La diversité du monde vivant repose pour une large part sur la diversité des protéines codées dans les génomes. Comment une telle diversité a-t-elle été générée ? La théorie classique postule que cette diversité résulte à la fois de la divergence de séquence et de la combinatoire des arrangements de protéines en domaines à partir de quelques milliers de domaines anciens, mais elle n’explique pas les nombreuses protéines orphelines.Dans cette thèse, nous avons étudié l’évolution des protéines du point de vue de leur décomposition en domaines en utilisant trois bases de données : HOGENOM (familles de protéines homologues), Pfam (familles de domaines expertisées) et ProDom (familles de modules protéiques construites automatiquement). Chaque famille d’HOGENOM a ainsi été décomposée en domaines de Pfam ou modules de ProDom. Nous avons modélisé l’évolution de ces familles par un réseau Bayésien basé sur l’arbre phylogénétique des espèces. Dans le cadre de ce modèle, on peut reconstituer rigoureusement les scénarios d’évolution les plus probables qui reflètent la présence ou l’absence de chaque protéine, domaine ou module dans les espèces ancestrales. La mise en relation de ces scénarios permet d’analyser l’émergence de nouvelles protéines en fonctions de domaines ou modules ancestraux. L’analyse avec Pfam suggère que la majorité de ces événements résulte de réarrangements de domaines anciens, en accord avec la théorie classique. Cependant une part très significative de la diversité des protéines est alors négligée. L’analyse avec ProDom, au contraire, suggère que la majorité des nouvelles protéines ont recruté de nouveaux modules protéiques. Nous discutons les biais de Pfam et de ProDom qui permettent d’expliquer ces points de vue différents. Nous proposons que l’émergence de nouveaux modules protéiques peut résulter d’un turn-over rapide de séquences codantes, et que cette innovation au niveau des modules est essentielle à l’apparition de nombreuses protéines nouvelles tout au long de l’évolution. / The diversity of life derives mostly from the variety of proteins coded in genomes. How did evolution produce such a tremendous diversity ? The classical theory postulates that this diversity results both from sequence divergence and from the combinatorial arrangements of a few thousand primary protein domain types. However this does not account for the increasing number of entirely unique proteins as found in most genomes.In this thesis, we study the evolution of proteins from the point of view of their domain decomposition and rely on three databases : HOGENOM (homologous protein families), Pfam (manually curated protein domain families) and ProDom (automatically built protein module families). Each protein family from HOGENOM has thus been decomposed into Pfam domains or ProDom modules. We have modelled the evolution of these families using a Bayesian network based on the phylogenetic species tree. In the framework of this model, we can rigorously reconstitute the most likely evolutionary scenarios reflecting the presence or absence of each protein, domain or module in ancestral species. The comparison of these scenarios allows us to analyse the emergence of new proteins in terms of ancestral domains or modules. Pfam analysis suggests that the majority of protein innovations results from rearrangements of ancient domains, in agreement with the classical paradigm of modular protein evolution. However a very significant part of protein diversity is then neglected. On the other hand ProDom analysis suggests that the majority of new proteins have recruited novel protein modules. We discuss the respective biases of Pfam and ProDom underlying these contrasting views. We propose that the emergence of new protein modules may result from a fast turnover of coding sequences and that this module innovation is essential to the emergence of numerous novel proteins throughout evolution

Les montagnes sont des hotspots de biodiversité dont les réseaux plantes-pollinisateurs constituent un élément central, et où les conséquences du réchauffement climatique sont déjà avérées. Malgré le nombre colossal d’espèces potentiellement affectées par la destructuration du mutualisme entre les angiospermes et leurs pollinisateurs dans ces écosystèmes, les patrons spatio-temporels des communautés de pollinisateurs le long des gradients altitudinaux sont toujours méconnus. La première partie de ce travail propose une analyse des effets de l’altitude et de la phénologie sur l’abondance et la diversité des insectes anthophiles le long d’un gradient altitudinal de 1700 m. Nous montrons qu’il existe une structuration altitudinale et trophique entre les principaux ordres de pollinisateurs (hyménoptères, diptères, coléoptères), avec une nette prédominance des diptères dès 1500 m d’altitude qui s’amplifie jusqu’à la limite supérieure du gradient (2700 m). Ces diptères appartiennent principalement à trois familles (Anthomyiidae, Empididae, Muscidae) qui se structurent également le long du gradient par l’altitude, la phénologie et le choix des plantes visitées. Leur biologie, efficacité pollinisatrice comprise, est encore largement méconnue. Dans un second temps, nous étudions l’écologie de la pollinisation et les causes évolutives du succès d’un groupe central de ces communautés anthophiles, les Empidinae. Nous avons mesuré 1) leur importance relative dans un réseau plantes-visiteurs à l’étage subalpin et 2) leur efficacité pollinisatrice par rapport à celles des autres visiteurs pour une plante de ce réseau (Geranium sylvaticum L.). Nous montrons que les visites d’une grosse espèce d’Empis produisent le même nombre de graines que celles de l’abeille domestique (Apis mellifera L.), pollinisatrice réputée très efficace. Ces résultats suggèrent un rôle majeur des gros Empidinae dans la pollinisation des plantes alpines. Pour comprendre le rôle de la floricolie dans la diversification des Empidinae et l’origine de leur abondance en altitude, nous avons construit une phylogénie moléculaire mondiale sur la base de 4 marqueurs et pour plus de 210 espèces. La plupart des clades d’Empidinae contiennent des espèces qui occupent diverses altitudes, indiquant qu’il n’y a pas de conservatisme de niche impliqué dans leur distribution le long du gradient. L’association angiospermes-Empidinae remonte à la période de fin de radiation des angiospermes et semble, par l’intermédiaire de l’allongement de la trompe, avoir favorisé la radiation évolutive de certains clades en parallèle avec celles des plantes à fleurs. Leur large distribution altitudinale et leur capacité à visiter des morphotypes floraux inaccessibles à d’autres floricoles pourraient leur conférer une importante résistance aux changements globaux. / Mountains are biodiversity hotspots, where the effects of global warming have already been demonstrated in numerous studies. Plant-pollinator networks are a central element of these ecosystems, but, despite the tremendous number of species potentially affected by the disruption of this mutualism, spatial and temporal patterns of pollinator communities along altitudinal gradients are still poorly known. The first part of this work analyses the effects of elevation and phenology on the abundance and diversity of anthophilous insects along a 1700 m altitudinal gradient. I show that the main orders of pollinators (Diptera, Hymenoptera, Coleoptera) are structured by elevation and foraging preferences, with an increasing predominance of flies from 1500 m altitude up to 2700 m, the upper limit of the gradient. Most of these fly species belong to four families (Anthomyiidae, Empididae, Muscidae and Syrphidae) which also segregate along the gradient according to altitude, phenology and the choice of flowering plants they visit. The systematics and biology of these taxa, including their pollination efficiency, are still largely under-investigated. Second, I studied the pollination ecology and the evolutionary causes of the success of empidine dance flies (Empidinae), a central group in these anthophilous communities. I measured 1) their relative importance in the plant-visitor network of a subalpine meadow; and 2) the pollinating effectiveness of their visits to Geranium sylvaticum L. relative to the other visitors. Visits by large species of Empis produced the same number of seeds as those by the domestic bee (Apis mellifera L.), a highly effective pollinator. Such results suggest a major role of large empidines in the pollination of alpine plants. To understand the role of anthophily in Empidinae diversification and the origins of their abundance at altitude, I built a worldwide molecular phylogeny for the subfamily. The resulting cladogram includes 212 species for which four molecular markers were sequenced (28S D1-D2, D4-D5, 16S mtDNA, COI). Most clades of Empidinae contain species occupying various altitudes, indicating that there is no phylogenetic niche conservatism involved in their distribution along the gradient. The association between Empidinae and Angiosperms dates back to the end of the angiosperm radiation and seems, through the lengthening of the proboscis, to have favoured the evolutionary radiation of several clades in parallel with flowering plants. Their wide altitudinal distribution, combined with their ability to visit floral morphotypes inaccessible to other anthophilous insects, could confer them a strong resistance to global changes.