A survey of dipterocarp forest in four sites revealed that the incidence of stem canker was relatively low but high localized incidences were recorded. No consistent association was obtained between the presence of mechanical damage and cankers. Cankers occurred more frequently on dipterocarps and less frequently on euphorbs. Field studies and experimental manipulations were used to compare sapling resistance and responsiveness to wounding and stem breakage in relatively nutrient-rich, alluvial forest and relatively nutrient-poor, sandstone ridge forest. Species found on sandstone ridges showed greater resistance to damage (e.g., greater stem flexibility, narrower crowns) than those on alluvial soils. Species common on alluvial soils tended to be more responsive to damage (e.g., faster wound closure rates, more likely to re-sprout). Results from manipulation experiments conducted on pot-grown seedlings were consistent with results from the field studies, where conditions of greater nutrient availability, saplings closed wounds at faster rates, had less flexible stems, more narrow crowns, and lower levels of foliar total phenolics. Species showed differential rezones to resource availability which, in part, may relate to contrasting strategies for investment in passive defence (i.e., resins and phenolics) over investment in growth. Through their narrower crowns, greater whole stem flexibility, and lesser stem taper, tree species characteristic of sandstone ridges had greater resistance to mechanical damage from debris falling from above than congeneric species characteristic of alluvial soils. Tree species characteristic of alluvial soils were more responsive to damage than congeners on sandstone ridges, by producing earlier and longer sprouts following stem snapping and more rapid rates of wound closure following wounding.

Die Arten der Familie der Dipterocarpaceaen (Flügelfruchtgewächse) sind in der Region Malesien die Hauptbaumarten in Bezug auf Holzgewinnung. Die geografische Verbreitung der Pflanzenfamilie erstreckt sich bis Südamerika und Afrika. Die Familie umfasst etwa 500 Arten in 17 verschiedenen Gattungen und ist unterteilt in drei Unterfamilien: Dipterocarpoideae, Monotoideae und Pakaraimoideae (Ashton, 1982). Dipterocarpoideae ist mit 470 Arten in 13 Gattungen die artenreichste Unterfamilie (Ashton, 1982). Sie ist noch einmal unterteilt in zwei Triben: Dipterocarpeae und Shoreae. Dipterocarpeae umfasst die Gattungen Anisoptera, Cotylelobium, Dipterocarpus, Stemonoporus, Upuna, Vateria und Vateriopsis, Shoreae die Gattungen Dryobalanops, Hopea, Neobalanocarpus, Parashorea und Shorea. Shorea und Hopea sind mit 169, bzw. 100 Arten die artenreichsten Gattungen. Studien zur molekularen Phylogenie der Unterfamilie Dipterocarpoideae werden bereits seit 1998 durchgeführt, besonders an der Gattung Shorea und ihren Schwestergattungen im Tribus Shoreae, da diese Gattung die höchste Artenzahl aufweist und von allen Dipterocarpaceaen das wertvollste Holz liefert. Viele dieser Arten sind vom Aussterben bedroht. Ziel von Untersuchungen zur molekularen Phylogenie ist die Vervollständigung von Phylogenien, die auf morphologischen Merkmalen beruhen, da die Einordnung von einigen Gattungen im Tribus Dipterocarpoideae noch immer zur Diskussion steht. Die Klassifizierung von Shorea in dieser Untersuchung bezieht sich auf Ashton (1982) und Symington (1943). Symington (1943) unterteilt Shorea basierend auf der Farbe des Holzes (White Meranti, Yellow Meranti, Balau und Red Meranti). Ashton (1982) hat die Klassifizierung von Symington (1943) grundsätzlich beibehalten, aber einige der Gruppen wurden in niedrigere taxonomische Ränge neu klassifiziert. Die Nachfrage nach Identifikationsmöglichkeiten für Dipterocapaceaen zur Vermeidung von Betrug bei der Zertifizierung von Holz hat zu einer Verbesserung moderner Identifikationssysteme geführt, die auch molekulare Daten nutzen. Traditionell werden Dipterocarpaceaen anhand von morphologischen Merkmalen identifiziert. Allerdings ist diese Art der Bestimmung ist oft nur eingeschränkt nutzbar, vor allem wenn keine Blüte vorhanden ist, da dies das eindeutigste taxonomische Bestimmungsmerkmal bei Dipterocarpaceaen ist. Die große Menge molekularer Daten und die fortschrittlichen Technologien im Bereich der DNA-Sequenzierung ermöglichten es dem DNA-Barcoding zu einer weitverbreiteten Technik für verschiedene taxonomische Studien zu werden. Dabei will es die traditionelle Taxonomie nicht ersetzen, sondern ergänzen und den Identifikationsvorgang beschleunigen. Zusätzlich ermöglicht die große Anzahl an verfügbaren Sequenzen in öffentlichen Datenbanken, wie z.B. die NCBI-Datenbank, die Entwicklung eines molekularen taxonomischen Schlüssels, einem neuen Konzept der Artidentifikation. Allerdings sind die Methoden des DNA-Barcoding noch immer in ihren Anfängen, so wird z.B. die Datenbank für das Projekt DNA Barcoding zurzeit noch eingerichtet. Diese Studie hat zum Ziel, mithilfe von vier Chloroplastenregionen (trnL intron, psbC-trnS IGS, matK und rbcL) die phylogenetischen Beziehungen in der Unterfamilie Dipterocarpoideae zu erschließen, sowie die Einordnung der verschiedenen Gattungen. Zusätzlich prüft diese Untersuchung auch die Eignung der beiden Barcoding-Regionen matK und rbcL, die vom Konsortium Barcode of Life (CBOL) im Jahr 2009 vorgeschlagen wurden. Ein weiteres Ziel ist die Entwicklung eines taxonomischen Identifizierungsschlüssels für die Identifizierung von Arten basierend auf der phylogenetischen Analyse. Alle Sequenzen von Dipterocarpaceaen, die in der NCBI-Datenbank hinterlegt sind, wurden für vier Chloroplastenregionen (trnL intron, psbC-trnS IGS, matK und rbcL) abgerufen. Zusätzlich zu den Sequenzen aus der NCBI-Datenbank wurden für die Untersuchung auch Proben sequenziert, die in der Abteilung Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung der Universität Göttingen zur Verfügung standen, um eine höchstmögliche Zahl von unterschiedlichen Arten untersuchen zu können. Für die phylogenetischen Analysen wurde die Software MEGA 5 verwendet und die statistischen Methoden maximum parsimony (MP), maximum likelihood (ML) und neighbor joining (NJ). Für die DNA-basierte Identifizierung wurde die Eignung von zwei Barcoding-Regionen mithilfe von nBLAST getestet. Die phylogenetische Analyse wurde unter Verwendung der neighbor joining-Methode durchgeführt. Es war für eine große Anzahl von Arten möglich, Sequenzen von den oben genannten  Chloroplastenregionen zu erhalten: 145 Arten für trnL intron, 117 Arten für psbC-trnS IGS, 116 Arten für matK und 69 Arten für rbcL. Die Länge der Sequenzen für die verschiedenen Regionen variierte, 537 bp, 1136 bp, 653 bp und 647 bp für die Regionen trnL intron, psbC-trnS IGS, matK bzw. rbcL. Die verschiedenen Methoden MP, ML und NJ für die phylogenetischen Analysen erzeugten sehr ähnliche Baumtopologien. Daher basiert die Diskussion vor allem auf den Ergebnisse der MP-Methode. Grundsätzlich war es nicht möglich, die evolutionären Beziehungen der Unterfamilie der Dipterocarpoideae anhand der vier Chloroplastenregionen eindeutig zu entschlüsseln. Die Regionen ermöglichten nur eine Aufklärung der Triben Dipterocarpeae und Shoreae, waren aber innerhalb der Triben deutlich weniger erfolgreich, vor allem in Bezug auf Shoreae. Für die Gattung Dipterocarpus stehen bisher nur Sequenzdaten der Regionen trnL intron und matK zur Verfügung. In dieser Studie wurden für beide Regionen eindeutig abgrenzbare Gruppen von Arten entdeckt. Es wird vermutet, dass Dipterocarpus die basale Gruppe der Dipterocarpoideae repräsentiert (Meijer, 1979). Diese Gattung hat der Familie auch ihren Namen gegeben, möglicherweise weil sie als eine sehr ursprüngliche Gruppe innerhalb der Dipterocarpaceaen gilt (Maury – Lechon, 1979). Auch ist diese Gattung innerhalb der Familie der Dipterocarpaceaen eindeutig definiert, basierend auf morphologischen Merkmalen und molekularen Analysen. Die Analysen der Region psbC-trnS IGS bestätigten die Ergebnisse von Symington (1943) basierend auf der Farbe des Holzes dahingehend, dass die Gattung Shorea eine monophyletische Gruppe bildet. Durch die Analyse der Region matK war es am ehesten möglich, die Beziehungen innerhalb des Tribus Dipterocarpeae zu beschreiben und die Sektion Doona innerhalb der Gattung Shorea als monophyletische Gruppe abzugrenzen. Allerdings war diese Region nicht geeignet für die weitere Klassifizierung innerhalb des Tribus Shoreae. Obwohl die Region rbcL die erste Chloroplastenregion ist, die sequenziert wurde, sind in der NCBI-Datenbank nur wenige Sequenzen verfügbar. Die Ergebnisse basierend auf den eigenen Labordaten führten zu dem Schluss, dass diese Region nicht geeignet ist, um die evolutionären Beziehungen der Dipterocarpoideae unterhalb der Gattungsebene aufzuzeigen. Die Region matK zeigte in dieser Untersuchung eine nahe Verwandtschaft zwischen den Gattungen Dryobalanops und Dipterocarpus, während die Region trnL intron eher darauf hindeutete, dass Dryobalanops eine Verwandtschaft zur Sektion Balau aus der Shorea-Gruppe aufweist. Diese gegensätzlichen Ergebnisse unterstützen die Annahme von Indrioko (2005), dass diese Gattung eine basale Gruppe des Tribus Shoreae ist. Die Artidentifizierung basierend auf DNA-Daten wurde anhand von zwei Vorgehensweisen untersucht, DNA-Barcoding und ein molekularer taxonomischer Identifizierungsschlüssel. Die zwei Barcode-Regionen matK und rbcL, übernommen vom Consortium for the Barcode of Life für Landpflanzen (Hollingsworth et al., 2009), wurden auf ihre Eignung als Barcoding-Regionen für die Unterscheidung der Dipterocarpaceae geprüft. Die meisten benötigten Informationen für die Region matK waren in der NCBI-Datenbank vorhanden, aber es wurden auch einige zusätzliche Proben in dieser Studie verwendet. Insgesamt wurden 119 bzw. 67 Proben für die Untersuchung der Region matK bzw. rbcL, verwendet. Für die Beurteilung der Effektivität der Barcoding-Analyse in dieser Untersuchung wurden zunächst mithilfe von neighbor joining-Bäumen monophyletische Gruppen einmal für die Eingabesequenzen und einmal für die Referenzsequenzen, die in der NCBI-Datenbank hinterlegt sind, identifiziert. Unter Verwendung von nBLAST wurde dann nach Ähnlichkeiten zwischen den Eingabesequenzen aus dem Labor und den Sequenzen aus der NCBI-Datenbank gesucht. Obwohl der neighbor joining-Baum einige der Sequenzen in die korrekte Gattung eingeordnet hat, konnte diese Region keine drei klar abgetrennten Gruppen für die Gattungen Shorea, Hopea und Parashorea erstellen. Die nBLAST-Analyse ergab für die meisten Eingabesequenzen auf der Artebene eine falsche Identifizierung. Aufgrund der fehlenden Unterscheidung zwischen Arten durch die Region matK, was nicht nur durch die Ergebnisse des nBLAST, sondern auch durch die phylogenetische Analyse deutlich wurde, und der Probleme bei der Amplifizierung ist diese Region ungeeignet als Barcoding-Region für die Familie der Dipterocarpaceaen. Über die Region rbcL kann keine weitere Aussage gemacht werden, da nur wenige Sequenzen für diese Region in der Datenbank verfügbar waren. Allerdings konnte die neighbor joining-Analyse zeigen, dass diese Region erfolgreich auf der Gattungsebene unterscheidet, aber nicht auf der Artebene.  Das DNA-basierte Identifizierungsverfahren unter der Verwendung eines taxonomischen Identifizierungsschlüssels kann noch nicht ausreichend zwischen Arten unterscheiden. Viele verschiedene Arten mit dem gleichen Haplotypen wurden bei der Erstellung des Schlüssels gefunden. Ein möglicher Grund ist die Verwendung der Region trnL intron für die Erstellung des Schlüssels. Taberlet (2007) berichtet, dass diese Region nicht effektiv ist bei der Unterscheidung zwischen nah verwandten Arten.

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Population dynamics and spatial pattern of dipterocarp seedlings were investigated in lowland dipterocarp forest in Danum Valley Conservation Area, Sabah, East Malaysia. Seedlings (< 10 cm gbh) were enumerated in two areas (2.0 and 0.48 ha) within the tree enumeration plots established by the University of Stirling project, and surveyed over 22 months. Seedlings of the major canopy and emergent dipterocarps in the area were common: Shorea johorensis (Red Meranti); S. argentifolia, S. leprosula, S. parvifolia (Light Red Merantis, LRM) and Parashorea maleanonan, all light demanding species; S. fallax,S. pauciflora (Dark Red Meranti, DRM), more shade tolerant emergent species; and Hopea nervosa, Vatica dulitensis and V. sarawakensis, shade tolerant canopy species. Total seedling densities were 2000-2500 ha-1. Mortality rates varied from 0 to 16% yr-1 in different species, and were highest in the LRMs and lowest in the canopy species. Temporal and spatial variation in mortality rates was greatest in the LRMs. In both plots, seedling mortality rates were significantly positively correlated with basal area of conspecific trees ≥10cm gbh. Net growth rates were very variable, even within size classes in the same species. Median growth rates were highest in the LRMs and lowest in canopy species. Frequency distributions of growth rates were strongly leptokurtic in slow-growing species, with most seedlings having growth rates around zero, although individual seedlings could produce large increments. In fast-growing species, more seedlings achieved high growth rates. A significant proportion of seedlings suffered height loss due to falling debris, and almost half the seedlings showed evidence of previous stem damage. Large growth increments were recorded in most species in response to canopy openings, usually very small gaps caused by branch falls. Individual increments exceeded 1 m yr-1 in seven species. Growth and mortality rates were significantly positively correlated across species in Plot 1, but not in Plot 2. Seedling spatial patterns were examined in eleven species in Plot 1, and covered a wide range of degrees of aggregation. Seedlings of the light-demanding emergent species were we1l-distributed throughout the study area, though some showed aggregation at a small scale. DRM seedlings were strongly clumped around adult trees. Seedlings of two of the canopy species were very strongly aggregated around adult trees, while the third species, V. sarawakensis, had randomly distributed seedlings.

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(人間・環境学) / 甲第21848号 / 人博第877号 / 新制||人||210(附属図書館) / 2018||人博||877(吉田南総合図書館) / 京都大学大学院人間・環境学研究科相関環境学専攻 / (主査)教授 市岡 孝朗, 教授 加藤 眞, 教授 瀬戸口 浩彰, 准教授 西川 完途 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Human and Environmental Studies / Kyoto University / DGAM

付記する学位プログラム名: グローバル生存学大学院連携プログラム / 京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(農学) / 甲第22483号 / 農博第2387号 / 新制||農||1075(附属図書館) / 学位論文||R2||N5263(農学部図書室) / 京都大学大学院農学研究科森林科学専攻 / (主査)教授 北島 薫, 教授 神﨑 護, 教授 北山 兼弘 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Agricultural Science / Kyoto University / DGAM

Les extraits n-hexaniques respectivement des feuilles d’Hopea odorata Roxb. et du bois de Dipterocarpus costatus Gaertn.f. ont été sélectionnés sur la base d’un criblage biologique préliminaire. Ces extraits présentent des activités cytotoxiques significatives sur les lignées MCF-7 (cancer du sein) et NCI-H187 (cancer du poumon non à petite cellule). De plus, l’extrait du bois de D. costatus inhibe la croissance de la souche K1 de Plasmodium falciparum. L’étude phytochimique de l’extrait n-hexanique des feuilles d’Hopea odorata a permis d’isoler 19 composés terpéniques dont 16 triterpènes des séries lupane (n=8), (3,4-seco)cycloartane (n=4), friedélane (n=2) et oléanane (n=2). Parmi les lupanes, l’acide 3,30-dioxolup-20(29)-èn-28-oïque a été isolé pour la première fois d’une source naturelle. L’évaluation de l’effet de ces lupanes sur la croissance de quatre lignées cancéreuses humaines (PC3, MDA-MB-231, HT-29 and HCT116) a permis d’identifier des composés actifs et d’apporter des éléments de relations structure-activité tels que l’influence du degré d’oxydation des positions C-3, C-28 et C-30 sur la cytotoxicité. Parmi les cycloartanes, deux nouveaux 3,4-secocycloartanes ont été identifiés. Il s’agit de deux esters d’acide gras saturés et de l’acide (24S, 25S, 26)-trihydroxy-3,4-secocycloart-4(29)-èn-3-oïque. Par ailleurs, l’étude phytochimique de l’extrait n-hexanique du bois de Dipterocarpus costatus a permis d’isoler 31 terpènes dont 12 nouveaux triterpènes, parmi lesquels 5 norlupanes, 3 dammaranes, 2 nordammaranes et 2 secodammaranes. Les activités biologiques de l’ensemble des composés isolés, ont été évaluées sur la croissance des lignées cancéreuses humaines précédemment citées et de muscle squelettique de rat L-6, ainsi que sur la croissance de la souche K1 du Plasmodium falciparum. En particulier, le norlupane 36 possédant une fonction endoperoxyde, montre une forte activité antiplasmodiale associée à une faible cytotoxicité. / Preliminary study of the extracts from Hopea odorata leaves and Dipterocarpus costatus wood showed that the hexane extracts of both plants exhibited cytotoxicity against breast cancer (MCF-7) and small cell lung cancer (NCI-H187), in conjunction with potent antimalarial (against Plasmodium falciparum K1 strain) activity of D.costatus wood hexane extract. Phytochemical studies of H. odorata leaves hexane extract led to the isolation of 16 terpenoids in the series lupane (n = 8), (3,4-seco) cycloartane (n = 4), friedelane (n = 2) and oleanane (n = 2). Among lupanes, 3,30-dioxolup-20(29)-en-28-oic acid was isolated for the first time from a natural source. Cytotoxicity of lupanes triterpenes against four human cancer cell lines (PC3, MDA-MB-231, HT-29 and HCT116) was evaluated and showed the structure activity relationship related to the oxidation degree at position 3, 28 and 30. Among cycloartanes two new 3,4-seco-cycloartanes were identified. They are saturated fatty acid esters of (24S,25S,26)-trihydroxy-3,4-seco-cycloart-4(29)-en-3-oic acid. Isolation of D. costatus wood hexane extract discovered 31 terpenoids of which 12 triterpenes are new, including 5 norlupanes, 3 dammaranes, 2 nordammaranes and 2 secodammaranes. The biological activities of all isolated compounds were evaluated through cytotoxicity against human cancer cell lines mentioned above and rat myoblast-derived cells L-6, as well as antimalarial activity against Plasmodium falciparum K1 strain. Interestingly, the norlupane 36, possessing an endoperoxide group, showed a strong antiplasmodial activity associated with low cytotoxicity.

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