Dans l'ensemble, les résultats de cette thèse enrichissent nos connaissances sur le fonctionnement interne des lacs de thermokarst, en approfondissant notre compréhension des communautés virales sur un spectre taxonomique, temporel et spatial plus large. Les lacs de thermokarst présentent une grande diversité virale en toutes saisons et des relations transitoires complexes à travers le temps et l'espace. Ce projet ouvre la voie à une meilleure compréhension et de nouvelles recherches sur l'écologie virale des environnements nordiques touchés par la dégradation du pergélisol. / Under current global warming conditions, subarctic landscapes are undergoing major changes, including permafrost thawing and the growth of thermokarst lakes. These lakes are known for their considerable release of greenhouse gases (GHG), a process driven by microbial metabolism. This metagenomics project uses the Sasapimakwananistikw (SAS) river valley, located in the Whapmagoostui-Kuujjuarapik region in Nunavik, as a model to portray viral populations in these environments, with a focus on better understanding the changes associated with permafrost thaw. Thermokarst lakes are shallow (< 3 m) and rich in organic matter. In summer, their water column is stratified, with warm, oxygenated water at the surface and cold, anoxic water at the bottom. In winter, the whole lake is sealed off by snow and ice, preventing exchanges with the atmosphere, and becomes entirely anoxic. These anoxic conditions favor the activity of methanogenic micro-organisms and the formation of GHG. Viruses, small intracellular parasites, are known to have a considerable impact on their host and environment. They can affect food webs, the balance of microbial populations and biogeochemical cycles. Since many viruses are still unknown, their impact on polar ecosystems is still poorly documented. This project was an opportunity to fill a major gap in current knowledge. This project used a metagenomic approach to study the viral community of thermokarst lakes in northern Quebec, with the aim of answering the following questions: (1) What is the viral diversity of thermokarst lakes, and how does it vary over the seasons? And (2) What is the level of connectivity between northern viral communities, from peatland soils and wetlands to thermokarst lakes, and to the marine environment via connecting rivers? Two preliminary studies investigated viral communities and their cellular hosts in thermokarst lake SAS2A. The first study focused on the seasonal variation of intracellular viral communities in this lake, while the second examined the cellular hosts found in a small size fraction (< 0.2 μm) of the microbial community. These studies highlighted the transition of viral communities between seasons, as well as the high diversity and broad metabolic potential of small microorganisms, generally poorly represented in traditional metagenomes. Analysis of SAS2A lake samples revealed two distinct viral communities in a thermokarst lake sampled in both summer and winter over a three-year period. A dynamic seasonal community occupied the oxygenated surface layer in summer, while a more stable community occupies the anoxic water layer at the bottom of the lake in summer and a large part of the water column in winter. The vast majority of viral genomes identified in these metagenomes were assigned to viral families belonging to the Caudovirales (Caudoviricetes), notably the morphological groups myovirus, siphovirus and podovirus. A comparison with other permafrost and northern lake metagenomes highlighted the distinct composition of viral communities in this permafrost thaw lake ecosystem. Analysis of samples from multiple habitats in the SAS valley, including SAS2A lake, the surrounding peatland, a palsa in the SAS2 valley, and the river that drains the system into Hudson Bay, revealed a variable level of connectivity across the landscape. The results show a clear and complete disconnection between the viral communities of the palsa and the river, contrasted by a close relationship between the communities of the lake bottom water and its sediments. Comparison with viral populations from our previous studies carried out in this thermokarst lake system confirmed the recurrence of certain viral genotypes in this habitat over several years. The results of this study show the presence of a high diversity of viruses in the permafrost landscape and indicate highly variable connectivity between adjacent habitats. Overall, the findings of this thesis add to our knowledge of the inner workings of thermokarst lakes, deepening our understanding of viral communities over a wider taxonomic, temporal and spatial spectrum. Thermokarst lakes exhibit high viral diversity in all seasons, as well as complex transitional relationships across time and space. This project paves the way for a better understanding and new research into the viral ecology of northern environments impacted by permafrost degradation.