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Distribuição das assembleias de girinos associadas a riachos da Reserva Ecológica de Guapiaçu, Cachoeiras de Macacú, Rio de Janeiro, Brasil / Distribution of stream-dwelling tadpoles of the Reserva Ecológica de Guapiaçu, Cachoeiras de Macacú, Rio de Janeiro, BrazilVitor Nelson Teixeira Borges Júnior 22 January 2014 (has links)
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / Os girinos são organismos diversos e abundantes nos pequenos riachos de cabeceira
de florestas tropicais e constituem importantes componentes da diversidade biológica, da
trófica e funcional dos sistemas aquáticos. Diferentes características estruturais e limnológicas
dos ambientes aquáticos influenciam a organização das assembleias de girinos. Embora o
estágio larvar dos anuros seja o mais vulnerável de seu ciclo de vida, sujeito a elevadas taxas
de mortalidade, as pesquisas sobre girinos na região neotropical ainda são pouco
representativas diante da elevada diversidade de anfíbios desta região e ferramentas que
permitam a sua identificação ainda são escassas. Nesta tese, dividida em três capítulos,
apresento uma compilação das informações relacionadas aos principais fatores que afetam as
assembleias de girinos na região tropical (Capítulo 1), a caracterização morfológica dos
girinos encontrados nos riachos durante o estudo e uma proposta de chave dicotômica de
identificação (Capítulo 2) e avalio a importância relativa da posição geográfica e da variação
temporal de fatores ambientais locais sobre as assembleias de girinos, assim como a
correlação entre as espécies de girinos e as variáveis ambientais de 10 riachos, ao longo de 15
meses, nas florestas da REGUA (Capítulo 3). Há pelo menos oito tendências relacionadas à
distribuição das assembleias de girinos: (1) o tamanho dos riachos e a diversidade de
microhabitats são importantes características abióticas influenciando a riqueza e a composição
de espécies; (2) em poças, o gradiente de permanência (e.g., hidroperíodo) e a
heterogeneidade do habitat são os principais fatores moldando as assembleias de girinos; (3) a
composição de espécies parece ser um parâmetro das assembleias mais relevante do que a
riqueza de espécies e deve ser primeiramente considerado durante o planejamento de ações
conservacionistas de anuros associados a poças e riachos; (4) a predação parece ser a
interação biótica mais importante na estruturação das assembleias de girinos, com predadores
vertebrados (e.g. peixes) sendo mais vorazes em habitats permanentes e predadores
invertebrados (e.g. larvas de odonata) sendo mais vorazes em ambientes temporários; (5) os
girinos podem exercer um efeito regulatório, predando ovos e girinos recém eclodidos; (6) o
uso do microhabitat varia em função da escolha do habitat reprodutivo pelos adultos, presença
de predadores, filogenia, estágio de desenvolvimento e heterogeneidade do habitat; (7) os
fatores históricos restringem os habitats reprodutivos que uma espécie utiliza, impondo
restrições comportamentais e fisiológicas; (8) a variação temporal nos fatores bióticos (e.g.,
fatores de risco), abióticos (e.g., distribuição de chuvas), e no padrão de reprodução das
espécies pode interferir na estrutura das assembleias de girinos tropicais. A variação temporal
na heterogeneidade ambiental dos riachos da REGUA resultou na previsibilidade das
assembleias locais de girinos, sendo que os parâmetros ambientais explicaram 23% da
variação na sua composição. Os parâmetros espaciais explicaram uma porção menor da
variação nas assembleias (16%), enquanto uma porção relativamente elevada da variação
temporal da heterogeneidade ambiental foi espacialmente estruturada (18%). As variáveis
abióticas que apresentaram as maiores correlação com a composição das assembleias de
girinos foram a proporção de folhiço e de rochas no fundo do riacho, e secundariamente a
profundidade, a condutividade e a temperatura. O gradiente gerado pela proporção de folhiço
e de rochas representou a transição entre riachos permanentes e intermitentes. Este gradiente
proporcionou o turnover de espécies, o qual também seguiu um gradiente de condutividade,
temperatura, profundidade, e em menor extensão, de hidroperíodo e largura, que estiveram
fortemente associado ao grau de permanência dos riachos. Estes resultados corroboram tanto
a hipótese do controle ambiental, como do controle biótico de comunidades e indicam que a
variação temporal da heterogeneidade ambiental e a variação na posição geográfica são
importantes para a estruturação local de assembleias de girinos da REGUA. Os resultados
também permitiram distinguir entre assembleias de girinos exclusivas de riachos
permanentes, exclusivas de riachos intermitentes e aquelas registradas nos dois tipos de
riachos. Os resultados deste capítulo são relevantes para compreender em que extensão os
efeitos da variação temporal na heterogeneidade ambiental e de processos espaciais afetam
localmente a estruturação de assembleias de girinos. / Tadpoles are diverse and abundant organisms in headwater streams of tropical
rainforests and constitute important components of biological, trophic and functional
diversity. Furthermore, different structural (e.g. size, depth, microhabitat availability) and
limnological (e.g. conductivity, temperature) characteristics affect tadpole organization.
Although the larval stage is the most vulnerable in anurans, subject to high mortality rates,
researches on tadpoles in the neotropics, as tools for their identification, remain scarce face
the high diversity of anurans found in this region. In this thesis, I present a compilation of
information on the main factors affecting tadpole assemblages in the tropics (Chapter 1), the
morphological characterization of tadpoles found in streams during the study with a propose
of dichotomous key of identification (Chapter 2), and evaluated the relative importance of
geographical position and the temporal variation o local environmental factors on tadpole
assemblages through 15 months in 10 small streams in the Atlantic Forest of Reserva
Ecológica do Guapiaçu (REGUA), municipality of Cachoeiras de Macacú, Rio de Janeiro,
Brazil. I also investigated the correlation between tadpoles and the environmental variables of
streams (Chapter 3). We can recognize at least eigth major trends regarding the distribution
and structure of tropical tadpole assemblages: (1) stream size and microhabitat diversity are
important abiotic features influencing species richness and composition; (2) in ponds, the
permanence gradient (e.g., hydroperiod), and the heterogeneity of habitat are the main factors
modeling tropical tadpole assemblages; (3) species composition seems to be a more relevant
assemblage parameter than species richness and should be first considered when planning
conservation of both pond and stream-dwelling anurans; (4) predation seems to be the most
important biotic interaction structuring tropical tadpole assemblages, with vertebrate predators
(e.g., fishes) being more voracious in permanent habitats, while invertebrates (e.g., odonate
naiads) are the most important in temporary ones; (5) tadpoles may play a regulatory effect
preying upon anuran eggs and recently hatched tadpoles (6) microhabitat use varies in
function of breeding habitat choice by adults, presence of predators, phylogeny, stage of
development and heterogeneity of the habitat; (7) historical factors restrict the breeding
habitats that species may use, and impose behavioral and physiologic constrains; (8) temporal
variation in biotic (e.g., risk factors) and abiotic factors (e.g., rainfall distribution), and the
reproductive patterns of the species may interfere in the structure of tropical tadpole
assemblages. Future efforts regarding the study of tadpoles should contemplate assemblages
associated with streams, and experimental studies. Temporal variation in the environmental
heterogeneity resulted in predictability of local tadpole assemblages. The environmental
component explained 23% of the variation in tadpole composition, while spatial parameters
explained the smaller portion of the variation (16%). A comparatively high portion of
temporal variation in the environmental heterogeneity was spatially structured (18%). The
proportion of litter and rocks on the stream bottom, depth, conductivity, and temperature were
correlated with tadpole composition. The gradient created by the proportion of litter and rocks
represented the changes from permanent and intermittent streams. This gradient provided the
species turnover, which also followed a gradient of conductivity, temperature, depth, and in a
lesser proportion, hydroperiod and width, all being strongly associated with permanence of
streams. The results also corroborate with both the environmental and the biotic control model
and indicate that temporal variation in environmental heterogeneity and the spatial position
are important to the structuring of local tadpole assemblages in the streams of REGUA. The
results also allowed to distinguish between tadpoles assemblages exclusive of permanent,
intermittent, and those inhabiting both streams. The results of this chapter are relevant to
understand in which extension the effects of temporal variation in environmental
heterogeneity and spatial processes affect the structure of tadpole assemblages, the most
fragile life stage of anurans
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Distribuição das assembleias de girinos associadas a riachos da Reserva Ecológica de Guapiaçu, Cachoeiras de Macacú, Rio de Janeiro, Brasil / Distribution of stream-dwelling tadpoles of the Reserva Ecológica de Guapiaçu, Cachoeiras de Macacú, Rio de Janeiro, BrazilVitor Nelson Teixeira Borges Júnior 22 January 2014 (has links)
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / Os girinos são organismos diversos e abundantes nos pequenos riachos de cabeceira
de florestas tropicais e constituem importantes componentes da diversidade biológica, da
trófica e funcional dos sistemas aquáticos. Diferentes características estruturais e limnológicas
dos ambientes aquáticos influenciam a organização das assembleias de girinos. Embora o
estágio larvar dos anuros seja o mais vulnerável de seu ciclo de vida, sujeito a elevadas taxas
de mortalidade, as pesquisas sobre girinos na região neotropical ainda são pouco
representativas diante da elevada diversidade de anfíbios desta região e ferramentas que
permitam a sua identificação ainda são escassas. Nesta tese, dividida em três capítulos,
apresento uma compilação das informações relacionadas aos principais fatores que afetam as
assembleias de girinos na região tropical (Capítulo 1), a caracterização morfológica dos
girinos encontrados nos riachos durante o estudo e uma proposta de chave dicotômica de
identificação (Capítulo 2) e avalio a importância relativa da posição geográfica e da variação
temporal de fatores ambientais locais sobre as assembleias de girinos, assim como a
correlação entre as espécies de girinos e as variáveis ambientais de 10 riachos, ao longo de 15
meses, nas florestas da REGUA (Capítulo 3). Há pelo menos oito tendências relacionadas à
distribuição das assembleias de girinos: (1) o tamanho dos riachos e a diversidade de
microhabitats são importantes características abióticas influenciando a riqueza e a composição
de espécies; (2) em poças, o gradiente de permanência (e.g., hidroperíodo) e a
heterogeneidade do habitat são os principais fatores moldando as assembleias de girinos; (3) a
composição de espécies parece ser um parâmetro das assembleias mais relevante do que a
riqueza de espécies e deve ser primeiramente considerado durante o planejamento de ações
conservacionistas de anuros associados a poças e riachos; (4) a predação parece ser a
interação biótica mais importante na estruturação das assembleias de girinos, com predadores
vertebrados (e.g. peixes) sendo mais vorazes em habitats permanentes e predadores
invertebrados (e.g. larvas de odonata) sendo mais vorazes em ambientes temporários; (5) os
girinos podem exercer um efeito regulatório, predando ovos e girinos recém eclodidos; (6) o
uso do microhabitat varia em função da escolha do habitat reprodutivo pelos adultos, presença
de predadores, filogenia, estágio de desenvolvimento e heterogeneidade do habitat; (7) os
fatores históricos restringem os habitats reprodutivos que uma espécie utiliza, impondo
restrições comportamentais e fisiológicas; (8) a variação temporal nos fatores bióticos (e.g.,
fatores de risco), abióticos (e.g., distribuição de chuvas), e no padrão de reprodução das
espécies pode interferir na estrutura das assembleias de girinos tropicais. A variação temporal
na heterogeneidade ambiental dos riachos da REGUA resultou na previsibilidade das
assembleias locais de girinos, sendo que os parâmetros ambientais explicaram 23% da
variação na sua composição. Os parâmetros espaciais explicaram uma porção menor da
variação nas assembleias (16%), enquanto uma porção relativamente elevada da variação
temporal da heterogeneidade ambiental foi espacialmente estruturada (18%). As variáveis
abióticas que apresentaram as maiores correlação com a composição das assembleias de
girinos foram a proporção de folhiço e de rochas no fundo do riacho, e secundariamente a
profundidade, a condutividade e a temperatura. O gradiente gerado pela proporção de folhiço
e de rochas representou a transição entre riachos permanentes e intermitentes. Este gradiente
proporcionou o turnover de espécies, o qual também seguiu um gradiente de condutividade,
temperatura, profundidade, e em menor extensão, de hidroperíodo e largura, que estiveram
fortemente associado ao grau de permanência dos riachos. Estes resultados corroboram tanto
a hipótese do controle ambiental, como do controle biótico de comunidades e indicam que a
variação temporal da heterogeneidade ambiental e a variação na posição geográfica são
importantes para a estruturação local de assembleias de girinos da REGUA. Os resultados
também permitiram distinguir entre assembleias de girinos exclusivas de riachos
permanentes, exclusivas de riachos intermitentes e aquelas registradas nos dois tipos de
riachos. Os resultados deste capítulo são relevantes para compreender em que extensão os
efeitos da variação temporal na heterogeneidade ambiental e de processos espaciais afetam
localmente a estruturação de assembleias de girinos. / Tadpoles are diverse and abundant organisms in headwater streams of tropical
rainforests and constitute important components of biological, trophic and functional
diversity. Furthermore, different structural (e.g. size, depth, microhabitat availability) and
limnological (e.g. conductivity, temperature) characteristics affect tadpole organization.
Although the larval stage is the most vulnerable in anurans, subject to high mortality rates,
researches on tadpoles in the neotropics, as tools for their identification, remain scarce face
the high diversity of anurans found in this region. In this thesis, I present a compilation of
information on the main factors affecting tadpole assemblages in the tropics (Chapter 1), the
morphological characterization of tadpoles found in streams during the study with a propose
of dichotomous key of identification (Chapter 2), and evaluated the relative importance of
geographical position and the temporal variation o local environmental factors on tadpole
assemblages through 15 months in 10 small streams in the Atlantic Forest of Reserva
Ecológica do Guapiaçu (REGUA), municipality of Cachoeiras de Macacú, Rio de Janeiro,
Brazil. I also investigated the correlation between tadpoles and the environmental variables of
streams (Chapter 3). We can recognize at least eigth major trends regarding the distribution
and structure of tropical tadpole assemblages: (1) stream size and microhabitat diversity are
important abiotic features influencing species richness and composition; (2) in ponds, the
permanence gradient (e.g., hydroperiod), and the heterogeneity of habitat are the main factors
modeling tropical tadpole assemblages; (3) species composition seems to be a more relevant
assemblage parameter than species richness and should be first considered when planning
conservation of both pond and stream-dwelling anurans; (4) predation seems to be the most
important biotic interaction structuring tropical tadpole assemblages, with vertebrate predators
(e.g., fishes) being more voracious in permanent habitats, while invertebrates (e.g., odonate
naiads) are the most important in temporary ones; (5) tadpoles may play a regulatory effect
preying upon anuran eggs and recently hatched tadpoles (6) microhabitat use varies in
function of breeding habitat choice by adults, presence of predators, phylogeny, stage of
development and heterogeneity of the habitat; (7) historical factors restrict the breeding
habitats that species may use, and impose behavioral and physiologic constrains; (8) temporal
variation in biotic (e.g., risk factors) and abiotic factors (e.g., rainfall distribution), and the
reproductive patterns of the species may interfere in the structure of tropical tadpole
assemblages. Future efforts regarding the study of tadpoles should contemplate assemblages
associated with streams, and experimental studies. Temporal variation in the environmental
heterogeneity resulted in predictability of local tadpole assemblages. The environmental
component explained 23% of the variation in tadpole composition, while spatial parameters
explained the smaller portion of the variation (16%). A comparatively high portion of
temporal variation in the environmental heterogeneity was spatially structured (18%). The
proportion of litter and rocks on the stream bottom, depth, conductivity, and temperature were
correlated with tadpole composition. The gradient created by the proportion of litter and rocks
represented the changes from permanent and intermittent streams. This gradient provided the
species turnover, which also followed a gradient of conductivity, temperature, depth, and in a
lesser proportion, hydroperiod and width, all being strongly associated with permanence of
streams. The results also corroborate with both the environmental and the biotic control model
and indicate that temporal variation in environmental heterogeneity and the spatial position
are important to the structuring of local tadpole assemblages in the streams of REGUA. The
results also allowed to distinguish between tadpoles assemblages exclusive of permanent,
intermittent, and those inhabiting both streams. The results of this chapter are relevant to
understand in which extension the effects of temporal variation in environmental
heterogeneity and spatial processes affect the structure of tadpole assemblages, the most
fragile life stage of anurans
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