Les objectifs de ce projet étaient d'évaluer les effets de différents traitements sylvicoles sur l'établissement de la régénération naturelle en sapin baumier {Abies balsamea (L.) Mill.) qui est la cible d'un broutement intense de la part du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus Zimmermann). Nos résultats montrent que l'utilisation de la coupe progressive d'ensemencement, de la coupe à blanc par bandes avec scarifiage et de la coupe avec réserve d'îlots semenciers avec scarifiage n'a pas permis l'établissement d'une banque suffisante de semis de sapin non broutés capable de succéder aux peuplements actuels. Toutefois, la coupe par bandes et la coupe avec réserve d'îlots semenciers, chacune jumelée avec une préparation de terrain, ont stimulé l'établissement du bouleau à papier (Betala papyrifera Marsh.), mais le broutement du cerf a prohibé sa croissance en hauteur, tout comme celle du sapin. Aucun de ces traitements sylvicoles n'apparaît donc approprié pour reconstituer les sapinières de l'île d'Anticosti en présence de densités de cerf aussi élevées.

Combiner des approches basées sur la composition en espèces et sur les traits fonctionnels a permis d’évaluer la réaction de l’écosystème forestier boréal à la suite de réductions de densités de cerfs, dans un contexte de surabondance. Un dispositif de broutement contrôlé a été instauré en 2001 à l’île d’Anticosti et a été suivi pendant 8 ans. Dans ce dispositif, la densité de cerfs était maintenue à 4 niveaux : 0, 7,5, 15 cerfs/km2 ainsi qu’à densité in situ (26-56 cerfs/km2). Avec l’approche taxonomique, 12 plantes, 11 papillons et 1 oiseau ont été identifiés comme indicateurs de 12 densités de cerfs. L’utilisation de combinaisons de deux ou trois espèces de plantes a ajouté des indicateurs pour 17 patrons de densités de cerfs augmentant ainsi la capacité d’estimation des densités. Ensuite, des syndromes fonctionnels à hautes densités et densités réduites de cerfs ont été identifiés grâce à l’analyse des traits fonctionnels des communautés. À haute densité de cerfs (> 15 cerfs/km²), les traits dominants chez les plantes, tels qu’une reproduction végétative et une pollinisation et dispersion abiotique, impliquaient peu d’interactions avec les animaux, ce qui pourrait nuire au maintien de la biodiversité. De plus, bien que les méthodes de réduction de cerfs ne permettent pas, en 8 ans, un retour de la composition en espèces d’une sapinière de référence, elles permettent une succession menant à une composition fonctionnelle similaire à cet écosystème de référence. Finalement, les indices fonctionnels (ex : Rao), sont plus révélateurs de la réaction de la végétation à différentes densités de cerfs que les indices spécifiques (ex : Shannon), notamment lorsqu’on considère la variance de certains traits, comme la reproduction végétative qui diminue à haute densité de cerfs. Une faible variance d’un trait peut affecter la résilience d’un écosystème à de nouvelles perturbations. Ces résultats permettent d’entrevoir le retour d’une sapinière fonctionnelle sur l’île d’Anticosti avec une réduction des densités de cerfs. / We combined specific and functional approaches of biodiversity to capture the impact of deer densities on communities of Anticosti Island. With the specific approach, 12 plants, 11 moths and one bird have been identified as indicator of 12 specific patterns of deer densities. The use of plant combinations in comparison with single plant species added indicators for 17 deer density patterns and increased our capacity to estimate deer density. Then, functional syndromes at high and reduced deer densities were identified through analysis of functional traits of communities. For example, plants at high densities (> 15cerfs/km²) had a vegetative reproduction and abiotic pollination and dispersal. They are traits involving few interactions with animals, which could affect the maintenance of biodiversity. In addition, after eight years of succession, reduction of deer density on Anticosti did not allow the return of species composition similar to the one found in a reference stand of balsam fir forest. However, communities at reduced deer densities had similar composition of functional traits to the reference. Finally, the indices of species diversity (e.g. Shannon) did not change according to deer density but the indices of functional diversity (e.g. Rao) did. For example, the variance of some traits, such as vegetative reproduction, was reduced at high deer density. Low variance of a trait can affect the resilience of ecosystems to new disturbances. These results provide a glimpse for the return of afunctional Balsam fir forest on Anticosti Island when deer densities are controlled.

Les interactions trophiques plante-herbivore sont indirectes lorsque la consommation d’une plante par un herbivore est influencée par la présence d’une plante voisine. L’influence des plantes environnantes sur la sélection des herbivores a été décrite par des études sur l’approvisionnement des herbivores, mais aussi par des études sur les effets associatifs entre plantes. À cause de leur évolution parallèle, certains thèmes communs dans les études sur l’approvisionnement des animaux ont eu peu d’échos dans la compréhension des effets associatifs entre les plantes. L’objectif général de cette thèse est de comprendre les effets indirects des communautés végétales sur l’utilisation des plantes par les grands herbivores, dans le contexte des facteurs affectant l’approvisionnement. Premièrement, je me suis intéressée à la distance à laquelle une plante environnante influence la sélection, car l’approvisionnement est un processus spatialement hiérarchique. Grâce à une méta-analyse, je révèle que les plantes environnantes influencent l’utilisation d’autres plantes par les grands herbivores jusqu’à des centaines de mètres carrés. En étudiant les effets associatifs à l’île d’Anticosti (Québec, Canada), je démontre que les plantes environnantes peuvent augmenter ou diminuer le broutement du cerf de Virginie sur le sapin baumier, selon l’échelle considérée. Deuxièmement, j’ai testé l’effet de facteurs susceptibles d’influencer l’approvisionnement des herbivores sur les effets associatifs. Par exemple, la qualité nutritive des plantes environnantes augmentait le broutement sur les sapins. De plus, l’abondance relative des plantes de la communauté pouvait créer des effets associatifs : en Outaouais (Québec, Canada), les pins blancs étaient moins broutés dans les parcelles plus diversifiées où l’abondance relative des espèces préférées était plus faible. Ma thèse met en valeur l’importance d’incorporer une perspective animale, qui tient compte des objectifs et des contraintes qui génèrent les choix des herbivores, à l’étude des effets associatifs. De plus, elle propose des avenues de recherches prometteuses, comme incorporer la variabilité intraspécifique dans les traits fonctionnels des plantes, tel que leur qualité nutritive, et considérer les effets associatifs à plusieurs échelles spatiales. Ces travaux améliorent notre compréhension des interactions trophiques indirectes, en démontrant l’influence de facteurs comme l’abondance des ressources sur ces interactions. De plus, je propose un mécanisme potentiel, soit les comportements d’approvisionnement des herbivores, ce qui ouvre la voie à une généralisation des effets associatifs à différents systèmes. / Plant-herbivore trophic interactions can be indirect, such as when the consumption of a plant by an herbivore is influenced by the presence of a neighbouring plant. The influence of neighbouring plants on herbivores’ selection has been described in studies of foraging but also in studies of associational effects between plants. Because of their parallel evolution, some common theme in the studies of animal foraging has been seldom addressed in the understanding of associational effects among plants. The general objective of this thesis is to understand the indirect effects of vegetation communities on plant use by large herbivores, in the context of factors affecting foraging. First, I investigated at which distance a neighbouring plant can influence herbivores’ selection, because foraging is a spatially hierarchical process. By a meta-analysis, I uncovered that neighbouring plant can influence the use of other plant species by large herbivores up to hundreds square metres. By a study of associational effects on Anticosti Island (Québec, Canada), I also demonstrated that neighbouring plants can increase or decrease browsing by white-tailed deer on balsam fir, depending on the scale considered. Second, I tested the relative contribution on associational effects of factors susceptible to influence foraging by herbivores. For example, the nutritional quality of neighbouring plants increased browsing on firs. Moreover, the relative abundance of plants in the community can generate associational effect: in the Outaouais region (Québec, Canada), white pines were less browsed in diversified plots where the relative abundance of preferred species was lower. My thesis supports the importance of incorporating an animal perspective, which takes into account the objectives and constraints on herbivores foraging choices, in the study of associational effects. Moreover, it offers promising research perspective, like including plant intraspecific variability in functional traits, such as nutritional value, and considering associational effects at multiple spatial scales. This work improves our understanding of indirect trophic interactions, by demonstrating the influence of factors such as resource abundance on these interactions. It also proposes a mechanism, foraging processes of herbivores, which paves the way to a generalization of associational effects in different systems.

L'introduction du cerf de Virginie sur l'île d'Anticosti (Québec, Canada) en 1896 a engendré des modifications profondes de la végétation. En effet, la superficie des sapinières a diminué de moitié et elles sont graduellement remplacées par des pessières blanches. Ce phénomène risque d'appauvrir la diversité écologique et d'affecter notamment les espèces végétales rares associées aux vieilles sapinières comme le calypso bulbeux {Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae)). Dans ce mémoire, j'ai mis en évidence l'importance de l'île d'Anticosti comme refuge pour le calypso dans le Nord-Est de l'Amérique du Nord, et j'ai caractérisé l'habitat propice de cette espèce sur l'île. J'ai aussi évalué l'envergure de la menace que représente le cerf sur les colonies de cette orchidée. Un inventaire des colonies de calypso a été réalisé au cours de l'été 2004 pour connaître sa répartition géographique et caractériser son habitat. Plus de la moitié (63 %) des colonies recensées sur l'île ont été trouvées sous un couvert dominé par le sapin. Un modèle de régression logistique binomiale a mis en évidence que la probabilité de trouver le calypso augmente lorsque l'abondance des sapins vivants et celle des arbres morts augmentent, et que la concentration en calcium dans le sol est élevée. Par contre, on a moins de chance de trouver le calypso dans un milieu où les couverts de végétation (couverts arborescent et muscinal) sont denses, c'est-à-dire là où peu de lumière parvient à la surface du sol, et où la concentration en magnésium dans le sol est élevée. Si on trouve autant de calypsos dans les sapinières de l'île, c'est peut-être moins en raison de la présence des sapins que du fait que ces sapinières soient en général très âgées, et donc ouvertes avec abondance de tiges arborescentes mortes et peu de végétaux compétiteurs. Puisque le calypso et plusieurs autres organismes dépendent des vieux peuplements, il est important de développer une stratégie d'aménagement qui maintiendra sur pied des forêts âgées, et ce, malgré les populations de cerfs, les coupes forestières et les perturbations naturelles (feux, épidémies d'insectes, etc.).

Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2005-2006 / Le but principal de ce projet consistait à mesurer les effets de la diminution de la qualité de l’alimentation d’hiver sur la sélection et la prise alimentaire, le budget d’activité, la survie et la détérioration de la condition corporelle du cerf de Virginie de l’île d’Anticosti. Nous avons suivi la perte de masse de faons au cours de l’hiver et évalué leur condition corporelle à l’aide de métabolites urinaires. Bien que nous ayons montré qu’une diète plus riche en épinette blanche (diète expérimentale) que celle observée présentement en nature (diète témoin) était plus riche en produits secondaires et plus fibreuse, ceci n’a pas influencé de façon marquée le budget d’activité, la perte de masse, le catabolisme des protéines musculaires, tel que mesuré par les métabolites urinaires, et la survie des faons. Cependant, les faons de la diète témoin ont diminué leur prise alimentaire pendant l’hiver contrairement aux faons de la diète expérimentale qui l’ont maintenue constante et plus élevée que les faons de la diète témoin. La masse corporelle au début de l’hiver s’est avérée le facteur déterminant pour la survie des cerfs. / The main goal of this project was to evaluate the effects of the deterioration of winter diet quality on the food preference and intake, time budget, body mass loss, muscle protein catabolism and survival of white-tailed deer fawns on Anticosti Island. We evaluated body condition with the monitoring of body mass and snow-urine analyses throughout winter. Although a diet richer in white spruce than that presently observed in nature contains more fibre and secondary plant compounds, this diet did not influence the activity budget, body mass loss, catabolism of body protein, measured with urine analyses, and survival of white-tailed deer fawns. However, fawns on a natural control diet decreased their forage intake over winter, while those on a poorer diet maintained a constant intake at a higher level than those on the control diet. Body mass at the onset of winter was critical for the winter survival of deer on Anticosti.

Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2017-2018 / Les fluctuations de la densité de population et la stochasticité environnementale induisent des variations dans l’acquisition des ressources et les dépenses énergétiques des ongulés. Ces variations modulent, via différents mécanismes, leurs stratégies biodémographiques. L’objectif de cette étude était d’évaluer l’influence de la densité de population et des facteurs environnementaux sur l’allocation des ressources aux différents paramètres individuels de la condition corporelle et de l’effort de reproduction chez les femelles du cerf de Virginie, ainsi que de mieux comprendre les conséquences post-reproductives sur la condition corporelle. Nous avons utilisé les données d’un suivi à long terme des traits biodémographiques de cerfs abattus à la chasse sportive à l’île d’Anticosti (Québec, Canada), en mettant l’emphase sur les données recueillies sur les femelles adultes (>2 ans). Nos résultats démontrent que la variabilité des traits biodémographiques est liée aux effets simples de la densité de population et de la productivité végétale. Une densité de population élevée réduisait les gains automnaux sous forme de réserves corporelles, ce qui diminuait la probabilité de concevoir des jumeaux ou des triplets. Une densité de population élevée à la naissance influençait positivement la masse corporelle des femelles à l’automne, et conséquemment la taille de la portée. La vitesse de débourrement de la végétation au printemps affectait positivement l’accumulation des réserves de gras. Notre étude a aussi permis de détecter des effets synergiques entre la densité de population et des facteurs environnementaux sur différents paramètres de la condition corporelle et de l’effort reproducteur. L’effet négatif des précipitations hivernales sur les réserves automnales en gras était seulement détecté à faible densité de population. À faible densité de population, les femelles nées sous des conditions environnementales défavorables tendaient à retarder l’âge à la première reproduction. La productivité végétale au printemps influençait négativement la masse corporelle des femelles à l’automne, et cet effet était plus prononcé à densité de population élevée. Enfin, notre étude révèle que la reproduction affecte la condition corporelle des femelles à l’automne. La lactation influençait négativement la masse corporelle et les réserves corporelles à l’automne, alors que la conception influençait négativement les réserves de gras. En somme, notre étude apporte de nouvelles connaissances pour mieux anticiper la façon dont les populations d’ongulés nordiques, limitées en ressources, peuvent répondre aux changements environnementaux futurs. Nous suggérons que pour les femelles vivant à densité de population élevée et dans des conditions climatiques rigoureuses, la plasticité des stratégies biodémographiques est un déterminant majeur du potentiel reproducteur. / Both population density and environmental stochasticity generate variations in energetic intake and nutritional requirements and expenditures of ungulates. These variations modulate their life-history strategies through different mechanisms. The objective of this study was to evaluate the influence of population density and environmental factors on resource allocation among various parameters of individual body condition and reproductive effort in female white-tailed deer, and to better understand post-reproductive consequences on body condition. We used a long-term dataset of life-history traits of white-tailed deer harvested on Anticosti Island (Québec, Canada), with an emphasis on adult females (>2 years old). Our study revealed that variability in life-history traits is linked to population density and vegetation productivity. High population density reduced autumn gains in body reserves, which in turn reduced the probability of conceiving twins or triplets. High population density at birth positively influenced female body mass in autumn, and consequently litter size. The rate of the spring green-up positively affected body fat accumulation. Our study also allowed us to detect synergistic effects between population density and environmental factors on body condition and reproductive parameters. The negative effect of winter precipitations on fat reserves in autumn only occurred at low population density. At low population density, females born under harsh environmental conditions tended to delay age at first reproduction. Vegetation productivity in spring negatively influenced female body mass in autumn, and this effect was more pronounced at high population density. Finally, our study revealed that reproduction affected female body condition in autumn. Lactation negatively influenced body mass and body reserves, while conception negatively influenced fat reserves. In summary, our study provides additional insights on how northern ungulates limited by food may respond to future environmental changes. We suggest that plasticity in life-history strategies is a major determinant of reproductive potential for females living at high density and under harsh climates.

Les populations surabondantes de grands herbivores sont à l'origine de perturbations de l'intégrité des écosystèmes. Elles peuvent modifier la composition et la structure des communautés végétales et enclencher des cascades trophiques. Nous avons étudié l'impact d'une population surabondante de cerfs de Virginie et des mesures de restauration des forêts sur les communautés d'oiseaux chanteurs de l'île d'Anticosti, Québec. Le broutement intensif du sous-étage des sapinières par les cerfs y a vraisemblablement uniformisé la composition des communautés d'oiseaux et diminué l'occurrence des espèces dépendantes de cette strate de végétation. Par ailleurs, la coupe forestière expérimentale et la réduction des densités de cerfs permettent la régénération des sapinières à bouleau blanc et favorisent la richesse et la diversité des oiseaux. Les effets du broutement des cerfs sur les oiseaux étaient moins prononcés que dans les forêts plus tempérées, soulignant que les impacts des populations surabondantes de cerfs sont variables d'un milieu à l'autre et dépendent possiblement de la productivité du milieu. Tel que suggéré par notre expérience de restauration, la gestion active de ces populations et des habitats semble prometteuse pour préserver l'intégrité des écosystèmes et la biodiversité.

Nous avons étudié l’influence de la densité de population sur les déplacements, le budget d’activité et l’utilisation de l’espace chez le cerf de Virginie en densités contrôlées expérimentalement. Les déplacements et le budget d’activité étaient peu influencés par la densité. Dans les densités contrôlées, les cerfs réduisaient leur activité avec l’augmentation de biomasse de la végétation durant la saison ou selon le nombre d’années après coupe. En densité naturelle, les cerfs passaient moins de temps en activité au début de l’été lorsque la végétation était moins abondante. À haute densité, les cerfs ne recherchaient pas les zones de couvert plus dense contrairement à ce qui se passait pour les cerfs à faible densité. Si la quantité de végétation diminue avec l’augmentation de la densité de cerfs, nous prédisons que les cerfs s’adapteront en augmentant leur temps d’alimentation ou, lorsque la végétation sera fortement réduite, ils augmenteront leur temps de rumination et délaisseront les milieux sous couvert. / We investigated the influence of population density on movements, activity budgets and space utilization of white-tailed deer in a controlled-density experiment. Movements and activity budgets were generally not greatly affected by density. Seasonal and annual increases in végétation abundance resulted in a réduction in the length of activity bouts because the time required to gather food decreases when végétation becomes more abundant. In unenclosed areas, deer spent less time active at the beginning of the summer and more time resting, likely to process less digestible forage. Deer at high density, contrarily to deer at low density, did not select areas with dense cover. If population density reduces forage availability, we predict that deer will adapt by feeding for longer periods, particularly at the beginning of the summer when forage is more limited. Space utilization in relation to food and cover is affected by population density.

Le broutement par le cerf de Virginie sur l'île d'Anticosti rend difficile la régénération du sapin baumier. Ce projet vise à évaluer l'impact de coupes avec protection de la régénération et des sols (CPRS) de grandes dimensions sur la régénération du sapin baumier, des espèces compagnes et sur la diversité végétale et ce, en présence d'une population abondante de cerf. Les résultats montrent que la distance de la lisière boisée n'influence pas la distribution, le nombre et la hauteur des semis. La distribution, le nombre de semis/hectare et la croissance en hauteur du sapin et du bouleau à papier sont diminués par le broutement. Les débris ligneux peuvent soustraire temporairement les semis au broutement. Le cerf n'a pas d'effet global sur le nombre d'espèces végétales, mais il a un impact négatif marqué sur le recouvrement total des espèces et il entraîne une modification de la composition en espèces. Les grandes CPRS ne permettent pas de reconstituer les sapinières originales. / Browsing by white-tailed deer on Anticosti Island makes balsam fir regeneration difficult. This project aims at evaluating the impact of large clear-cuts on balsam fir regeneration, associated species and vegetation diversity when they are submitted to high deer densities. Results show that distance from forest edge does not affect the stocking, the density and the height of seedlings. Stocking, number of seedlings/hectare and height growth of fir and white birch are reduced by browsing. Woody debris can protect temporarily seedlings from browsing. In general, deer does not affect the number of plant species, but produces an important negative impact on total cover of species and causes a modification in the species composition. Large clear-cuts fail to restore balsam fir forests.

Un problème rencontré par plusieurs espèces animales est qu'elles retrouvent rarement toutes les composantes essentielles à leur survie et leur reproduction au même endroit. Ainsi, le comportement de sélection d'habitat et d'approvisionnement des herbivores résulte de compromis entre l'acquisition de nourriture et l'exposition à des facteurs limitants, comme la prédation ou les coûts de thermorégulation et de locomotion. Les cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) de l'île d'Anticosti sont à l'extrémité d'un continuum de conditions environnementales, où la forte saisonnalité de cet écosystème boréal, l'absence de prédateurs et le broutement intensif exposent les cerfs à des conditions environnementales extrêmes, permettant de mieux comprendre comment les individus modifient leur comportement selon les contraintes du milieu. Grâce au suivi d'individus en milieu naturel, ma thèse examine comment le comportement de sélection d'habitat et d'approvisionnement change selon les variations spatiotemporelles de la nourriture et des conditions météorologiques. Durant l'été, l'absence de prédation permet aux cerfs d'adopter un comportement facilitant l'acquisition d'énergie, car ils sélectionnent leur habitat à plusieurs échelles spatiales principalement en fonction de l'abondance de la nourriture et ils maintiennent un budget d'activité et des déplacements élevés, ce qui favorise la prise alimentaire. Durant l'hiver, les cerfs répondent positivement à des sources alternatives de nourriture dont la disponibilité résulte d'événements stochastiques, comme les vents violents ou une couche nivale épaisse et compacte. Afin de compenser pour l'imprévisibilité de l'accès au brout, aux chutes de litière et aux arbres renversés lors de chablis, les cerfs adoptent un comportement qui favorise la probabilité d'accès à ces sources de nourriture à plusieurs échelles. Les cerfs ajustent aussi leur budget d'activité et leurs déplacements pour conserver l'énergie. Lorsque les ressources préférées sont limitées au cours des deux saisons, les cerfs sélectionnent des mosaïques d'habitats hétérogènes ou des milieux où la diversité végétale est grande. Ainsi, ma thèse montre que les contraintes du milieu peuvent moduler les compromis entre l'acquisition de nourriture et l'exposition aux facteurs limitants. La grande plasticité comportementale des cerfs illustre à quel point notre connaissance des relations plantes-herbivores gagne à être approfondie car leurs implications pour l'aménagement et la conservation des écosystèmes sont multiples.