L’hybridation est un phénomène observé tant chez les plantes que chez les animaux, mais qui n’avait toutefois jamais été détecté chez le zooplancton marin. Cette thèse vise à caractériser l’hybridation entre Calanus glacialis et C. finmarchicus afin d’évaluer son impact sur la dynamique des populations dans l’ouest de l’Atlantique. De plus, les méthodes d’identification morphologique et génétique sont comparées et combinées afin de tester leur capacité à discriminer les espèces parentales et les hybrides. Dans le deuxième chapitre, une grande variabilité spatio-temporelle du chevauchement de la longueur de prosome entre les espèces C. glacialis et C. finmarchicus est montrée pour les copépodites de stade V. Ce chevauchement de taille entraine une identification erronée et donc, une sous-estimation considérable de l’abondance de C. glacialis dans l’estuaire du Saint-Laurent et sur la côte du Labrador. Au troisième chapitre, la présence d’hybrides est d’abord établie. Il existe une grande variabilité spatiale dans la fréquence des hybrides dans la zone hybride, soit de l’archipel canadien arctique au golfe du Maine, chez le stade copépodite V. De plus, la longueur de prosome des hybrides varie en fonction des génotypes dans l’aire d’étude. Dans le quatrième chapitre, il est mis en évidence que la phénologie reproductive des femelles adultes hybrides est intermédiaire à celles des espèces parentales dans l’estuaire du Saint-Laurent. En revanche, le succès reproducteur et le phénotype des femelles adultes hybrides sont similaires à ceux de leur ancêtre maternel. Les hybrides représentent une faible proportion de la production totale d’œufs de mars à juillet. Ainsi, malgré la présence de flux génique entre C. glacialis et C. finmarchicus, les espèces parentales conservent leur intégrité et sont isolées temporellement dans la zone hybride. Les effets sur la dynamique des populations des espèces parentales semblent minimes. Les recherches à vernir devraient tenter de révéler l’hybridation entre ces espèces dans d’autres zones et d’investiguer l’effet des variations de phénologie reproductive et d’advection sur l’abondance d’hybrides. L’hybridation entre d’autres espèces de zooplancton marin semble également plausible. / Hybridization is a phenomenon observed in plants and animals which to date has never been detected in marine zooplankton. This thesis aims to characterise hybridization between Calanus glacialis and C. finmarchicus in order to evaluate the impact on species population dynamics in the West Atlantic. In addition, morphological and genetic identification were compared and combined to test their potential for discrimination of parental species and hybrids. In the second chapter, a great spatio-temporal variability in overlap in prosome length between C. glacialis and C. finmarchicus is shown for stage V copepodites. This overlap in prosome length has the consequence of misidentifying and thus, considerably underestimating C. glacialis’ abundance in the St. Lawrence Estuary and on the Labrador Coast. In the third chapter, it is shown that hybrids exist, and that there is substantial spatial variability in their frequency in the hybrid zone, from the Canadian Arctic Archipelago to the Gulf of Maine, for the copepodite stage V. Moreover, hybrid size varied as a function of genotypic composition. In the fourth chapter is shown that hybrid adult females have an intermediate reproductive phenology to that of their parental species in the St. Lawrence Estuary. Contrastingly, fitness and phenotypes of hybrid adult females are similar to those of their maternal ancestor. Hybrids represent a small proportion of total egg production from March to July. Thus, although gene flow occurs between these species, parental species are maintained and mainly isolated temporally within the hybrid zone. The effects of hybridization on species population dynamics are probably minor. Future studies should aim to study hybridization between these species in other zones and the effects of variation in their reproductive phenology and advection on hybrid abundance. Hybridization between other marine zooplankton species is also likely.

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Cette thèse doctorale est la première étude systématique d'une classe d’écosystèmes extrêmes nouvellement découverts dans l'environnement arctique : les communautés de tapis microbiens et leurs habitats sur les plates-formes de glace nordiques. L'objectif principal était d’examiner la structure et la dynamique de ces cryo-écosystèmes à plusieurs échelles et d'étudier l'interaction entre les aspects physiques et biologiques sur les cinq plates-formes de glace principales trouvées dans le Haut Arctique canadien. Cette étude comprend une large gamme de méthodologies, soit : l’énumération microscopique des algues ; la quantification des pigments avec la chromatographie liquide de haute performance ; les mesures automatisées de salinité, d'éclairement et de température ; des survols en hélicoptère accompagnés de prise d’échantillons ; et l’analyse d’images de télédétection. La limnologie chimique et physique des cryo-habitats à travers cet écosystème est hétérogène et une communauté diversifiée de phototrophes a été retrouvée dans les tapis microbiens. La fragmentation de l’habitat a eu peu d'effet sur la biodiversité du cryo-écosystème. Cependant, des gradients environnementaux ont été associés à la structure de la communauté des tapis microbiens. L'hypothèse stipulant que les organismes des tapis microbiens des plates-formes de glace subsistent dans des conditions sub-optimales a été évaluée en examinant des réponses métaboliques aux changements de salinité, d’éclairement et de température. Les micro-organismes hétérotrophes se sont avérés spécialisés aux conditions extrêmes répandues sur la glace, tandis que les micro-organismes photosynthétiques ont toléré une plus large gamme de conditions, suggérant ainsi qu’ils étaient des extrêmotrophes (terme défini dans cette étude comme la tolérance des microbes aux conditions locales mais possédant une croissance in situ en dehors de leurs optimums physiologiques) plutôt que des extrêmophiles (la spécialisation aux conditions locales, avec une croissance in situ près des limites physiologiques). Un assemblage de pigments accessoires et photoprotecteurs a été associé à la communauté autotrophe, ce qui peut expliquer la gamme de tolérance plus large des extrêmotrophes. Le rapport entre la couverture du tapis microbien et la perte de masse de la surface de la plate-forme de glace a été examiné. Une concentration élevée de sels nutritifs dans les tapis microbiens a indiqué que ce micro-environnement différait considérablement de l'écosystème entier. Ces résultats soulignent l'importance du couplage biotique-physique sur la plate-forme de glace autant que dans le reste de la cryosphère. Pendant la période d'étude, un événement de détachement d’une partie de la plate-forme de glace Ward Hunt ainsi que le drainage d'un lac épiplate-forme (eau douce barrée par la glace flottant sur l’océan) ont été observé. Une analyse supplémentaire a suggéré que le réchauffement du climat ait contribué à cet événement, ce qui souligne la vulnérabilité des habitats dépendants des plates-formes de glace et de leur valeur comme indicateurs des changements climatiques. Ces cryo-écosystèmes fournissent également de nouvelles connaissances reliées à la vie microbienne dans les milieux polaires extrêmes, ouvrant de nouvelles avenues sur la survie, la croissance et l'évolution pendant les périodes glaciaires du passé, y compris l'ère précambrienne. / This doctoral thesis is the first systematic study of a newly discovered class of extreme ecosystems in the arctic environment: microbial mat communities and their habitats on northern ice shelves. The overarching objective was to examine the structure and dynamics of these cryo-ecosystems at several scales and to examine the interaction between physical and biological aspects on the five major ice shelves found in the Canadian High Arctic. This study made use of a broad range of methods including: microscopic enumeration of algal taxa; quantification of pigments with high performance liquid chromatography; automated over-winter measurements of salinity, irradiance and temperature; helicopter-assisted surveys and sampling; and analysis of satellite imagery. The chemical and physical limnology of the cryo-habitats across this entire ecosystem was found to be heterogeneous and a diverse community of phototrophic microorganisms was found within the microbial mats. Habitat fragmentation was shown to have little effect on the biodiversity of the cryo-ecosystem, however environmental gradients were significantly associated with microbial mat community structure. The hypothesis that ice shelf microbial mat organisms subsist in sub-optimal conditions was tested by examining metabolic responses to changes in salinity, irradiance and temperature. Heterotrophic microbiota were found to be optimized for the extreme conditions prevalent on the ice shelf, whereas photosynthetic micro-organisms tolerated a broader range, suggesting they were extremotrophic (defined by this study as tolerance by microbiota to local conditions but with in situ growth well outside their physiological optima) rather than extremophilic (a more narrow specialization to local conditions, with in situ growth close to physiological maxima). An assemblage of sunscreening and accessory pigments was associated with the autotrophic community, which may account for the extended tolerance range of the extremotrophs. The relationship between microbial mat cover and the surface ablation of the ice shelf was examined and a high concentration of nutrients within the microbial mats indicated that this microenvironment differed greatly from the properties of the bulk ecosystem. These results underscore the importance of biotic-physical coupling on the ice shelf, and in the cryosphere in general. A break-up event on the Ward Hunt Ice Shelf and the drainage of an epishelf lake (ice-dammed freshwater overlying seawater) was discovered during the study period. Further analysis suggested that climate warming contributed to this event, which highlights the vulnerability of ice shelf dependent habitats and their value as indicators of climate change. These cryo-ecosystems also provide new insights into microbial life under extreme polar conditions, with implications for survival, growth and evolution during glacial periods in the past, including the Precambrian Era.

Les lacs et les fjords du nord de l’Île d’Ellesmere, au Nunavut, renferment des écosystèmes uniques qui dépendent de la glace pour le maintien de leur structure. Certains de ces « cryo-écosystèmes » sont stratifiés en permanence, formés d’une couche d’eau douce flottant sur une couche d’eau de mer. Ces stratifications sont entre autres dues à la limitation du brassage par le vent en raison de la présence d’un couvert de glace permanent. Les travaux présentés ici ont comme objectif principal d’évaluer la diversité limnologique et biologique des lacs côtiers du nord de l’Île d’Ellesmere afin de mieux comprendre leur réponse aux changements environnementaux et climatiques à deux échelles temporelles : leurs variations à long terme à l’échelle de l’Holocène et leur réponse récente au climat dans le cours des dernières décennies. D’abord, les différents environnements sont présentés comme faisant partie d’une chronoséquence limnologique d’évolution du paysage à l’échelle de l’Holocène, à partir d’un fjord stratifié jusqu’à un lac d’eau douce en passant par un lac méromictique stratifié en permanence. Les facteurs de changements des environnements sont ensuite explorés en observant leur réponse aux changements climatiques récents. Puis, une étude de l’écologie microbienne de ces lacs et de ces fjords est présentée, insistant sur la dominance des picocyanobactéries dans leurs eaux de surface, en contraste avec les eaux de l’Océan Arctique, d’où sont issus ces milieux aquatiques. Une analyse moléculaire de la diversité génétique des cyanobactéries a été également effectuée et celle-ci met en valeur les grandes tolérances des cyanobactéries. Enfin, les communautés de zooplancton présentes dans ces environnements sont étudiées, afin d’élargir le portrait de ces environnements, et d’établir un point de base pour les études futures des transformations causées par les changements climatiques. Cette région du globe est très sensible aux changements climatiques, et les propriétés de ces écosystèmes tels que décrits ici sont un point de départ pour l’évaluation des changements futurs. / The lakes and fjords of northern Ellesmere Island, Nunavut, harbor unique ice-dependant ecosystems. Some of these “cryo-ecosystems” are permanently stratified, with a freshwater layer overlying sea water. This extreme stratification is due in part to the limitation of wind-derived mixing because of the presence of a perennial ice-cover. The main objective of the work presented here was to evaluate the limnological and biological diversity of coastal lakes of northern Ellesmere Island in order to better understand their response to environmental change at two timescales: their long term variations over the Holocene and their recent responses to climate over the last few decades. The environments were shown to form a limnological chronosequence that reflected landscape evolution at the Holocene timescale, from stratified fjords to freshwater lakes, via phases in which the water bodies were stratified, meromictic lakes with different degrees of wind-induced mixing depending on the duration of ice cover, from perennial to seasonally open water conditions under warmer climates. Each of these phases is represented today in northern Nunavut. The sensitivity of these stratified ecosystems to environmental change at shorter timescales was then explored, by observing the limnological impacts of current climate change in the Ellesmere Island region. As a first step towards addressing the question of biodiversity and microbial community structure in these ecosystems, a molecular ecology analysis of the lake and fjord biota was made, and underscored the dominance of picocyanobacteria in their surface waters, in contrast with the low abundance of these microbes in the Arctic Ocean, from which those aquatic environments originate. The DNA analysis of the picocyanobacteria implied broad tolerances among these organisms, with the same genetic groups found in a great variety of environments, both on a local and a planetary scale. Finally, a study was undertaken of the zooplankton communities in a lake and fjord of northern Ellesmere Island to develop a broader portrait of these unique ecosystems, and to establish a baseline for future studies of the ongoing impacts of climate changes. This region of the globe is highly sensitive to climate change, and the properties of these ecosystems as discovered and described here are likely to undergo great transformations in the years to come.

Le but principal de ce projet consistait à mesurer les effets de la diminution de la qualité de l’alimentation d’hiver sur la sélection et la prise alimentaire, le budget d’activité, la survie et la détérioration de la condition corporelle du cerf de Virginie de l’île d’Anticosti. Nous avons suivi la perte de masse de faons au cours de l’hiver et évalué leur condition corporelle à l’aide de métabolites urinaires. Bien que nous ayons montré qu’une diète plus riche en épinette blanche (diète expérimentale) que celle observée présentement en nature (diète témoin) était plus riche en produits secondaires et plus fibreuse, ceci n’a pas influencé de façon marquée le budget d’activité, la perte de masse, le catabolisme des protéines musculaires, tel que mesuré par les métabolites urinaires, et la survie des faons. Cependant, les faons de la diète témoin ont diminué leur prise alimentaire pendant l’hiver contrairement aux faons de la diète expérimentale qui l’ont maintenue constante et plus élevée que les faons de la diète témoin. La masse corporelle au début de l’hiver s’est avérée le facteur déterminant pour la survie des cerfs. / The main goal of this project was to evaluate the effects of the deterioration of winter diet quality on the food preference and intake, time budget, body mass loss, muscle protein catabolism and survival of white-tailed deer fawns on Anticosti Island. We evaluated body condition with the monitoring of body mass and snow-urine analyses throughout winter. Although a diet richer in white spruce than that presently observed in nature contains more fibre and secondary plant compounds, this diet did not influence the activity budget, body mass loss, catabolism of body protein, measured with urine analyses, and survival of white-tailed deer fawns. However, fawns on a natural control diet decreased their forage intake over winter, while those on a poorer diet maintained a constant intake at a higher level than those on the control diet. Body mass at the onset of winter was critical for the winter survival of deer on Anticosti. / Inscrit au Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures

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L’objectif de cette étude était d’établir les relations entre l’abondance des orignaux (Alces alces), leur condition corporelle et la fécondité des femelles dans le contexte de l’augmentation marquée de leur densité au cours des dernières décennies dans l’Est du Québec. Les résultats indiquent une diminution de la condition corporelle des orignaux à forte densité, particulièrement au niveau des réserves de gras et de la masse musculaire, que nous associons à une réduction de la disponibilité des ressources. Notre étude suggère que les femelles peuvent tout de même maintenir un taux de fécondité élevé en réduisant la taille de leur portée et en conservant ainsi de l’énergie pour se reproduire pendant plus d’années. Nous concluons qu’en absence de prédateurs, l’équilibre à court ou moyen terme entre la nourriture et les grands herbivores est peu probable, ce qui peut entraîner des conséquences négatives sur la dynamique de régénération naturelle de la sapinière à bouleau blanc. / The main objective of this study was to investigate the relationships between relative moose (Alces alces) abundance, body condition and female fecundity in the context of the increase of moose density over the last decades in eastern Québec. Our results revealed a decline in body condition at high moose density, particularly in fat reserves and muscular mass, that we associated with a reduction in food resources. Our study suggest that moose females can maintain high fecundity despite the decline in body condition by reducing litter size at ovulation and conserving energy to increase the probability of reproducing during more years. We conclude that in absence of predators, equilibrium with forage is unlikely for large herbivores over short- or mid-term. Consequently, large herbivore populations may have negative effects on the natural regeneration dynamic of balsam fir-paper birch forests.

Les lacs au Québec ont été soumis à une influence anthropique importante depuis l'établissement des colonies européennes, il y a quatre cents ans. Les apports anthropiques du défrichage, de l'agriculture et de l'urbanisation ont plusieurs conséquences variables pour la limnologie des lacs à travers la province. L'augmentation des températures et les périodes sans glace plus longue due aux changements climatiques au long du dernier siècle auraient pu occasionner des impacts additionnels sur la limnologie des lacs. Les rapports sur l'eutrophisation au Québec sont en croissance, mais des données limnologiques à long terme ne sont pas disponibles. L'étude présente a adopté une approche paléolimnologique afin de fournir une meilleure compréhension des changements a long terme dans les lacs du sud du Québec. Spécifiquement, ce projet a utilisé les pigments biomarqueurs prélevés dans les sédiments des lacs pour examiner la variation historique des communautés phytoplanctoniques. Les pigments photosynthétiques identifiés par chromatographie liquide de haute performance (HPLC) ont été la chlorophylle a (et ces dérivés) et les caroténoïdes d'algues, soient β,β-carotène, alloxanthine, crocoxanthine, diadinoxanthine, fucoxanthine, lutéine, vaucheriaxanthine, échinénone, zéaxanthine et canthaxanthine. L'âge des sédiments a été déterminé par les radio-isotopes 210Pb et 14C, et la concentration de matière organique a été déterminé par perte-au-feu. Une analyse HPLC détaillée d’une carotte de sédiment du Lac Saint-Augustin a montré trois périodes majeures de l’eutrophisation qui correspondent aux augmentations d’activité anthropique dans le lac. Les concentrations de chlorophylle a ont augmenté de 2,35 mg g-1 OM-1 en 1682 à 55,4 mg g-1 OM-1 en 2011. Les biomarqueurs spécifiques des pigments fossiles ont été utilisés pour décrire l’historique de la biomasse phytoplanctonique dans le lac et a indiqué la première occurrence de floraison de cyanobactéries à la fin des années 1860. Une étude de dix lacs québécois a examiné la variabilité de l’ampleur de l’eutrophisation de la région et le synchronisme des réponses à l’enrichissement des lacs. Les résultats ont montré que les populations des cyanobactéries et des autres phytoplanctons ont augmentés à des niveaux sans précédent dans les dernières décennies. Par rapport aux conditions avant la colonisation par les Européens, il y a eu une augmentation générale de pigments et de dominance des cyanobactéries, ce qui souligne l’impact du développement anthropique sur l’eau douce de la région. / Quebec lakes have been subjected to substantial anthropogenic influence since the establishment of European colonies four hundred years ago. Anthropogenic inputs from land clearing, agriculture and urbanization have resulted in variable impacts on the limnology of lakes across the province. Rising temperatures and longer ice-free periods as a result of changing climate over the past century may have resulted in additional impacts on the limnology of these lakes. Reports of eutrophication in the province of Quebec are increasing, but long-term limnological data are not available. The present study adopted a paleolimnological approach to provide an improved understanding of long term change in the lakes of southern Québec. Specifically, the project employed pigment biomarkers from lake sediments to examine the historical variations in phytoplankton communities. The photosynthetic pigments identified by high performance liquid chromatography (HPLC) were chlorophyll a (and its derivatives) and the algal carotenoids β,β-carotene, alloxanthin, crocoxanthin, diadinoxanthin, fucoxanthin, lutein, vaucheriaxanthin, echinenone, zeaxanthin and canthaxanthin. Sediment age was determined by 210Pb and 14C, and organic matter concentration was determined by loss-on-ignition. The detailed HPLC analysis of a sediment core from Lac Saint-Augustin revealed three major periods of enrichment corresponding to increases of anthropogenic activity in the lake. Chlorophyll a concentrations increased significantly from the base of the core to present day, rising from 2.35 mg g-1 OM-1 in 1682 to 55.4 mg g-1 OM-1 in 2011. Specific fossil pigment biomarkers were used to describe the history of phytoplankton biomass in the lake, and indicated the first occurrence of cyanobacterial blooms in the 1860s. A study of ten Quebec lakes addressed the variability in magnitude of eutrophication in this region, and the synchronicity in timing and responses to enrichment among lakes. The results showed cyanobacterial and associated phytoplankton populations have risen to unprecedented levels over the last few decades of ongoing development. Relative to pre-European settlement conditions, there was an overall increase in pigments and cyanobacterial dominance, highlighting the overall impact of anthropogenic development on the freshwater resources of this region.