Rewilding aims at the restoration of lost ecosystems by re-introducing large herbivores. In northern Siberia, the demise of the mammoth steppe ecosystem at the end of the Pleistocene has been related to the loss of megafauna due to human overhunting. Others argue that climate change at the beginning of the Holocene has triggered the shift from dry, cold steppe vegetation to wet and low productive tundra and taiga vegetation. Despite many different opinions and ongoing discussions on the topic, few case studies are available to test the proposed hypotheses. In this thesis I try to bridge the theoretical backgrounds of palaeoecology and contemporary grazing ecology, and apply these to new data from grazed steppes and surrounding vegetation in Yakutia. This study region is suitable to shed light on the importance of grazers for the (mammoth) steppe vegetation because Yakutia was dominated by mammoth steppe in Pleistocene glacials, and the extrazonal steppes of today are considered potential relics; permafrost deposits in close proximity to these steppes allow palaeobotanical reconstructions of vegetation from the same area; and two game parks, one in Central Yakutia, one in northeastern Yakutia, allow to study grazing impact on contemporary vegetation, specifically steppes. The first part of the thesis focuses on current grassland and steppe vegetation in Russia in general and in Yakutia specifically. Chapter highlights the biological diversity of Russia´s grasslands under diverse climatic and edaphic consditions. It highlights the value of Russian steppes for nature conservation, shows that most grasslands are of agricultural origin and that cessation of land use can pose a threat to both natural and secondary grasslands. Chapter 2 focuses on the phytosociology of extrazonal steppes and other grasslands of Yakutia, and on the harsh climatic and the special edaphic conditions they inhabit. It demonstrates relationships to southern zonal steppes, despite lower species diversity and unique associations with a high contribution of alpine plants. The second part of the thesis addresses the evidence of grazing in the palaorecord as well as effects and importance of grazing for contemporary vegetation. Chapter 3 aims at a comparison of current vegetation with Pleistocene fossil remains in order to find the closest analogues of mammoth steppe vegetation. It demonstrates that meadow steppes formed large parts of the vegetation in both cold and warm stages, only shifting in proportions. Disturbance indicators from grazing animals were more common in the fossil record than today. Chapter 4 discusses the influence of grazing on current vegetation under the given harsh climate; on plant species and trait composition, as well as on vegetation productivity. Climate and soil conditions seem to be the most important determinants of steppe and surrounding vegetation. Large grazers like bison can alter vegetation structure and plant communities on the local scale, but do not alter composition dramatically nor do they increase vegetation productivity in the given settings. In summary, steppes are an important part of biodiversity in Russia and specifically in Yakutia today. The extrazonal steppes of Yakutia are no direct relics of the mammoth steppe, and are not dependent on grazing. However, grazing of large herbivores, such as bison, can locally open up vegetation, and in a continental climate, drive grasslands towards a more steppic character. Further research is needed to investigate the details of these processes and how they could translate to the landscape scale.:Chapter 1: General Introduction 1 1.1. Large mammal extinctions and the onset of the Anthropocene 1 1.2. The 'mammoth steppe' 3 1.2.1. Definitions and concepts 3 1.2.2. Environmental conditions 4 1.2.3. Vegetation of the mammoth steppe 6 1.2.4. Megafauna and suggested ecosystem processes of the mammoth steppe 7 1.2.5. The demise of the mammoth steppe 9 1.3. Grazing ecology 11 1.3.1. Effects of herbivores on vegetation 11 1.3.2. Effects of herbivores on ecosystem processes 14 1.4. Study area 15 1.4.1. Central and northeastern Yakutia 15 1.4.2. Pleistocene Park and the Ust-Buotoma Bisonary 18 1.5. Chapter outline 19 Chapter 2: Land Use of Natural and Secondary Grasslands in Russia 20 2.1. Introduction 21 2.2. Origin and types of grasslands 26 2.2.1. Natural grasslands 26 2.2.1.1. Steppes 26 2.2.1.2. Alpine grasslands 32 2.2.1.3. Azonal grasslands 33 2.2.2. Secondary grasslands 34 2.3. Agronomic Use of grasslands 34 2.3.1. History of land use 34 2.3.2. Current practice of grassland management 38 2.4. Ecological and economic value of grasslands 40 2.5. Threats to grasslands 43 2.6. Conservation of grasslands 48 2.6.1. Legal aspects 48 2.6.2. Prioritization 50 2.6.3. Conservation of grasslands: Protected Areas (PAs) 51 2.7. Conclusions 53 Chapter 3: Extrazonal steppes and other temperate grasslands of northern Siberia - Phytosociological classification and ecological characterization 55 3.1. Introduction 57 3.2. Methods 60 3.3. Results 61 3.3.1. Overview: classification and ordination 61 3.3.2. Description of communities 67 3.3.2.1. Meadows and wet grasslands 67 3.3.2.2. Steppes 68 3.3.3. Phytosociological synopsis 73 3.4. Discussion 75 3.4.1. Meadows 75 3.4.2. Steppes 76 3.4.3. Tundra steppes 80 3.5. Conclusions 81 Cahpter 4: Woodlands and steppes: Pleistocene vegetation in Yakutia´s most continental part recorded in the Batagay permafrost sequence 82 4.1. Introduction 84 4.1.1. Regional setting 86 4.2. Material and methods 87 4.2.1. Material 87 4.2.2. Sampling and preparation 90 4.2.3. Macrofossil preparation and identification 91 4.2.4. Charcoal 91 4.2.5. Palynology preparation and identification 91 4.2.6. Invertebrate sampling and identification 92 4.2.7. Reconstruction of palaeo-vegetation 92 4.3. Results 94 4.3.1. Vegetation of the last cold stage 95 4.3.2. Vegetation of the last interglacial 107 4.3.3. History of local vegetation and environment throughout the sequence 113 4.3.3.1. Unit IV 113 4.3.3.2. Unit III 114 4.3.3.3. Unit II 114 4.4. Discussion 121 4.4.1. Steppes persistent throughout the investigated timespan 121 4.4.2. Steppes in northeast Siberia: Pleistocene survivors or Holocene immigrants? 124 4.4.3. Climatic implications 126 4.5. Conclusions 129 Chapter 5: Grazing at the limit 􀂱 effects of large herbivore grazing on relics of presumed mammoth steppe in NE-Siberia 131 5.1. Introduction 133 5.2. Methods 137 5.2.1. Field sampling and data collection 137 5.2.2. Data analysis 138 5.2.2.1. Species composition 138 5.2.2.2. Plant trait composition 138 5.2.2.3. Taxonomic and functional diversity 139 5.2.2.4. Productivity and chemical composition of vegetation 139 5.3. Results 139 5.3.1. Species composition 140 5.3.2. Trait composition 142 5.3.3. Taxonomic and functional diversity 143 5.3.4. Productivity and chemical composition of vegetation 144 5.4. Discussion 145 5.4.1. Effect of microclimate 145 5.4.2. Grazing effects 146 5.4.3. Implications for rewilding in Siberia 149 Chapter 6: Synthesis - Yakutian steppes and rewilding the mammoth steppe 151 6.1. Contemporary grasslands and herbivore pastures in Yakutia 151 6.2. Contemporary steppes and tundra steppes 152 6.2.1. Relics of the mammoth steppe?! 154 6.3. The role of grazers today - and their proposed role in the mammoth steppe 157 6.4. Outlook on rewilding 166 Chapter 7: Conclusions 174 Chapter 8: Summary 175 Chapter 9: Zusammenfassung 177 II. References 179 III. Appendix 207 IV. List of abbreviations 263 V. Curriculum vitae 270 / Mit der Auswilderung von Großherbivoren wird oft das Ziel verfolgt, ein lange vergangenes Ökosystem wiederherzustellen. In Nordsibirien ist das die Mammutsteppe, deren Verlust auf die Ausrottung der Großherbivoren-Fauna durch menschliche Überjagung zurückgeführt wurde. Andererseits könnte auch der Klimawandel am Beginn des Holozäns für den Vegetationswandel von trockener, kalter Steppe zu feuchter und wenig produktiver Tundra und Taiga verantwortlich sein. Das Thema wird von verschiedenen Meinungen beherrscht und die Diskussion darüber dauert an; doch konkrete Studien, die diese Hypothesen überprüfen würden, sind selten. In meiner Dissertation versuche ich, eine Brücke zwischen Theorien aus der Paläoökologie und der rezenten Beweidungsökologie zu schlagen und diese auf die beweideten Steppen Yakutiens und deren umgebende Vegetation anzuwenden. Diese Studie liefert Erkenntnisse zur Bedeutung von Weidetieren für die (Mammut-)steppenvegetation, da Yakutien in Pleistozänen Kaltzeiten von Mammutsteppe bedeckt war und die rezenten, extrazonalen Steppen als potenzielle Reliktvegetation angesehen werden; Permafrostaufschlüsse in direkter Umgebung dieser Steppen die paläobotanische Rekonstruktion des selben Gebietes erlauben; und zwei Wildparks, einer in Zentralyakutien, einer im Nordosten Yakutiens, die Erforschung von Beweidungseffekten auf die rezente Vegetation, vor allem Steppenvegetation, ermöglichen. Der erste Teil meiner Dissertation bezieht sich auf die rezente Grasland- und Steppenvegetation Russlands mit Fokus auf Yakutien. Kapitel 1 stellt die biologische Vielfalt der Russischen Grasländer unter verschiedensten klimatischen und edaphischen Bedingungen heraus. Dabei steht die Bedeutung der Russischen Steppen für den Naturschutz im Fokus. Es wird deutlich, dass der Großteil der Grasländer auf landwirtschaftliche Nutzung zurückzuführen ist und dass eine Nutzungsaufgabe sowohl natürliche als auch sekundäre Grasländer bedroht. Kapitel 2 beschäftigt sich mit der Pflanzensozologie der extrazonalen Steppen und anderer Grasländer Yakutiens, sowie mit den speziellen klimatischen und edaphischen Bedingungen, unter denen sie existieren. Ich zeige die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Steppen mit den südlichen, zonalen Steppen, trotz ihrer geringeren Artenvielfalt und ihrer einzigartigen Assoziationen mit hohem Anteil alpiner Arten. Der zweite Teil meiner Dissertation beschäftigt sich mit den Hinweisen auf Beweidung in paläobotanischen Rekonstruktionen der Vegetation, sowie der Bedeutung von Beweidung in der rezenten Vegetation. Kapitel 3 stellt einen Vergleich zwischen der Artenzusammensetzung Pleistozäner Pflanzenfossilien mit denen rezenter Pflanzengesellschaften an, um die Vegetation zu definieren, die der Mammutsteppe am ähnlichsten ist. Dieser Vergleich zeigt, dass Wiesensteppen sowohl in Kalt- als auch in Warmzeiten vorkamen und nur in ihrem Anteil an der Gesamtvegetation schwankten. Störungszeiger für Beweidung waren häufiger in den fossilen Pflanzenresten zu finden als in rezenten Pflanzengesellschaften. Kapitel 4 diskutiert schließlich den Einfluss von Beweidung auf die rezente Vegetation unter den gegebenen extremen Klimaverhältnissen; auf die Zusammensetzung von Arten und Artmerkmalen einer Pflanzengesellschaft, sowie auf deren Produktivität. Die klimatischen und edaphischen Bedingungen scheinen ausschlaggebend für die Steppen- und umgebende Vegetation zu sein. Großherbivoren wie das Bison können allerdings lokal Veränderungen in der Vegetationsstruktur und Pflanzengesellschaften bewirken, wenn auch, unter den gegebenen Umständen, weder Artenzusammensetzung noch Produktivität drastisch verändert wurden. Steppen stellen einen bedeutenden Anteil der Russischen, und besonders Yakutischen, Biodiversität dar. Die extrazonalen Steppen Yakutiens sind keine unmittelbaren Relikte der Mammutsteppe und sind heute nicht auf Beweidung angewiesen. Trotzdem können Großherbivoren wie das Bison lokale Veränderungen bewirken: sie vermögen Baumbestände aufzulichten und, unter kontinentalem Klima, Wiesen hin zu einem mehr steppen-artigen Charakter zu verändern. Weitere Forschung ist nötig, um die Details der beobachteten Prozesse zu erkunden und ihre Übertragbarkeit auf die Landschaftsebene zu überprüfen.:Chapter 1: General Introduction 1 1.1. Large mammal extinctions and the onset of the Anthropocene 1 1.2. The 'mammoth steppe' 3 1.2.1. Definitions and concepts 3 1.2.2. Environmental conditions 4 1.2.3. Vegetation of the mammoth steppe 6 1.2.4. Megafauna and suggested ecosystem processes of the mammoth steppe 7 1.2.5. The demise of the mammoth steppe 9 1.3. Grazing ecology 11 1.3.1. Effects of herbivores on vegetation 11 1.3.2. Effects of herbivores on ecosystem processes 14 1.4. Study area 15 1.4.1. Central and northeastern Yakutia 15 1.4.2. Pleistocene Park and the Ust-Buotoma Bisonary 18 1.5. Chapter outline 19 Chapter 2: Land Use of Natural and Secondary Grasslands in Russia 20 2.1. Introduction 21 2.2. Origin and types of grasslands 26 2.2.1. Natural grasslands 26 2.2.1.1. Steppes 26 2.2.1.2. Alpine grasslands 32 2.2.1.3. Azonal grasslands 33 2.2.2. Secondary grasslands 34 2.3. Agronomic Use of grasslands 34 2.3.1. History of land use 34 2.3.2. Current practice of grassland management 38 2.4. Ecological and economic value of grasslands 40 2.5. Threats to grasslands 43 2.6. Conservation of grasslands 48 2.6.1. Legal aspects 48 2.6.2. Prioritization 50 2.6.3. Conservation of grasslands: Protected Areas (PAs) 51 2.7. Conclusions 53 Chapter 3: Extrazonal steppes and other temperate grasslands of northern Siberia - Phytosociological classification and ecological characterization 55 3.1. Introduction 57 3.2. Methods 60 3.3. Results 61 3.3.1. Overview: classification and ordination 61 3.3.2. Description of communities 67 3.3.2.1. Meadows and wet grasslands 67 3.3.2.2. Steppes 68 3.3.3. Phytosociological synopsis 73 3.4. Discussion 75 3.4.1. Meadows 75 3.4.2. Steppes 76 3.4.3. Tundra steppes 80 3.5. Conclusions 81 Cahpter 4: Woodlands and steppes: Pleistocene vegetation in Yakutia´s most continental part recorded in the Batagay permafrost sequence 82 4.1. Introduction 84 4.1.1. Regional setting 86 4.2. Material and methods 87 4.2.1. Material 87 4.2.2. Sampling and preparation 90 4.2.3. Macrofossil preparation and identification 91 4.2.4. Charcoal 91 4.2.5. Palynology preparation and identification 91 4.2.6. Invertebrate sampling and identification 92 4.2.7. Reconstruction of palaeo-vegetation 92 4.3. Results 94 4.3.1. Vegetation of the last cold stage 95 4.3.2. Vegetation of the last interglacial 107 4.3.3. History of local vegetation and environment throughout the sequence 113 4.3.3.1. Unit IV 113 4.3.3.2. Unit III 114 4.3.3.3. Unit II 114 4.4. Discussion 121 4.4.1. Steppes persistent throughout the investigated timespan 121 4.4.2. Steppes in northeast Siberia: Pleistocene survivors or Holocene immigrants? 124 4.4.3. Climatic implications 126 4.5. Conclusions 129 Chapter 5: Grazing at the limit 􀂱 effects of large herbivore grazing on relics of presumed mammoth steppe in NE-Siberia 131 5.1. Introduction 133 5.2. Methods 137 5.2.1. Field sampling and data collection 137 5.2.2. Data analysis 138 5.2.2.1. Species composition 138 5.2.2.2. Plant trait composition 138 5.2.2.3. Taxonomic and functional diversity 139 5.2.2.4. Productivity and chemical composition of vegetation 139 5.3. Results 139 5.3.1. Species composition 140 5.3.2. Trait composition 142 5.3.3. Taxonomic and functional diversity 143 5.3.4. Productivity and chemical composition of vegetation 144 5.4. Discussion 145 5.4.1. Effect of microclimate 145 5.4.2. Grazing effects 146 5.4.3. Implications for rewilding in Siberia 149 Chapter 6: Synthesis - Yakutian steppes and rewilding the mammoth steppe 151 6.1. Contemporary grasslands and herbivore pastures in Yakutia 151 6.2. Contemporary steppes and tundra steppes 152 6.2.1. Relics of the mammoth steppe?! 154 6.3. The role of grazers today - and their proposed role in the mammoth steppe 157 6.4. Outlook on rewilding 166 Chapter 7: Conclusions 174 Chapter 8: Summary 175 Chapter 9: Zusammenfassung 177 II. References 179 III. Appendix 207 IV. List of abbreviations 263 V. Curriculum vitae 270

Der Feldhamster (Cricetus cricetus) ist in Deutschland vom Aussterben bedroht und auch in seinem letzten sächsischen Vorkommensgebiet in Nordsachsen liegen die Bestandszahlen unterhalb der Nachweisgrenze. Dort, wie auch in weiten Teilen unserer übrigen modernen Kulturlandschaft, wurde er unter anderem durch intensive Landwirtschaft verdrängt. Können Auswilderungen auf Grundlage von Nachzuchten in deutschen Zoos helfen, die Situation für den Feldhamster wieder zu verbessern und den Bestand langfristig zu sichern? Welche Möglichkeiten der Vermittlung bieten Zoos dabei, um diverse Zielgruppen für den lokalen Artenschutz zu mobilisieren? Ziel der Masterarbeit war die Erarbeitung eines Auswilderungskonzepts für Feldhamster im Rahmen eines Artenschutzprojektes des Zoo Leipzig. Für Flächen im Landkreis Nordsachsen wurde ein umfänglicher Maßnahmenkatalog zur Förderung der Biodiversität durch nachhaltige Nutzung erarbeitet. Ergänzend dazu wurde ein Informationskonzept ausgearbeitet, das eine beispielhafte Aufklärungsstrategie für verschiedene Zielgruppen in diesem Interessenfeld veranschaulichen soll.:EINLEITUNG 1. Problemstellung 2. Ziel der Arbeit und inhaltlicher Schwerpunkt 3. Methodische Vorgehensweise TEIL I GRUNDLAGEN 4. Rechtliche und planerische Vorgaben 4.1. Gesetzliche Vorgaben 4.1.1. Gesetzliche Vorgaben zum Artenschutz 4.1.2. Gesetzliche Vorgaben zu Auswilderungen 4.2. Vorgaben aus der Gesamt- und Fachplanung 4.2.1. Landesentwicklungsplan 4.2.2. Regionalplan 5. Auswilderungen in der Theorie 5.1. Begriffsdefinition 5.2 Zoologische Voraussetzungen 5.3 Räumliche Voraussetzungen 5.4 Ablauf 5.5 Artübergreifende Referenzprojekte zu Auswilderungen 6 Der Feldhamster: Ein Kurzporträt 6.1 Heutige Populationen und Verbreitungsschwerpunkte 7 Auswilderungsprojekt für Feldhamster des Zoo Leipzig 7.1. Über die Rolle von Zoos in der Naturschutzarbeit TEIL II FELDHAMSTER IN NORDSACHSEN 8. Historische Bestandsentwicklung unter Betrachtung von fördernden und gefährdenden Faktoren 8.1. Entwicklung der Hamsterpopulation im Raum Delitzsch im Kontext der historischen Rahmenbedingungen 8.2. Schlussfolgerungen aus der Geschichte 8.3. Ableitung von Grundprinzipien für Feldhamsterschutzmaßnahmen 9. Lebensweise und Habitatansprüche des Feldhamsters 9.1. Hamsterbaue 9.1.1. Sommer- und Winterbaue 9.1.2. Dauerbaue und zeitweilige Baue 9.2. Aktivitätsverhalten 9.2.1 Phänologie 9.2.2 Mortalität durch landwirtschaftliche Feldbearbeitung und Verkehr 9.2.3 Anpassungen an Prädation 9.2.4 Überwinterung und Winterschlaf 9.3 Sozialverhalten und Populationsdynamik 9.3.1 Populationsschwankungen 9.3.2 Reproduktion 9.3.3 Aktionsraum 9.4 Ernährungsweise 9.4.1. Das „Hamstern“ 9.4.2 Aufnahme und Auswirkungen von chemischen Pflanzenschutzmitteln 9.4.3 Eignung verschiedener Anbaukulturen für die feldhamsterfreundliche Bewirtschaftung 9.4.4 Habitatbedingungen durch wechselnde Anbaufaktoren 9.4.5 Ackerbegleitflora 9.5 Übersicht zum Habitatleitbild 10. Analyse und Bewertung des Planungsgebietes 10.1 Biotope, Landnutzungen und bisherige Feldhamsterschutzmaßnahmen 10.2 Schutzgebiete 10.3 Boden 10.4 Barrieren und Risikozonen 10.4.1. Prädationsgefahr durch Wildtiere 10.4.2. Ständige Risikozonen: Erhöhte Prädationsgefahr durch Hauskatzen 10.4.3. Temporäre Risikozonen auf begünstigten Flächen für den Bau von Anlagen zur Gewinnung erneuerbarer Energien 10.4.4. Kaum überwindbare Barrieren 10.4.5. Schwer überwindbare Barrieren 10.4.6. Leichter überwindbare Barrieren 10.5 Habitatgesamtbewertung und Ableitung von Potenzialen 11. Akteursstrukturen 11.1. Sächsische Arbeitsgruppe zum Feldhamsterschutz 11.2. Bewirtschafter im Fokusgebiet TEIL III AUSWILDERUNGSKONZEPT 12. Projektaufbau 12.1. Zuchtprogramm und Auswilderungsbestreben des Zoo Leipzig 12.2. Bisheriger Projektfortschritt 13. Schwerpunkt: Landschaftsplanerische Maßnahmen 13.1. Rahmenkonzept 13.2 Grundsätze zur Anwendung 13.2.1 Das „Baukastenprinzip“ 13.2.2 Flächentypen 13.2.3 Maßnahmentypen 13.3 Maßnahmenübersicht und -steckbriefe 13.4 Beispielhafte räumliche Anwendung 13.5 Finanzielle Fördermöglichkeiten 13.5.1 Allgemeine Agrarförderungen 13.5.2 Projektspezifische Förderung aus Feldhamsterschutzprogrammen 14. Kommunikationsansätze für den Zoo Leipzig 6 14.1. Grundlagen 14.1.1 Kulturlandschaften als Kommunikationsräume 14.1.2. Referenzprojekte zum Thema Projektkommunikation 14.1.3. Besonderheiten der öffentlichen Kommunikation durch Zoos 14.1.4. Kommunikative Rolle des Zoo Leipzig im lokalen Netzwerk für Feldhamsterschutz 14.2. Bisherige Projektkommunikation 14.3. Informationsstrategie für die Feldhamsterauswilderung 14.3.1 Adressatenvergleich 14.3.2 Zielgruppenspezifische Kommunikationsansätze SCHLUSSTEIL 15. Reflexion und Methodenkritik 15.1 Zu Teil I: Grundlagen 15.2 Zu Teil II: Feldhamster in Nordsachsen 15.3 Zu Teil III: Auswilderungskonzept 16. Fazit und Ausblick 17. Verzeichnisse 17.1. Abkürzungsverzeichnis 17.2. Tabellenverzeichnis 17.3. Abbildungsverzeichnis 17.4. Quellenverzeichnis 18. Eigenständigkeitserklärung ANHANG Kriterien zur Bodenbewertung Berechnung des Flächenbedarfs der Betrachtungsräume Saatgutempfehlung für Blühmischungen