Les aires de répartition des arbres pourraient être grandement affectées par le changement climatique. Les résultats d'analyses paléogéographiques ont montré que ces dernières se sont déjà déplacées avec les variations passées du climat. Ces études ont permis de déterminer la direction et la vitesse de migration des espèces, données utilisées actuellement pour générer des prédictions sur l'évolution de l'aire de répartition des espèces forestières en réponse au réchauffement du climat. Cependant, le contexte écologique dans lequel les arbres font face à ces changements est très différent par rapport aux changements climatiques passés : l'augmentation actuelle des températures est plus rapide, les surfaces susceptibles d'être colonisées sont occupées par des écosystèmes très différents et variés (forêts, surfaces agricoles, zones urbaines). Par conséquent, les arbres pourront-ils faire face à la rapidité des changements globaux actuels ? Auront-ils la capacité de migrer pour trouver des conditions plus favorables ou pourront-ils s'adapter et survivre à de nouvelles conditions environnementales ? Dans un premier temps, l'analyse de données historiques (plans d'aménagements de l'Office Nationale des Forêts et Inventaires Forestiers Espagnols) a permis de mettre en évidence des évènements de colonisation et d'extirpation et de quantifier la vitesse de migration de populations situées au cœur ou aux marges de leur aire de répartition. Une colonisation massive de Quercus ilex dans les dunes boisées atlantiques (limite Nord d'aire de répartition) a été mise en évidence au cours des 130 dernières années, confirmant les tendances prédites par les modèles. Cependant, les vitesses de colonisation de cette espèce restent bien inférieures aux déplacements de son bioclimat estimés à partir de modèles de niche. Les espèces localisées en limite Sud d'aire de répartition présentent des remontées altitudinales plus importantes que pour celles situées au cœur de leur aire. En conclusion, nos résultats montrent que les changements globaux ont déjà impactés la répartition des arbres malgré l'existence d'un décalage temporel entre les réponses migratoires des espèces forestières et le déplacement de leur bioclimat. Le stress hydrique est le facteur prépondérant pouvant expliquer le dépérissement des arbres dans un milieu dont la disponibilité en eau est limitée, notamment en marge chaude d'aire de répartition. Nous avons, par conséquent, étudié la résistance à la sécheresse et ses mécanismes chez les plusieurs espèces d'Angiospermes. Nos résultats montrent qu'un seuil de 90% d'embolie mène à des dommages physiologiques irréversibles de la plante et à la mort par déshydratation. Ce seuil est considérablement plus élevé que celui précédemment observé chez les conifères. L'étude du fonctionnement hydraulique d'espèces de chênes co-occurrentes nous a permis de montrer que la survie de Q. robur pourrait être menacée dans les forêts atlantiques dans un contexte de sécheresses de plus en plus intenses car il y subit des taux d'embolie native élevés. Au contraire, Q. ilex présente des taux d'embolie négligeables sur ce même site d'étude.Les vitesses réelles de migrations constituent des données empiriques essentielles qui nous renseignent sur les capacités migratoires effectives des arbres. Elles pourront être intégrées dans les modèles de répartition, tout comme les seuils d'embolie induisant la mort des arbres.

Le changement climatique actuel est tellement rapide que la plupart des espèces ligneuses tempérées européennes telles que Fagus sylvatica risquent de ne pouvoir s'adapter, ni migrer suffisamment pour répondre à ce changement. La plupart des modèles simulant l'aire de répartition potentielle de la végétation en fonction du climat considèrent une dispersion « illimitée » ou « nulle » ce qui rend difficile l'évaluation de l'importance de la dispersion par rapport au climat dans la dynamique de la végétation. Ce travail de thèse a pour objectif d'intégrer à un modèle d'aire de répartition basé sur les processus (Phenofit) un modèle phénoménologique de dispersion (modèle de dispersion de Gibbs) dans le but de dissocier l'effet du climat de l'effet de la dispersion dans la réponse de Fagus sylvatica aux changements climatiques en Europe, (i) pendant la recolonisation postglaciaire de 12000 ans BP à l'actuel et (ii) pendant le 21ème siècle. Nos résultats montrent un fort impact de la dispersion associé à un effet également important de la localisation des refuges glaciaires sur la recolonisation postglaciaire du hêtre comparé à l'effet du climat de 12000 ans BP à l'actuel. En revanche, les capacités de dispersion du hêtre ne lui permettent pas d'occuper la totalité de son aire potentielle notamment au nord de l'Europe d'ici 2100. Cette faible colonisation vers le nord de l'Europe associée à de fortes extinctions au sud de son aire de répartition causées par l'augmentation du stress hydrique conduit à une diminution drastique de l'aire de répartition du hêtre d'ici la fin du 21ème siècle. / Current climate change is so fast that some temperate tree species, like Fagus sylvatica, could not adapt nor migrate fast enough to tract their climatic niche. Most models simulating the potential distribution of vegetation as a function of climate consider unlimited or "null" dispersal, which doesn't allow assessing the importance of dispersal compared to climate in the dynamics of the vegetation. In this thesis, we integrate into a process-based species distribution model (Phenofit), a phenomenological model of dispersal (Gibbs-based model) in order to disentangle the effects of climate and dispersal in the response of Fagus sylvatica to climate change in Europe, (i) during the postglacial recolonization from 12000 years BP to present, (ii) during the 21st century. Our results show strong impact of dispersal associated with a strong effect of glacial refugees location on the beech postglacial recolonization, compared to the effect of climat e since 12000 years. Nevertheless, beech dispersal abilities are not sufficient to allow the colonization of newly suitable areas in northern Europe by 2100. This low colonization rate in Northern Europe in addition to a high extinction rate in Southern Europe due to increasing drought lead to a drastic reduction of beech distribution by the end of the 21st century.

Les insectes sont encore aujourd’hui peu pris en compte dans les programmes de conservation de la biodiversité, malgré leur rôle majeur dans le fonctionnement des écosystèmes terrestres. Du fait de leur grande diversité, et d’une grande méconnaissance des patrons de structuration des communautés, la conservation de ces organismes se heurte à des problématiques liées à l’évaluation et à la hiérarchisation des enjeux ainsi qu’à l’estimation de la richesse spécifique des communautés. Parce qu’ils constituent deux groupes d’insectes particulièrement impactés par les changements environnementaux, les Rhopalocères et les Odonates constituent une part importante des insectes protégés en Europe. Dans ce contexte de faible prise en compte de la diversité entomologique en biologie de la conservation, cette thèse a eu pour objectifs (1) de mesurer les dynamiques récentes (déclin, stabilité ou essor) de ces deux taxa en France, et d’identifier les facteurs climatiques et écologiques susceptibles de les conditionner, (2) pour les Rhopalocères, d’utiliser une description fine des réseaux d’interaction entre les larves et leurs plantes-nourricières pour questionner les statuts de conservation selon une approche systémique (3) et enfin, dans un objectif résolument opérationnel, d’évaluer les liens entre les gains d’informations et les efforts/coûts d’échantillonnage mobilisés au cours des études d’impacts.L’étude comparative des dynamiques temporelles des populations de ces deux taxons a été réalisée à l’échelle de trois pays d’Europe de l’Ouest grâce à une analyse diachronique des patrons de répartition des espèces sur un pas de temps de 35 ans. Ce travail a mis en évidence une forte corrélation entre l’artificialisation des paysages (urbanisation, intensification agricole, régression des zones humides) et le déclin de nombreuses espèces, majoritairement caractérisées par des exigences écologiques strictes et actuellement non protégées. A cette même échelle, l’analyse de l’architecture du réseau d’interactions entre les larves de Rhopalocères et leurs plantes nourricières a quant à elle révélé une structure modulaire en relation avec la taxonomie des partenaires, ainsi qu’un lien entre le degré de spécialisation et la vulnérabilité des espèces (sans que la similarité du régime alimentaire des espèces ne semble conditionner leur statut de conservation). Une dernière partie a été ciblée sur l’évaluation du degré d’exhaustivité des inventaires entomologiques réalisés lors d’études d’impact réalisées en amont d’aménagements. Une procédure de repasse systématique et calibrée, sur des sites échantillonnés en garrigue méditerranéenne, a permis de mettre en évidence les limites des protocoles actuels, en termes d’estimation de la richesse spécifique et de détection d’espèces à enjeux. Sur cette base, des recommandations sont formulées pour optimiser les protocoles d’échantillonnage à mettre en œuvre pour la détection des espèces à enjeux.Cette thèse contribue à l’articulation entre problématiques fondamentale et besoins opérationnels, en permettant à la fois une meilleure compréhension des mécanismes de structuration des communautés d’insectes et la formulation de recommandations pour une meilleure application locale des politiques de conservation. / Insects are still poorly considered in biodiversity conservation programs, despite their major role in the functioning of terrestrial ecosystems. Because of their great diversity, and a great lack of knowledge of community structuring patterns, the conservation of these organisms faces major challenges related to the evaluation and prioritization of issues as well as the estimation of the species richness of communities. Because they constitute two groups of insects particularly impacted by environmental changes, butterflies and dragonflies are an important part of protected insects in Europe. In this context of low consideration of entomological diversity in conservation biology, this thesis aims to (1) measure the recent dynamics (decline, stability or expansion) of these two taxa in France, and to identify the climatic and ecological factors likely to condition them, (2) for butterflies, to use a fine description of the interactions network between the larvae and their hostplants to question the conservation status according to a systemic approach (3) and finally, with a clearly operational objective, to evaluate the links between the information gains and the efforts / sampling costs mobilized during environmental impact assessments.The comparative study of the temporal dynamics of the populations of these two taxa was carried out at the scale of three countries of Western Europe through a diachronic analysis of the species distribution patterns on a time step of 35 years. This work has highlighted a strong correlation between the artificialisation of landscapes (urbanization, agricultural intensification, regression of wetlands) and the decline of many species, mainly characterized by strict ecological requirements and currently unprotected. On this same scale, the analysis of the architecture of the interactions network between butterfly larvae and their food plants revealed a modular structure in relation to the taxonomy of the partners, as well as a link between the degree specialization and species vulnerability (although the similarity of the species' diet did not seem to condition their conservation status). A final part was focused on the evaluation of the completeness of entomological surveys carried out during environmental impact assessments. A systematic and calibrated return procedure, on sites sampled in Mediterranean scrublands, allowed highlighting the limits of the current protocols in the estimation of species richness and the detection of protected or vulnerable species.This thesis contributes to the articulation between fundamental issues and operational needs, by allowing both a better understanding of the structuring mechanisms of insect communities and the formulation of recommendations for a better local application of conservation policies.

Les aires de répartition des arbres pourraient être grandement affectées par le changement climatique. Les résultats d’analyses paléogéographiques ont montré que ces dernières se sont déjà déplacées avec les variations passées du climat. Ces études ont permis de déterminer la direction et la vitesse de migration des espèces, données utilisées actuellement pour générer des prédictions sur l’évolution de l’aire de répartition des espèces forestières en réponse au réchauffement du climat. Cependant, le contexte écologique dans lequel les arbres font face à ces changements est très différent par rapport aux changements climatiques passés : l'augmentation actuelle des températures est plus rapide, les surfaces susceptibles d’être colonisées sont occupées par des écosystèmes très différents et variés (forêts, surfaces agricoles, zones urbaines). Par conséquent, les arbres pourront-ils faire face à la rapidité des changements globaux actuels ? Auront-ils la capacité de migrer pour trouver des conditions plus favorables ou pourront-ils s’adapter et survivre à de nouvelles conditions environnementales ? Dans un premier temps, l’analyse de données historiques (plans d’aménagements de l’Office Nationale des Forêts et Inventaires Forestiers Espagnols) a permis de mettre en évidence des évènements de colonisation et d’extirpation et de quantifier la vitesse de migration de populations situées au cœur ou aux marges de leur aire de répartition. Une colonisation massive de Quercus ilex dans les dunes boisées atlantiques (limite Nord d’aire de répartition) a été mise en évidence au cours des 130 dernières années, confirmant les tendances prédites par les modèles. Cependant, les vitesses de colonisation de cette espèce restent bien inférieures aux déplacements de son bioclimat estimés à partir de modèles de niche. Les espèces localisées en limite Sud d’aire de répartition présentent des remontées altitudinales plus importantes que pour celles situées au cœur de leur aire. En conclusion, nos résultats montrent que les changements globaux ont déjà impactés la répartition des arbres malgré l’existence d’un décalage temporel entre les réponses migratoires des espèces forestières et le déplacement de leur bioclimat. Le stress hydrique est le facteur prépondérant pouvant expliquer le dépérissement des arbres dans un milieu dont la disponibilité en eau est limitée, notamment en marge chaude d’aire de répartition. Nous avons, par conséquent, étudié la résistance à la sécheresse et ses mécanismes chez les plusieurs espèces d’Angiospermes. Nos résultats montrent qu’un seuil de 90% d’embolie mène à des dommages physiologiques irréversibles de la plante et à la mort par déshydratation. Ce seuil est considérablement plus élevé que celui précédemment observé chez les conifères. L’étude du fonctionnement hydraulique d’espèces de chênes co-occurrentes nous a permis de montrer que la survie de Q. robur pourrait être menacée dans les forêts atlantiques dans un contexte de sécheresses de plus en plus intenses car il y subit des taux d’embolie native élevés. Au contraire, Q. ilex présente des taux d’embolie négligeables sur ce même site d’étude.Les vitesses réelles de migrations constituent des données empiriques essentielles qui nous renseignent sur les capacités migratoires effectives des arbres. Elles pourront être intégrées dans les modèles de répartition, tout comme les seuils d’embolie induisant la mort des arbres. / Tree distribution could be highly affected by climate change. Results of paleogeographic studies showed that tree distribution ranges have already shifted with past climate changes. These data are currently used to model the evolution of species distribution in response to global warming. However, the ecological context in which species have to cope with climate change is very different than the past one: the current increase of temperature occurs faster than the past global warming, the areas being likely colonized are covered by various ecosystems (forests, agricultural surfaces, urban areas). So will tree species be able to cope with the current global change? Will they be able to migrate to find more favourable conditions or to survive to drier environmental conditions? Firstly, the analysis of historical data (French National Forest Office and Spanish National Forest Inventories) allowed determining colonization and extirpation events, and quantifying migration rates of tree species populations situated at the edges or the core of their distribution range. We evidenced that Q. ilex has substantially colonized new areas at its northern margin during the last 130 years, confirming the model trends. However, the colonization rates of Q. ilex are much lower than the shift of its bioclimate predicted by bioclimatic models. Species located at their rear edge showed higher upward shifts than other species located at the core of their range. To conclude, our results showed that global change have already impacted tree distribution although a time-lag between forest species migration responses and their bioclimate shift. Water stress is the main factor explaining tree dieback when water is limited and so particularly at the warm limit of tree species distribution range. Therefore, we studied drought resistance and its mechanisms in angiosperm tree species. Our results showed that embolism threshold of 90% leads to irreversible damages and tree death by dehydration. This threshold is considerably higher than the observed in Conifers. The study of hydraulic functioning of co-occurring oaks showed that the survival of Q. robur could be threatened in the context of increasing drought in the Atlantic forests because of its functioning at high levels of embolism. On the contrary, Q. ilex presented negligible levels of embolism in the same study area. The migration rates form primordial empirical data that give us information about tree effective migration abilities. They could be integrated within vegetation distribution models as well as embolism thresholds leading to tree mortality.

En Europe, les séries climatiques révèlent un réchauffement global et une augmentation de la fréquence des sécheresses estivales. Le facteur climatique est considéré comme le principal déterminant de l'aire de répartition d'une espèce forestière. Les zones où les espèces sont les plus menacées de disparition en Europe sont donc les marges sud des aires de répartition, où les conditions climatiques sont actuellement les plus chaudes et sèches de leur niche. Il est donc crucial de mieux connaître le comportement des essences forestières dans ces bordures sud. Le hêtre (Fagus sylvatica), essence majeure des forêts européennes et à large amplitude écologique, représente une espèce modèle pour de telles études. De récents travaux de modélisation statistique suggèrent une forte régression vers le centre de son aire sous climats futurs. La présence actuelle de l'espèce en plaine diminue fortement dans le sud-ouest de la France, qui correspond à sa limite sud de répartition pour l'ouest de l'Europe. Dans cette zone, des îlots de présence de hêtre sont cependant observés dans les données d'inventaire, peu de dépérissements ont été notés et sa probabilité de présence modélisée sous climat actuel n'est pas nulle. Nous avons donc cherché à redéfinir le concept d'aire de distribution par l'utilisation de différents descripteurs et à caractériser les contraintes d'ordre climatique, microclimatique et édaphique, déterminant le succès de l'espèce en limite d'aire / In Europe, climatic series show a global warming and an increase in frequency of summer drought. Climate is considered to be the main factor determining forest species distribution. Consequently, the zones where species are more prone to disappear in Europe are the southern margins, where current climatic conditions are the warmest and the driest of their range. So, an improved understanding of growth and health of forest tree species in these border areas becomes more than a challenge, a necessity. European beech (Fagus sylvatica), a major tree species of European forests with a broad ecological niche, represents a model species for such studies. Recent works based on statistical modelling suggested a sharp reduction of its distribution towards its core range, under future climates. Current presence of the species in lowlands strongly decreases in the south-west of France which corresponds to its southern margin in Western Europe. In this zone, spots of beech trees are however still observed in inventory databases, few stand declines have been noted and the modelled probability of presence of the species under current climate is not null. We therefore thought to redefine the distribution range concept using various descriptors and to characterize climatic, microclimatic and soil constraints that control the niche of this species

L'objectif de ce travail est de déterminer l'intérêt des bases de données présentant un nombre important de relevés floristiques et écologiques complets pour étudier de façon quantitative le comportement écologique des espèces végétales forestières sur de vastes territoires.<br />Les données utilisées sont celles d'EcoPlant, développée à l'Ecole Nationale du Génie Rural des Eaux et des Forêts (ENGREF, Nancy) pour stocker des milliers de relevés phytoécologiques complets (relevés floristiques et caractéristiques climatiques et édaphiques précises), réalisés dans les forêts de France. La définition de 54 courbes de réponse théoriques d'espèces végétales vis-à-vis du pH, et la création de jeux artificiels de données binaires de taille variable pour essayer de re-créer les courbes de réponse théoriques, ont permis de montrer qu'il est difficile de modéliser de manière fiable le comportement des espèces peu fréquentes avec la régression logistique. En effet, nous montrons que 50 à 100 occurrences d'une espèce représentent un seuil minimal pour déterminer précisément l'optimum, l'amplitude et la probabilité maximale de la courbe de réponse écologique des espèces avec la régression logistique, ce qui justifie la nécessité de travailler avec de larges bases de données.<br />Pour tester la stabilité du comportement écologique des espèces sur de vastes territoires, nous avons comparé la réponse au pH du sol de 46 herbacées forestières entre le nord-est et le nord-ouest de la France, et de 21 herbacées forestières entre les Vosges et le Jura. En contexte de plaine ou de montagne, la majorité des espèces étudiées n'ont pas révélé de différences régionales marquées en terme d'optimum ou d'amplitude écologiques vis-à-vis du pH de l'horizon A du sol. Les quelques différences régionales observées ont été expliquées dans les deux cas par des conditions de compétition différentes dans chaque région. Nous concluons que l'étude de la réponse écologique peut s'effectuer sur de vastes territoires tels que la France, à condition que les conditions de compétition ne soient pas trop différentes selon les régions.<br />Une caractéristique majeure de la base EcoPlant est de stocker des informations édaphiques et climatiques, couplée à des relevés floristiques effectués sur les mêmes sites. L'étude conjointe de la réponse écologique des espèces végétales vis-à-vis de facteurs climatiques et édaphiques a rarement été menée, puisque la majorité des études étudient la réponse climatique des espèces végétales. Nous illustrons l'importance de prendre en compte des variables édaphiques de nutrition dans les modèles de niche écologique et de distribution géographique des plantes terrestres, par la modélisation de l'écologie et de la distribution de l'Erable champêtre (Acer campestre L.) dans les forêts françaises.<br />L'ensemble des résultats met en évidence l'intérêt des bases de données importantes et écologiquement complètes telles qu'EcoPlant pour approfondir la connaissance des différentes dimensions de la niche écologique des espèces à l'échelle de vastes territoires.

Nous avons étudié deux chênaies à la limite de l’aire de répartition de l’espèce que Québec afin de reconstruire son historique de régénération et évaluer quels facteurs gouvernent la régénération juvénile. Dans cette optique, nous avons mené une étude dendrochronologique exhaustive des chênaies et une étude sur le terrain et en serre portant sur la germination, la survie et la croissance de quatre provenances de chêne rouge (gradient nord-sud), avec ou sans herbivorie, et selon plusieurs niveaux de nutriments du sol suivant une fertilisation. Les chênaies présentent des structures d’âge similaire qui coïncident avec les dernières perturbations de feu majeures dans la région autour des années 1920. Toutefois, les chênaies diffèrent quant à la densité et la composition en espèces d’arbres, ce qui suggère des différences de régime de feu ou de statut de succession écologique antérieure au feu. Le site a eu la plus grande influence sur la régénération du chêne rouge. Les semis du site présentant la densité d’arbres, l’indice de surface foliaire (LAI) et la disponibilité en eau les plus élevés ont montré un taux de survie supérieur de 29 %. La protection contre la grande herbivorie a également affecté la performance des semis, résultant en au taux de survie supérieur de 16 % et une plus grande taille des feuilles pour trois des quatre provenances étudiées. La provenance a aussi significativement influencé la performance des semis. La provenance locale (la plus nordique) a montré la plus faible performance, avec des taux de germination, de survie et de croissance inférieures de 28 à 42 % dans les deux expériences, alors que les provenances du sud ont montré une meilleure germination et survie en serre et une meilleure survie sur le terrain. L’augmentation de la fertilité du sol s’est avérée bénéfique dans l’expérience en serre mais n’a provoqué qu’un effet marginal sur la croissance et la survie sur le terrain, suggérant que ce facteur importe moins que les autres (ex. la disponibilité en eau et en lumière) pour les stades initiaux de régénération du chêne rouge. Nos résultats suggèrent que les efforts en sylviculture visant à favoriser le chêne rouge devraient se concentrer sur la sélection rigoureuse de sites et de provenances, et que la disponibilité de l’eau peut être une condition limitante pour le succès de la régénération du chêne rouge aux stades de gland et de semis juvénile (semis de l’année) à la limite nordique de son aire de répartition. / We studied two red oak stands at the northern distribution limit of the species in Quebec as a means to reconstruct regeneration history and assess which factors govern early regeneration. To do so, we conducted a thorough dendrochronological study of the stands as well as germination and seedling growth experiments, both in the field and in the greenhouse, of four red oak provenances (south-north gradient), with and without large herbivory, and along various soil nutrient levels following fertilization. Stands have similar age structures with red oak establishment coinciding with the last major fire disturbance in the area in the early 1920s. However, stands differ in regard to tree species composition and density, suggesting differences in fire disturbance regime or ecological succession status prior to fire. Site had the largest influence on red oak regeneration. Seedlings at the site with the highest tree density, LAI and soil water availability exhibited a 29 % higher survival rate. Protection against large herbivory also significantly impacted red oak seedling performance, leading to a 16 % higher survival rate as well as greater leaf size for three of the four provenances studied. Germination, survival and growth also significantly differed between provenances. The local (northernmost) provenance exhibited the poorest overall performance with 28 to 42 % lower germination, survival and growth rates in the two experiments, while the two southernmost provenances exhibited superior germination and sprout survival in the greenhouse and higher survival in the field. An increase in soil nutrient availability was beneficial to red oak in the greenhouse, but only marginally benefited survival and growth in the field, suggesting that this factor is of less importance than other factors (e.g. water and light availability) for red oak early regeneration. Our findings suggest that silvicultural efforts to favor red oak should focus on site and provenance selection, and that water availability is currently limiting red oak regeneration success at acorn and early seedling life stages (i.e. yearlings) near its northern distribution limit.