Les peuplements mélangés font l'objet d'un intérêt croissant de la part des gestionnaires forestiers, résultant d'une part de la diversité de leurs fonctions, et d'autre part, de l'idée générale selon laquelle les forêts mélangées seraient plus résistantes et résilientes aux événements extrêmes. Dans ce contexte, l'objectif principal de ce travail est de caractériser la diversité fonctionnelle de la gestion de l'eau d'un jeune peuplement mélangé, notamment en condition de sécheresse. L'étude s'est orientée sur (i) la description de la réponse des arbres à la sécheresse à l'aide de mesures de flux de sève et potentiels hydriques de base, (ii) la caractérisation de l'absorption de l'eau au travers d'études de morphologie racinaire et d'expérimentations de marquages isotopiques (deutérium et 18O) et (iii) la vulnérabilité à la cavitation des différentes espèces et son contrôle par les stomates. L'étude de la croissance radiale des arbres, de leur phénologie ainsi que celle de l'efficience d'utilisation de l'eau ont également été abordées. L'ensemble de ces mesures a permis, grâce à une analyse en composantes principales, de mettre en évidence un partage spatial (enracinement plus ou moins profond) et temporel (phénologies décalées dans la saison) de la ressource en eau et de définir différentes stratégies d'utilisation de l'eau au sein du peuplement. A l'échelle du peuplement, cette diversité fonctionnelle se traduit par une complémentarité de l'utilisation des ressources hydriques du sol et par des mécanismes de facilitation (« ascenseur hydraulique ») avec un avantage certain pour les peuplements mixtes par rapport aux peuplements monospécifiques. / In regard to the various functions of forests and considering the general idea that mixed stands would be more resistant and resilient to disturbances, those stands are more and more promoted than pure stands. In such a context, characterize co-occurring species behaviour and define the possible interaction between them appeared to be necessary. The main objective of this work was to characterize the functional diversity in water uptake and regulation in a young broad leaved mixed forest, particularly under drought conditions. The study was focused on (i) drought response of the species from sap flow and predawn leaf water potential measurements, (ii) water absorption through two-dimensional root distribution and labeling experiments (using deuterium and 18O) and (iii) vulnerability to cavitation of the different species and its protection through stomatal regulation. Radial growth, phenology and water use efficiency were also taken into account in this analysis. A principal component analysis highlights a spatial and temporal partitioning of water resource and underlines contrasted tree water use strategies among co-occurring species. At stand level, this functional diversity results in complementarity soil water use and facilitation mechanism (hydraulic lift) that benefits to mixed in comparison to pure forest stands.

Cette thèse visait à caractériser l'architecture hydraulique du xylème chez les hybrides de peuplier Populusdeltoides × P. nigra et à juger de ses relations avec le fonctionnement hydrique et carboné de l'arbre en conditions d'irrigation contrastées. A cette fin, huit génotypes se distinguant par leur discrimination isotopique vis-à-vis du carbone 13 ont été cultivés en pépinière. Nos travaux ont permis de mettre en évidence d'importantes variations entre génotypes pour les caractéristiques anatomiques du xylème, l'efficience hydraulique de la tige et de la plante entière ainsi que la résistance à la cavitation. Nos travaux démontrent également que l'anatomie et la résistance à la cavitation du xylème s'ajustent aux conditions hydriques du milieu de façon génotype-dépendante. En condition hydrique non limitante, nous avons mis en évidence un compromis entre l'efficience hydraulique et la résistance à la cavitation ou le potentiel de croissance. Ces deux compromis expliquent la relation positive observée entre la résistance à la cavitationet le potentiel de croissance. En condition hydrique limitante, cette relation n'était toutefois plus observable. Aucune relation n'a pu être identifiée entre les propriétés hydrauliques et l'efficience d'utilisation de l'eau. Ces travaux suggèrent que certaines relations couramment observées à l'échelle inter-spécifique ne sont pas nécessairement applicables à des échelles d'étude plus réduites. Ce travail ouvre des perspectives sur le plan fondamental pour l'identification du déterminisme moléculaire à l'origine de la plasticité structurale observée et sur le plan appliqué, pour la création variétale.

Cette thèse visait à caractériser l’architecture hydraulique du xylème chez les hybrides de peuplier Populusdeltoides × P. nigra et à juger de ses relations avec le fonctionnement hydrique et carboné de l’arbre en conditions d’irrigation contrastées. A cette fin, huit génotypes se distinguant par leur discrimination isotopique vis-à-vis du carbone 13 ont été cultivés en pépinière. Nos travaux ont permis de mettre en évidence d’importantes variations entre génotypes pour les caractéristiques anatomiques du xylème, l’efficience hydraulique de la tige et de la plante entière ainsi que la résistance à la cavitation. Nos travaux démontrent également que l’anatomie et la résistance à la cavitation du xylème s’ajustent aux conditions hydriques du milieu de façon génotype-dépendante. En condition hydrique non limitante, nous avons mis en évidence un compromis entre l’efficience hydraulique et la résistance à la cavitation ou le potentiel de croissance. Ces deux compromis expliquent la relation positive observée entre la résistance à la cavitationet le potentiel de croissance. En condition hydrique limitante, cette relation n’était toutefois plus observable. Aucune relation n’a pu être identifiée entre les propriétés hydrauliques et l’efficience d’utilisation de l’eau. Ces travaux suggèrent que certaines relations couramment observées à l’échelle inter-spécifique ne sont pas nécessairement applicables à des échelles d’étude plus réduites. Ce travail ouvre des perspectives sur le plan fondamental pour l’identification du déterminisme moléculaire à l’origine de la plasticité structurale observée et sur le plan appliqué, pour la création variétale. / This work aimed at characterizing xylem hydraulic architecture and at describing its relationships with whole plant water and carbon relations among Populus deltoides × P. nigra hybrids under contrasting water regimes. Eight genotypes differing in carbon isotope discrimination were grown in the field in a common garden test. Significant variations were observed between genotypes for all xylem anatomical characteristics, stem or whole-plant hydraulic efficiency and xylem resistance to cavitation. Drought-induced acclimation was observed for xylem structural features and xylem resistance to cavitation, but in a genotype-dependant manner. Under optimal irrigation, a trade-off was observed between hydraulic efficiency and xylem resistance to cavitation or growth performance. These two trade-offs translated into an uncommon positive relationship between xylem resistance to cavitation and growth performance. Under water deficit,this relationship broke down. No relationship could be detected between xylem hydraulics and water-use efficiency estimates. Our results suggest in part that several common relationships that are observed at the between-species level may not necessarily hold true at narrower scales. Further, this work opens up prospects both for identifying the molecular basis of xylem structural acclimation and for breeding strategies.

Cette thèse visait à étudier la variabilité génétique et plasticité phénotypique de la vulnérabilité à la cavitation chez le hêtre (Fagus sylvatica L.). A cette fin, nous avons tout d'abord testé les variations dues à la méthodologie de mesure de la vulnérabilité à la cavitation. Notre étude a montré que les variations de vulnérabilité à la cavitation au cours du temps sont faibles. Néanmoins, il est préférable d'éviter de récolter les échantillons durant le début de la période de formation du bois. Par ailleurs il est possible de conserver au frais les échantillons sans dégrader les mesures durant au moins un mois. Nos résultats montrent également que la vulnérabilité à la cavitation peut être variable aussi bien au sein d'un même arbre qu'entre populations in situ. Ensuite, nous avons voulu déterminer la part de plasticité phénotypique de la part de variabilité génétique dans la variabilité de la vulnérabilité à la cavitation. Pour cela nous avons étudié 17 populations de hêtre venant de toute l'Europe et poussant dans une plantation comparative. Parmi les 17 populations 6 d'entre elles ont été étudiées dans trois plantations comparatives différentes (France, Espagne et Slovaquie). Nos résultats indiquent que chez le hêtre la vulnérabilité à la cavitation varie considérablement au sein de chaque population. Ils indiquent également que l'on observe peu de différenciation génétique entre populations. Les résultats montrent également que la plasticité phénotypique de la vulnérabilité à la cavitation est importante entre les plantations, et que le degré de cette plasticité peut varier d'une population à l'autre. Pour finir, nous avons regardé s'il existait des relations entre la vulnérabilité à la cavitation et des paramètres d'efficience hydraulique ainsi qu'avec l'efficience d'utilisation de l'eau. Nos résultats ne permettent pas de mettre en évidence des preuves d'un trade-off entre l'efficience et la sureté du xylème.

Cette thèse visait à étudier la variabilité génétique et plasticité phénotypique de la vulnérabilité à la cavitation chez le hêtre (Fagus sylvatica L.). A cette fin, nous avons tout d’abord testé les variations dues à la méthodologie de mesure de la vulnérabilité à la cavitation. Notre étude a montré que les variations de vulnérabilité à la cavitation au cours du temps sont faibles. Néanmoins, il est préférable d’éviter de récolter les échantillons durant le début de la période de formation du bois. Par ailleurs il est possible de conserver au frais les échantillons sans dégrader les mesures durant au moins un mois. Nos résultats montrent également que la vulnérabilité à la cavitation peut être variable aussi bien au sein d’un même arbre qu’entre populations in situ. Ensuite, nous avons voulu déterminer la part de plasticité phénotypique de la part de variabilité génétique dans la variabilité de la vulnérabilité à la cavitation. Pour cela nous avons étudié 17 populations de hêtre venant de toute l’Europe et poussant dans une plantation comparative. Parmi les 17 populations 6 d’entre elles ont été étudiées dans trois plantations comparatives différentes (France, Espagne et Slovaquie). Nos résultats indiquent que chez le hêtre la vulnérabilité à la cavitation varie considérablement au sein de chaque population. Ils indiquent également que l’on observe peu de différenciation génétique entre populations. Les résultats montrent également que la plasticité phénotypique de la vulnérabilité à la cavitation est importante entre les plantations, et que le degré de cette plasticité peut varier d’une population à l’autre. Pour finir, nous avons regardé s’il existait des relations entre la vulnérabilité à la cavitation et des paramètres d’efficience hydraulique ainsi qu’avec l’efficience d’utilisation de l’eau. Nos résultats ne permettent pas de mettre en évidence des preuves d’un trade-off entre l’efficience et la sureté du xylème. / This work aimed at studying the genetic variability and the phenotypic plasticity of vulnerability to cavitation in beech (Fagus sylvatica L.). We tested the variations due to the methodology of measuring vulnerability to cavitation. Our study showed that the variations in vulnerability to cavitation over time are low. However, it’s better to avoid collecting samples during the period of initial wood formation. Furthermore it’s possible to store samples without degrading measures for during one month. Our results also show that vulnerability to cavitation can be variable both within the same tree and between populations in situ. We determined the proportion of phenotypic plasticity and the proportion of genetic variability in the variability of vulnerability to cavitation. For this we studied 17 beech populations from all Europe and growing in a common garden. Among the 17 populations 6 of them have been studied in three different common gardens (France, Spain and Slovakia). Our results indicate that for beech, vulnerability to cavitation varies considerably within populations. They also indicate that there are few genetic differentiations between populations. The results show that the phenotypic plasticity of vulnerability to cavitation is important among common garden, and the degree of this plasticity can vary between populations. To complete our study, we looked at the relationships between vulnerability to cavitation and hydraulic efficiency parameters and with the water use efficiency. Our results do not reveal evidence of relationships vulnerability to cavitation and other physiological traits.

Dans un contexte de changements climatiques, le stress hydrique et la gestion de l'eau sont considérés comme une contrainte importante pour le secteur agricole. Ainsi la sélection pour la tolérance à la sécheresse est devenue un objectif majeur pour de nombreux programmes de sélection. La vulnérabilité à la cavitation est considérée comme un trait d'intérêt pour la sélection à une sécheresse extrême, en particulier pour les plantes ligneuses. Pourtant, l'étendue de sa variabilité et sa relation avec la tolérance à la sécheresse sont mal documentées à l’échelle intra-spécifique, et en particulier dans les espèces cultivées. Dans cette étude, la variabilité génétique de la vulnérabilité à la cavitation a été étudiée sur trois dispositifs expérimentaux différents avec trois arbres d’intérêt agronomique qui sont menacés par le risque de sécheresse: noyer, hévéa et pommier. Une faible ou aucune, variation de la vulnérabilité à la cavitation a été trouvée dans les espèces étudiées ainsi qu'entre deux espèces de noyers malgré les différences de traits précédemment rapportés. Ces résultats suggèrent une canalisation de la résistance à la cavitation dans les organes critiques (branches, tiges). Chez le pommier, le porte-greffe est soupçonné de provoquer de la plus étroite résistance à la cavitation sur le greffon. Par contre, des différences ont bien étés trouvées sur d’autres traits de réponse à la sécheresse comme la régulation stomatique, la chute des feuilles ou encore la vulnérabilité à la cavitation dans le pétiole. Ainsi, la vulnérabilité à la cavitation des organes critiques n’est pas un paramètre pertinent pour la sélection de la tolérance à la sécheresse, et les programmes de sélection sur les espèces étudiées ne semblent pas avoir affecté ce paramètre. / In a context of climatic changes, drought stress and water management are regarded as one of the most important constraints for agricultural sector. Thus the selection for drought tolerance became a main objective for many breeding programs. Vulnerability to cavitation is considered a trait of interest for the selection for extreme drought stress, especially for woody species. However, the extent of its variability and its relation to drought tolerance are poorly documented on intraspecific level, particularly for cultivated species. In this study the genetic variability of vulnerability to cavitation was studied on three different experimental devices with three trees of agronomic interest that are threatened by the risk of drought: walnut, rubber and apple trees. Low or no variation in xylem vulnerability to cavitation was found in the studied species and between two species of walnuts despite differences previously reported features. These results suggested a canalization of cavitation resistance on critical organs (branches and stems). In apple tree, the rootstock was suspected to cause the narrow resistance to cavitation on the scion. On the contrary, differences on other traits in response to drought stress such as stomatal regulation, leaf shedding or vulnerability to cavitation on petiole were found. Therefore, vulnerability to cavitation of critical organs was not a relevant parameter for the selection of drought tolerance and breeding programs on the species studied did not appear to affect this parameter.