The database on hand preferences in non-human primates provides inconsistent and inconclusive findings, and is plagued by gaps and methodological issues. I studied hand preferences in the bonobo, which is a very interesting model for investigating evolutionary hypotheses on human handedness. There are few previous data on bonobos and they are from small samples and for relatively simple tasks. I studied a large sample of 94 bonobos in three zoos and one sanctuary, on a variety of actions. Five studies were performed to record: 1. hand use for spontaneous daily actions (non-social). 2. hand use for the tube task , a task that requires a manipulative bimanual coordinated precise action. 3. hand use for using a stick as a probe ( termite fishing ). 4. hand use for spontaneous social actions and gestures, recorded during their social interactions (intra-specific) and during interactions with humans (inter-specific). 5. hand use for induced begging gestures (begging for food from the observer). The results show significant manual laterality in almost all the behaviours studied. The hand preferences were present on an individual basis. The numbers of right-handed and left-handed individuals were similar, indicating no group-level bias, for any of the actions studied. There was no significant effect of the settings, rearing history, sex and age (except in study 2 where adults were more right-handed than younger subjects). I examined different factors that have been proposed as selective pressures for the emergence of handedness. Laterality was influenced by: postural demands (posture, activity of the other hand), precision, grip type, manipulation or bimanual coordination, tool-use, throwing, communication. Notably, the laterality was very marked for the tube task , the termite fishing task and the begging experiment, which suggests that the factors involved in these tasks could be important factors regarding laterality.

In dieser Dissertation werden Strategien untersucht, mit denen sich Schimpansen, Bonobos und Kinder in Konfliktsituationen koordinieren. Sozial komplexe Tiere wie Menschen und Große Menschenaffen müssen ihr Verhalten regelmäßig untereinander koordinieren, um kooperative Ziele zu verwirklichen, die sie alleine nicht erreichen würden. Kollaboration, das heißt zusammenarbeiten für gemeinsame Ziele, stellt eine Lösung dar, wenn die Interessen der Individuen nicht im Widerspruch zueinander stehen. In manchen Situationen gehen allerdings Gelegenheiten zu kooperieren mit Gelegenheiten zu defektieren einher. In diesem Zusammenhang ist es wahrscheinlich, dass sowohl Große Menschenaffen als auch Menschen mit Interessenkonflikten konfrontiert sind, wenn sie entscheiden müssen, ob sie mit anderen Gruppenmitgliedern kooperieren. Wenn zum Beispiel eine Gruppe von Schimpansen eine Jagd beginnt, könnte es sein, dass manche Gruppenmitglieder es bevorzugen, zurückzubleiben und darauf zu warten, dass andere Schimpansen die Kosten der Jagd tragen. Indem wir Schimpansen, Bonobos und fünfjährige Kinder jeweils paarweise mit Interessenkonflikten konfrontieren, können wir die Strategien untersuchen, die diese Arten benutzen, um ihr Verhalten in Konfliktsituationen miteinander zu koordinieren und den Konflikt zu überwinden. Durch diesen Artvergleich gewinnen wir Einblicke in die Evolution der menschlichen Kooperation. Im ersten Kapitel der Dissertation präsentiere ich eine Studie, in der ich Schimpansen paarweise mit einer Konfliktsituation konfrontiert habe, die dem so genannten “Snowdrift Game“ entspricht (Studie 1). Dieses Modell aus der Spieltheorie wird dazu benutzt, zu untersuchen, ob Individuen miteinander kooperieren, wenn ihre Interessen miteinander im Konflikt stehen. In diesem Spiel können die zwei Spieler entweder kooperieren oder von der Arbeit des anderen profitieren, ohne selbst etwas beizutragen. Beiderseitige Kooperation wird höher belohnt als beiderseitiges Defektieren. Jedoch ist ein Kernelement dieses Spiels, dass es besser ist zu defektieren, wenn der Partner kooperiert, und zu kooperieren, wenn der Partner defektiert. Mit anderen Worten, es ist besser, das Gegenteil von dem zu tun, was der Partner macht. Um auf das Beispiel der Jagd bei den Schimpansen zurückzukommen: Wenn ein Gruppenmitglied die Jagd startet, können die anderen davon profitieren, ohne selbst aktiv teilzunehmen und die Kosten zu tragen. Wenn jedoch niemand die Jagd startet, hat niemand eine Chance an die Beute zu kommen. Das Dilemma in dieser Situation besteht für die Individuen darin, ob sie die Jagd starten sollen oder nicht, angenommen, dass alle verlieren, wenn niemand die Jagd einleitet. Um die Anreizstruktur dieses Spiels nachzubilden, habe ich Schimpansen paarweise mit einer beschwerten Plattform konfrontiert, auf der sich Belohnungen für beide Individuen befanden. Die Schimpansen mussten entscheiden, ob sie kollaborieren (das heißt, die Plattform zusammen heranziehen und die Kosten teilen) oder alleine ziehen und die Kosten für die Kooperation alleine tragen. Die Schimpansen hatten eine begrenzte Zeit zur Verfügung, um ihre Entscheidungen zu treffen, bevor ihre Belohnungen verschwanden. Wenn die Kosten für die Kooperation hoch waren, war es die beste Strategie für ein Individuum zu warten, bis der Partner zog und dann die Belohnung zu erhalten, was eine Maximierung der Vorteile bei einer gleichzeitigen Minimierung der Kosten darstellte. Die Leistung der Schimpansen bei hohen Kooperationskosten wurde mit ihrer Leistung in einer Bedingung mit wenig Gewicht verglichen, in der die Kooperationskosten minimal waren. Die Ergebnisse zeigten, dass Schimpansen erfolgreich ihr Verhalten miteinander koordinierten, um den Konflikt zu beseitigen, und dabei in den meisten Fällen die Belohnungen erhielten. Überraschenderweise kollaborierten Schimpansen häufiger, wenn die Kosten hoch waren, obwohl sie defektieren hätten können. Sie haben allerdings nicht nur kollaboriert, um die Belohnungen zu erhalten, sondern sie zeigten auch klare Anzeichen von strategischen Entscheidungen zur Kostenreduktion. Bei hohen Kosten warteten die Schimpansen länger, bevor sie am Seil zogen, was die Wahrscheinlichkeit reduzierte, alle Kosten alleine zu tragen. Bei einer genaueren Betrachtung der Kollaboration innerhalb der Paare zeigte sich, dass die Individuen ungleich viel Arbeit zum Ergebnis beitrugen. Dies deutet darauf hin, dass sie versucht haben, die Kosten zu reduzieren. Alles in allem weisen diese Ergebnisse darauf hin, dass Schimpansen dazu fähig sind, zwischen erfolgreicher Koordination (innerhalb eines Zeitlimits) und einer Beschränkung der eigenen Kosten auf ein Minimum abzuwägen. Im zweiten Kapitel der Dissertation präsentiere ich eine Studie, in der ich Bonobos und Schimpansen (Studie 2a) und Kinder (Studie 2b) jeweils paarweise mit einer zweiten Version des „Snowdrift Game“ konfrontiert habe. Im Gegensatz zu der vorherigen Version konnten die Individuen in dieser Version des Spiels nicht innerhalb der einzelnen Durchgänge kollaborieren. Jedoch konnten sie andere Strategien anwenden, um den Konflikt im Verlauf der Studie aufzulösen (zum Beispiel sich abwechseln über die Durchgänge hinweg). Ich habe die drei Arten mit einer rotierenden Plattform konfrontiert, die mit einer ungleichmäßigen Belohnungsstruktur versehen war. Zwei lösbare Seile waren an den beiden inneren Enden der Plattform befestigt. Die Seile verliefen gegenläufig zueinander und jeweils eins führte in die Räume der zwei Testteilnehmer. Jedes Individuum konnte an seinem Seil ziehen, um das innere Ende der Plattform in seine Richtung zu drehen, während gleichzeitig das äußere Ende der Plattform sich zum Partner bewegte. Wenn hingegen beide Individuen zur gleichen Zeit zogen, konnten sich die Seile von der Plattform lösen, so dass keiner einen Zugang zu den Belohnungen erhielt. In der „Snowdrift“-Bedingung war die bevorzugte Belohnung auf dem äußeren Ende positioniert. Sie konnte nur erreicht werden, wenn man darauf wartete, dass der Partner vor einem am Seil zog. Im Gegensatz dazu war die bevorzugte Belohnung in der kompetitiven Bedingung auf dem inneren Ende gelegen. In dieser zweiten Bedingung war es besser, vor dem Partner zu ziehen. Wie in der vorangegangenen Studie gab es für die Affen und Kinder ein Zeitlimit, in dem sie eine Entscheidung treffen mussten. Das Hauptziel dieser Studie war es, zu untersuchen, ob sich die Individuen in dieser Version des Spiels strategisch verhalten würden, das heißt, ob sie in der „Snowdrift“-Bedingung länger warten würden als in der kompetitiven Bedingung. Ein weiteres Ziel dieser Studie lag darin, die Strategien zu vergleichen, die die drei Arten zur Konfliktbewältigung anwendeten, und zu untersuchen, inwieweit Kommunikation eine bedeutsame Rolle in ihrem Vorgehen spielte. Die Ergebnisse der Studie zeigten, dass die drei Arten sich jeweils erfolgreich koordinierten und die Belohnungen in den meisten Fällen erhielten. In der kritischen Bedingung haben alle drei Arten länger mit dem Ziehen gewartet, was auf generelles Verständnis der Aufgabe hinweist. Eine Analyse ihrer Zieh-Strategien zeigt, dass Kinder über die Sitzungen hinweg gelernt haben länger zu warten, obwohl sie in den meisten Durchgängen letztlich gezogen haben. Im Gegensatz dazu neigten die Großen Menschenaffen dazu, eine Strategie anzuwenden, bei der nur ein Individuum die meiste Zeit über zog, sowohl bei der „Snowdrift“-Bedingung als auch bei der kompetitiven Bedingung. Jedoch wendeten nicht alle Menschenaffen diese Strategie an; einige Individuen verhielten sich klar strategisch und zogen signifikant häufiger in der kompetitiven als in der „Snowdrift“-Bedingung. Bei der Untersuchung der Frage, ob Affen und Kinder kommunikative Akte verwendeten, um die Koordination zu erleichtern, zeigte sich, dass nur die Kinder während der Aufgabe kommunizierten. Sie benutzten spezifische Arten verbaler Kommunikation, um die Entscheidung des Partners zu ihren eigenen Gunsten zu beeinflussen. Aufgrund der Strategien, die einige Große Menschenaffen im ersten Teil der Studie zeigten, habe ich einen Folgetest entwickelt, um die Entscheidungsstrategien von Schimpansen und Bonobos detaillierter zu untersuchen (Studie 3). Zu diesem Zweck habe ich die Tiere mit derselben rotierenden Plattform konfrontiert, die im ersten Teil der Studie verwendet wurde (die soziale Option), mit dem Zusatz einer sicheren Belohnung für die beiden Tiere (die nicht-soziale Option). Individuen konnten in diesem neuen Zusammenhang entscheiden, ob sie an dem sozialen Dilemma teilnehmen wollen oder ob sie die nicht-soziale Option wählen. Es war nun nicht mehr möglich, inaktiv zu bleiben. Ein wichtiger Punkt ist, dass die Menge der Belohnungen in der nicht-sozialen Option über die Sitzungen hinweg variierte. Meiner Hypothese nach würde das Hinzufügen der nicht-sozialen Option den Tieren erlauben, die Risiken besser einzuschätzen und strategisch zu wählen, nämlich abhängig von der Verteilung der Belohnungen und der voraussichtlichen Wahl des Partners. Durch meinen direkten Vergleich von Schimpansen und Bonobos konnte ich untersuchen, wie empfindsam die beiden Arten gegenüber einem sozialen Risiko sind in einer Situation, in der dieses Risiko durch das Wählen der nicht-sozialen Option umgangen werden konnte. Schließlich habe ich erforscht, ob Individuen das vorangegangene Verhalten ihres Partners zu ihrem eigenen Vorteil nutzen würden, um ihre Belohnungen zu maximieren. Die Ergebnisse dieser Studie zeigten, dass beide Menschenaffenarten sich koordiniert haben, um in den meisten Durchgängen an die Belohnungen zu kommen, und dass sie sich strategisch verhalten haben. Die Latenzzeiten, um an die Belohnungen zu kommen, verringerten sich, wenn die Menge der Belohnungen in der nicht-sozialen Option erhöht wurde. Bei der Wahl der sozialen Option warteten die Affen in der kritischen Bedingung immer noch länger, denn die bevorzugte Belohnung konnte nur erlangt werden, wenn der Partner vor einem zog. Beide Menschenaffenarten wählten die nicht-soziale Option häufiger, wenn sich das Verhältnis der Belohnungen in der nicht-sozialen und der sozialen Option zu Gunsten der nicht-sozialen Option erhöhte. Dies deutet darauf hin, dass Schimpansen und Bonobos keinen signifikanten Unterschied bezüglich ihrer Empfindsamkeit für soziales Risiko aufweisen. Abschließend habe ich herausgefunden, dass Große Menschenaffen ihre Entscheidungen so anpassen, dass sie die Belohnungen maximieren, indem sie kompetitiven Situationen ausweichen und mögliche Entscheidungen des Partners vorhersehen. Im letzten Kapitel der Dissertation präsentiere ich eine Studie, in der ich Schimpansen (Studie 4a) und Kinder (Studie 4b) jeweils paarweise mit einer Situation konfrontiert habe, die einem Gefangenen-Dilemma („Prisoners‘ Dilemma“) entspricht. Im Gegensatz zum „Snowdrift Game“ gelangt der Kooperierende beim Gefangenen-Dilemma bei einseitiger Kooperation zum schlechtesten Ergebnis; Individuen profitieren nicht von ihrem einseitigen Handeln. Um das Gefangenen-Dilemma abzubilden, habe ich die Paare mit einer vertikal beweglichen Plattform konfrontiert, die an den Enden mit Belohnungen versehen wurde. Jeder Teilnehmer konnte an einem Seil ziehen, das mit einer Seite der Plattform verbunden war. In der Gefangenen-Dilemma-Bedingung mussten die Teilnehmer warten, bis der Partner kooperiert (das heißt, an dem Seil zieht), um an die bevorzugte Belohnung zu kommen. Im Gegensatz dazu konnten die Belohnungen in der kompetitiven Bedingung nur erreicht werden, wenn man vor seinem Partner zog. Diese Bedingung diente als Kontrolle. Zudem konnten die beiden Individuen in beiden Bedingungen kollaborieren (das heißt, an den beiden Seilen zur gleichen Zeit ziehen) und ihre Belohnungen teilen. Wie bereits in den vorangegangenen Studien hatten die Individuen ein Zeitlimit, um an die Belohnungen auf der Plattform zu gelangen. Das Hauptziel dieser vergleichenden Studie war es, zu untersuchen, ob Schimpansen und Kinder sich strategisch verhalten würden, um den präsentierten Konflikt zu überwinden. Meiner Hypothese nach würden sich Individuen in diesem Kontext strategischer verhalten als in einer „Snowdrift“-Situation, weil einseitige Kooperation in diesem Fall zu keiner Belohnung für den Kooperierenden führte. Ein zweites Ziel der Studie war es, die Strategien zu erforschen, die Individuen zur Konfliktüberwindung benutzen, wenn eine Kollaboration möglich ist. Bei den Kindern war ich zudem an der Rolle interessiert, die Kommunikation bei der Aufrechterhaltung einer erfolgreichen Koordination in diesem Gefangenen-Dilemma-Szenario einnimmt. Die Befunde dieser vergleichenden Studie wiesen darauf hin, dass sich beide Arten substanziell voneinander darin unterschieden, welche Strategien sie zur Lösung der Aufgabe wählten. Schimpansen lernten sich über den Verlauf der Studie strategischer zu verhalten; in der kompetitiven Bedingung zogen sie sehr schnell im Vergleich zu der Gefangenen-Dilemma-Bedingung, in der ihre Latenzzeiten sich erhöhten. Doch letztlich zogen die Schimpansen auch in dieser Bedingung. Eine mögliche Erklärung für dieses hohe Maß an Kooperation könnte sein, dass die Schimpansen versucht haben, ihren Partner zum Ziehen zu verleiten. Dies verwandelte die Gefangenen-Dilemma-Durchgänge in kompetitive Durchgänge, wodurch die Wahrscheinlichkeit für die Schimpansen erhöht wurde, an die Belohnungen zu kommen. Kinder entwickelten eine effizientere Strategie, die darin bestand, sich abzuwechseln, um die Belohnungen alternierend zu erhalten. Interessanterweise haben sie diese Strategie in beiden Bedingungen angewandt. Diesem Befund entsprechend wurden sie schneller im Verlauf der Studie; sobald die Strategie sich abzuwechseln einmal etabliert war, haben sie weniger lange auf die Entscheidung des Partners gewartet. Schließlich habe ich herausgefunden, dass Kinder spezifische Kommunikationsarten benutzt haben, um sich mit ihren Partnern zu koordinieren. Durch diese strategische Kommunikation konnten sie ein hohes Maß an Kooperation in beiden Bedingungen aufrechterhalten. Durch die Verwendung des “Snowdrift”- und des Gefangenen-Dilemma-Modells konnten wir unser Verständnis bezüglich der Fähigkeiten von Schimpansen, Bonobos und Kindern vertiefen, sich in Situationen zu koordinieren, in denen Interessenkonflikte bestehen. Die Ergebnisse meiner Studien haben gezeigt, dass diese drei Arten verschiedene Konfliktsituationen erfolgreich lösen konnten, besonders, wenn ihr eigenes Handeln zu einem direkten Vorteil für sie führte. Zudem unterstützen die Ergebnisse die Annahme, dass Kinder einzigartige kognitive Fähigkeiten zur Koordination besitzen, was es ihnen erlaubt, effizientere Strategien zu entwickeln, um Konfliktsituationen zu bewältigen.:TABLE OF CONTENTS 1 INTRODUCTION 1 1.1 Theoretical background 2 Unilateral cooperation 3 Mutualistic collaboration 5 Conflicts of interest 6 1.2 Human cooperation in conflict situations 8 1.3 Great apes coordination in conflict situations 11 Field experiments 11 Experimental research 14 1.4 Models of cooperation and conflict 17 The Snowdrift game 19 The Prisoner’s Dilemma 21 1.5 Focus of the dissertation 23 Chapter 1 23 Chapter 2 23 Chapter 3 24 2 CHIMPANZEES COORDINATE IN A SNOWDRIFT TASK 27 2.1 Introduction 27 2.2 Material and Methods 30 Subjects 30 Material 30 Procedure 31 2.3 Results 34 2.4 General Discussion 37 3 CHIMPANZEES, BONOBOS AND CHILDREN SUCCESFULLY COORDINATE IN CONFLICT SITUATIONS 43 3.1 Introduction 43 3.2 Material and Methods: Study 2a 45 Subjects 45 Materials 45 Procedure 46 3.3 Results 49 Discussion 50 3.4 Material and Methods: Study 2b 50 Subjects 50 Materials 51 Procedure 52 3.5 Results 54 Discussion 56 3.6 Material and Methods: Study 3 57 Subjects 57 Materials 57 Procedure 58 3.7 Results 63 Discussion 66 3.8 General Discussion 67 4 CHIMPANZEES AND CHILDREN COOPERATE IN A PRISONER’S DILEMMA 71 4.1 Introduction 71 4.2 Material and Methods: Study 4a 74 Subjects 74 Materials 74 Procedure 76 4.3 Results 79 Discussion 82 4.4 Material and Methods: Study 4b 82 Subjects 82 Materials 82 Procedure 83 4.5 Results 86 Discussion 89 4.6 General Discussion 90 5 GENERAL DISCUSSION 95 5.1 Great ape coordination under conflict 95 Discussion of the findings 96 Findings in the context of apes’ experimental studies 99 Findings in the context of apes’ field observations 101 Findings in the context of animal cooperation 102 Methodological considerations 103 5.2 Children’s coordination under conflict 104 Discussion of the findings 105 Findings in the context of human cooperation 107 Insights into the evolution of human cooperation 108 5.3 Conclusion 109 REFERENCES 111 APPENDICES 125 Chapter 1 Study 1 126 Chapter 2 Studies 2a and 2b 134 Chapter 2 Study 3 141 Chapter 3 Studies 4a and 4b 149 BIBLIOGRAPHISCHE DARSTELLUNG 158 SUMMARY 159 ZUSAMMENFASSUNG 163 CURRICULUM VITAE 168 SCIENTIFIC PUBLICATIONS AND PRESENTATIONS 169 ERKLÄRUNG GEMÄß §8(2) DER PROMOTIONSORDNUNG 171 / This dissertation investigates the strategies that chimpanzees, bonobos and children use to coordinate in situations of conflict. Socially complex animals such as humans and great apes regularly need to coordinate their actions to achieve cooperative goals not attainable individually. Collaboration, acting together for mutual goals, is a solution when individuals’ interests do not compete. However, in some situations, opportunities to cooperate come together with opportunities to defect. In that context, great apes and humans are likely to face conflicts of interest when they need to decide whether or not to cooperate with other group members. For instance, when chimpanzees initiate hunts in groups, some members may prefer to lag behind and wait for other chimpanzees to pay the costs related to the hunt. By presenting pairs of chimpanzees, bonobos and 5-year old children with situations of conflicting interests we can explore the strategies that these species use to coordinate their actions to overcome those conflicts in an attempt to shed light on the evolution of human cooperation. In the first chapter of this thesis, I present pairs of chimpanzees with a conflict situation in the form of a Snowdrift game, a game theoretical model used to explore whether individuals cooperate when their interests compete (Study 1). In this game, both players can either cooperate or free-ride. Mutual cooperation results in a better reward than mutual defection. However, the key feature of this game is that it is better to defect if your partner cooperates, but better to cooperate if your partner defects; in other words, it is better to do the opposite of your partner. Returning to the example of chimpanzee hunting, if a group member starts a hunt, others can benefit without actively participating and incurring the costs. However, if no one starts the hunt, they all lose the chance to get the prey. The dilemma faced by individuals in such situations is thus whether to initiate the action or not, given that if no one initiates, everyone loses out. To recreate the payoff structure of this game I presented pairs of chimpanzees with a weighted tray containing rewards for both individuals. Subjects needed to decide whether to collaborate (i.e. pull the tray together and share the costs) or pull alone and unilaterally pay the burden of cooperation. Chimpanzees had a limited amount of time to make their decisions before the rewards disappeared. The best strategy for an individual was to wait for a partner to pull and obtain the rewards when cooperative costs were high; maximizing benefits while reducing costs. Chimpanzees’ performance when cooperative costs were high was compared to their performance in a low weight condition in which the costs to cooperate were minimum. The findings showed that chimpanzees successfully coordinated their actions to overcome the conflict, obtaining the rewards the majority of times. Surprisingly, chimpanzees collaborated more often when the costs were high even though they had the opportunity to defect. However, they did not just collaborate to obtain the rewards; they showed clear signs of strategic decision-making to reduce costs. When costs were high, chimpanzees waited longer to pull, reducing the likelihood of incurring all the costs unilaterally. Moreover, when I investigated in more detail how they collaborated, I found that pairs of chimpanzees contributed unequal efforts, suggesting that they tried to minimize costs. In all, these results suggest that chimpanzees were able to manage the trade-off between successful coordination (within the time limits) and minimizing costs. In the second chapter of the dissertation I presented pairs of bonobos and chimpanzees (Study 2a), and children (Study 2b) with a second version of the Snowdrift game. In this version of the game, in contrast to the previous one, subjects could not collaborate within trials but they could use other strategies to overcome the conflict over the course of the study (e.g. taking-turns over trials). I presented the three species with a rotatory tray baited with an unequal reward distribution. Two detachable ropes were connected to the interior end of the tray. The ropes were oriented in opposite directions and each fed into one subjects’ room. Each individual could pull from their rope and move the interior end of the tray towards him while the exterior end moved towards the partner. Yet, if both individuals pulled at the same time, the ropes could detach from the tray, preventing individuals from accessing the rewards. In the Snowdrift condition, the preferred reward distribution was baited on the interior end and it could only be obtained by waiting for the partner to pull. In contrast, in a competitive condition, the reward distribution was changed (the best rewards were baited on the interior). In this second condition, the best strategy was to pull before the partner. As in the previous task, apes and children had a limited amount of time to decide on their actions. The main aim of this study was to explore whether individuals would behave strategically in this version of the game; waiting longer in the Snowdrift condition compared to the competitive one. Moreover, another aim of the study was to compare the strategies that each of the three species used to solve the conflict situation and to explore whether communication played a significant role in their performance. The results of the study showed that the three species successfully coordinated to obtain the rewards most of times. In the critical condition, all three species waited longer to pull, showing a general understanding of the task. An analysis of their pulling strategies revealed that children learned to wait longer to pull across sessions, although they ended up pulling in most trials. In contrast, great apes were more likely to employ a strategy that consisted of only one individual pulling the majority of times in both the Snowdrift and the competitive condition. Yet, not all great apes employed this strategy: some individuals behaved clearly strategically, pulling significantly more often during competitive than Snowdrift trials. With regard to whether apes and children used communicative acts to facilitate their coordination, I found that children but not apes communicated during the task. They used specific types of verbal communication to influence their partners’ decisions for their own benefit. Due to the strategies shown by some great apes in the first part of the study, I developed a follow-up to test chimpanzees’ and bonobos’ decision-making strategies in more detail (Study 3). For this purpose, I presented the same rotating tray that was used in the first part of the study (the social option) with the addition of an alternative secure reward for each subject (the non-social option). In this new context, individuals could decide whether to participate in the social dilemma or access the non-social option; inaction was no longer possible. Importantly, the quantity of the rewards presented in the non-social option varied between sessions. I hypothesized that the addition of the non-social option would allow subjects to better manage the risks and chose strategically depending on the reward distribution presented and the partners’ likely decisions. Moreover, by comparing chimpanzees and bonobos, I explored species’ sensitivity to social risk in a context in which those risks could be avoided by accessing the non-social option. Finally, I investigated whether individuals would take advantage of their partners’ previous actions to maximize their rewards. The results of this study showed that both great ape species coordinated to obtain the rewards in the majority of trials and behaved strategically during the task. Apes’ latencies to retrieve the rewards decreased as the quantity in the non-social option increased. Moreover, once they had chosen the social option, apes still waited longer in the critical condition, when the preferred reward could only be obtained if the partner had previously acted. Both ape species increased their choices towards the non-social option as the proportion of the rewards in the non-social option increased compared to the social option. This finding suggests that there were no significant differences between chimpanzees and bonobos in their sensitivity towards social risks. Finally, I found that great apes adjusted their choices to maximize their rewards while avoiding competitive situations and anticipating partners’ likely decisions. In the last chapter of the dissertation I presented pairs of chimpanzees (Study 4a) and children (Study 4b) with a Prisoner’s Dilemma situation. In contrast to the Snowdrift game, in the Prisoner’s Dilemma unilateral cooperation is the worst outcome for cooperators; individuals do not benefit from their unilateral actions. To recreate the Prisoner’s Dilemma I presented pairs of chimpanzees and children with a rectangular elevator baited with rewards at its ends. Each subject could pull from a rope connected to one side of the apparatus. In the Prisoner’s Dilemma condition subjects had to wait for their partners to cooperate (i.e. pull from the rope) in order to obtain the best rewards. In contrast, in a competitive condition that served as a control all the rewards could only be accessed by pulling before the partner. Moreover, in both conditions individuals could collaborate (i.e. pulling their ropes at the same time) and divide the rewards. As in previous studies, individuals had a limited amount of time to operate the apparatus and obtain the rewards. The main aim of this comparative study was to explore whether chimpanzees and children would behave strategically in their attempts to overcome the conflict presented. I hypothesized that, because unilateral cooperation yielded no rewards for cooperators, individuals would behave more strategically in this context compared to a Snowdrift in which cooperation was always rewarded. A secondary aim of the study was to explore the strategies that individuals would use to overcome the conflict when collaboration was possible. Finally, in the case of children I was interested in the role of communication to maintain successful coordination in a Prisoner’s Dilemma scenario. The findings of this comparative work indicate that both species substantially differed in their strategies to solve the task. Chimpanzees learned to behave more strategically over the study period; in the competitive condition they pulled very quickly compared to the Prisoner´s Dilemma condition in which they increased their latencies. However, chimpanzees ultimately pulled in that condition. One possible explanation for these high levels of cooperation could be that chimpanzees tried to entice their partners to pull. This transformed Prisoner’s Dilemma trials into competitive trials, thereby increasing their likelihood to obtain the rewards. Children developed a more efficient strategy that consisted of taking turns to reciprocate their rewards. Interestingly, they used this strategy in both conditions. In line with this finding, they became faster across the study period; once the turn-taking strategy was established, they waited less for their partner’s decisions. Finally, I found that children used specific types of communication to coordinate with their partners and maintain high levels of cooperation in both conditions, a reflection of their turn-taking strategy. By adapting the Snowdrift and the Prisoner’s Dilemma models, we have advanced our understanding of chimpanzees’, bonobos’ and children’s capacities to coordinate in situations of conflicting interests. The results of my studies have demonstrated that the three species were successful at solving different situations of conflict, showing some similarities in the ways they coordinated their actions, especially when their own actions resulted in direct benefits. At the same time, the findings support the idea that children possess uniquely cognitive abilities to coordinate, allowing them to develop more efficient strategies to overcome situations of conflict.:TABLE OF CONTENTS 1 INTRODUCTION 1 1.1 Theoretical background 2 Unilateral cooperation 3 Mutualistic collaboration 5 Conflicts of interest 6 1.2 Human cooperation in conflict situations 8 1.3 Great apes coordination in conflict situations 11 Field experiments 11 Experimental research 14 1.4 Models of cooperation and conflict 17 The Snowdrift game 19 The Prisoner’s Dilemma 21 1.5 Focus of the dissertation 23 Chapter 1 23 Chapter 2 23 Chapter 3 24 2 CHIMPANZEES COORDINATE IN A SNOWDRIFT TASK 27 2.1 Introduction 27 2.2 Material and Methods 30 Subjects 30 Material 30 Procedure 31 2.3 Results 34 2.4 General Discussion 37 3 CHIMPANZEES, BONOBOS AND CHILDREN SUCCESFULLY COORDINATE IN CONFLICT SITUATIONS 43 3.1 Introduction 43 3.2 Material and Methods: Study 2a 45 Subjects 45 Materials 45 Procedure 46 3.3 Results 49 Discussion 50 3.4 Material and Methods: Study 2b 50 Subjects 50 Materials 51 Procedure 52 3.5 Results 54 Discussion 56 3.6 Material and Methods: Study 3 57 Subjects 57 Materials 57 Procedure 58 3.7 Results 63 Discussion 66 3.8 General Discussion 67 4 CHIMPANZEES AND CHILDREN COOPERATE IN A PRISONER’S DILEMMA 71 4.1 Introduction 71 4.2 Material and Methods: Study 4a 74 Subjects 74 Materials 74 Procedure 76 4.3 Results 79 Discussion 82 4.4 Material and Methods: Study 4b 82 Subjects 82 Materials 82 Procedure 83 4.5 Results 86 Discussion 89 4.6 General Discussion 90 5 GENERAL DISCUSSION 95 5.1 Great ape coordination under conflict 95 Discussion of the findings 96 Findings in the context of apes’ experimental studies 99 Findings in the context of apes’ field observations 101 Findings in the context of animal cooperation 102 Methodological considerations 103 5.2 Children’s coordination under conflict 104 Discussion of the findings 105 Findings in the context of human cooperation 107 Insights into the evolution of human cooperation 108 5.3 Conclusion 109 REFERENCES 111 APPENDICES 125 Chapter 1 Study 1 126 Chapter 2 Studies 2a and 2b 134 Chapter 2 Study 3 141 Chapter 3 Studies 4a and 4b 149 BIBLIOGRAPHISCHE DARSTELLUNG 158 SUMMARY 159 ZUSAMMENFASSUNG 163 CURRICULUM VITAE 168 SCIENTIFIC PUBLICATIONS AND PRESENTATIONS 169 ERKLÄRUNG GEMÄß §8(2) DER PROMOTIONSORDNUNG 171

付記する学位プログラム名: 霊長類学・ワイルドライフサイエンス・リーディング大学院 / 京都大学 / 新制・課程博士 / 博士(理学) / 甲第24828号 / 理博第4977号 / 新制||理||1710(附属図書館) / 京都大学大学院理学研究科生物科学専攻 / (主査)准教授 山本, 真也, 教授 平田, 聡, 教授 村山, 美穂 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Science / Kyoto University / DGAM

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(理学) / 甲第20556号 / 理博第4314号 / 新制||理||1619(附属図書館) / 京都大学大学院理学研究科生物科学専攻 / (主査)教授 古市 剛史, 教授 湯本 貴和, 教授 平井 啓久 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Science / Kyoto University / DGAM

A central issue in the study of primate communication is the extent to which individuals adjust their behaviour to the attention and signals of others, and manipulate others’ attention to communicate about external events. I investigated whether 13 chimpanzees (Pan troglodytes spp.), 11 bonobos (Pan paniscus), and 7 orangutans (Pongo pygmaeus pygmaeus) followed conspecific attention and led others to distal locations. Individuals were presented with a novel stimulus, to test if they would lead a conspecific to detect it in two experimental conditions. In one the conspecific faced the communicator, while another required the communicator to first attract the attention of a conspecific. All species followed conspecific attention, but only bonobos in conditions that required geometric attention following and that the communicator first attract the conspecific‘s attention. There was a clear trend for the chimpanzees to selectively produce a stimulus directional ‘hunching’ posture when viewing the stimulus in the presence of a conspecific rather than alone (the comparison was statistically non-significant, but very closely approached significance [p = 0.056]), and the behaviour consistently led conspecifics to look towards the stimulus. An observational study showed that ‘hunching’ only occurred in the context of attention following. Some chimpanzees and bonobos consistently and selectively combined functionally different behaviours (consisting of sequential auditory-stimulus-directional-behaviours), when viewing the stimulus in the presence of a non-attentive conspecific, although at species level this did not yield significant effects. While the design did not eliminate the possibility of a social referencing motive (“look and help me decide how to respond”), the coupling of auditory cues followed by directional cues towards a novel object, is consistent with a declarative and social referential interpretation of non-verbal deixis. An exploratory study, which applied the ‘Social Attention Hypothesis’ (that individuals accord and receive attention as a function of dominance) to attention following, showed that chimpanzees were more likely to follow the attention of the dominant individual. Overall, the results suggest that the paucity of observed referential behaviours in apes may owe to the inconspicuousness and multi-faceted nature of the behaviours.