Lakes are important global ecosystems and many of them are nutrient-poor (unproductive). Especially in northern boreal latitudes, lakes may be heavily subsidized by terrestrial organic material (t-OM) from peat layers in the catchment. Thus, in addition to heterotrophic bacteria and phytoplankton, zooplankton may also use the particulate fraction of peat layer t-OM (t-POM) as a potential food source in those systems. Inputs of t-OM in northern latitudes are anticipated to increase in the future due to increasing precipitation and temperature. As t-OM is a good substrate for bacterial growth and as bacteria can often outcompete phytoplankton for inorganic nutrients, the proportions of heterotrophic bacteria and phytoplankton are expected to change in unproductive lakes. This may have pronounced impacts on zooplankton population dynamics. The aim of my thesis was to investigate how changes in food quality and quantity will affect metazoan zooplankton performance in unproductive lakes. Three laboratory studies assessed the quality of specific food components (phytoplankton, bacteria and peat layer t-POM) and their effects on Daphnia survival, growth and reproduction. Further, a mesocosm study with a full natural plankton community tested the predictions of the Light:Nutrient-Hypothesis in an unproductive clear water lake in situ by adding carbon and inorganic nutrients and changing light availability. I found that pure bacterial (Pseudomonas sp.) or t-POM diets could not sustain Daphnia populations, even though both were readily ingested. Daphnids needed at least 10-20% phytoplankton (Rhodomonas) in the diet to survive and even higher proportions (≥ 50%) were necessary for the production of viable offspring. Further, I showed that the dilution of non-limiting concentrations of Rhodomonas with increasing proportions of Pseudomonas or t-POM led to decreased Daphnia performance. Both Pseudomonas and t-POM lack essential biochemicals (fatty acids and sterols). In contrast, mineral nutrient limitation only occurred on t-POM-dominated diets as evidenced by a labeling experiment that showed Daphnia can incorporate carbon and phosphorus from Rhodomonas and Pseudomonas with similar efficiencies. Thus, peat layer t-POM was a lower quality food than Pseudomonas. This was corroborated by the finding that intermediate additions of Pseudomonas to limiting amounts of Rhodomonas supported increased Daphnia survival, growth and reproduction while t-POM additions had no beneficial effect. My results suggest that high terrestrial stable isotope signals in metazoan zooplankton are most likely derived from t-OM that is channeled tohigher trophic levels via the microbial loop (i.e. heterotrophic bacteria and/or bacterivorous protozoa) but not from direct metazoan feeding on t-POM. Furthermore, bacteria may serve as an important supplement to zooplankton diets when phytoplankton abundance is low. However, a sufficient proportion of high quality phytoplankton is always necessary to fulfil mineral and especially biochemical requirements of zooplankton in unproductive aquatic systems. The results of the mesocosm study showed that the Light:Nutrient-Hypothesis is not applicable to unproductive clear water systems in which the phytoplankton community is dominated by mixotrophs. In the face of the theoretical predictions, low light levels led to decreased zooplankton biomass. This was most likely caused by a shift in the algal community composition towards less edible taxa. Another reason may have been a weakening of the microbial loop. This is in line with the results of the laboratory studies that point out the importance of the microbial food web for zooplankton nutrition in unproductive lakes.

Detritus is an important energy source of stream food webs. Being a mix of allochthonous and autochthonous sources, it is often unknown, which components contribute to the growth of stream organisms. This study focussed on the comparison of two different detritus types (riparian detritus and stream detritus) with respect to food quality and effects on growth as a fitness parameter of juvenile freshwater pearl mussels (FPM). We performed feeding experiments with juvenile FPM under laboratory conditions using the two detritus types from four different natural sources each. Food quality was determined by analysing the fatty acid composition. Stream detritus (conditioned to stream environment including autochthonous microbes) resulted in significantly higher growth rates of juvenile FPM than predominately terrestrial-based riparian detritus indicating higher food quality. Significantly positive correlations were found between mussel growth and different groups of polyunsaturated fatty acids (PUFA). This suggests that especially trace substances such as long-chained n-3 PUFAs and a high ratio of n-3 to n-6 PUFAs enhance the food quality of stream detritus for juvenile FPM. These results highlight the importance of instream conditioning of detritus for the food mix in headwater streams and the importance of PUFAs for the development of juvenile FPM.

Ziel der Arbeit war eine möglichst umfassende Analyse der Nahrungsbedingungen von D. galeata unter Berücksichtigung der damit verbundenen Strategien der Daphnien zur Optimierung des Nahrungserwerbs, um den Einfluß dieser Faktoren bezüglich des Auftretens einer Sommerdepression der Daphnien zu beurteilen. Aufbauend auf den bereits vorhandenen Kenntnissen aus der Literatur sollte dazu im Rahmen der Arbeit festgestellt werden, ob morphologische Veränderungen des Filtrationsapparates der Daphnien (Ausbildung großer, hydrodynamisch dichter Filter), die als Reaktion auf die geringen Nahrungsmengen im Klarwasserstadium auftreten, bei einer drastischen Erhöhung der Nahrungskonzentration zu einer "Überlastung" der Filterbeine der Daphnien, zu hohen Energieausgaben und schließlich zu erhöhter Mortalität (Sommerdepression) führen können. Hauptziel war dabei die Klärung der Frage, ob bottom-up gesteuerte schnelle Veränderungen im Nahrungsangebot, wie sie für geringe bottom-up Limitation (Hypertrophie) typisch sind, eine erhöhte Mortalität bei Daphnien hervorrufen können. Die Beantwortung dieser Fragestellung ist wichtig, um die Effizienz der top-down Steuerung (Biomanipulation) als ökotechnologische Maßnahme zur Gewässersanierung zu erhöhen. Dazu wurden in der biomanipulierten Talsperre Bautzen in drei Untersuchungsjahren (1997 - 1999) wichtige bottom-up wirkende Steuerfaktoren der Daphnienentwicklung sowie morphologische Charakteristika der Filterkämme und physiologische Leistungskriterien von D. galeata vor und während der Zeit des potentiellen Auftretens einer Sommerdepression untersucht. Aus den Ergebnissen ließ sich ableiten, daß das Zusammenspiel der vielfältigen Anpassungsmöglichkeiten der Daphnien in einem bestimmten Variationsbereich der Steuerfaktoren eine erfolgreiche Strategie zur Optimierung der Nahrungsaufnahme darstellen kann. Werden jedoch bestimmte Schwellenwerte über- oder unterschritten, ist eine Kompensation durch die Anpassungsstrategien nicht oder nur bedingt möglich. Dabei kann durch verschiedene Ursachen der gleiche Effekt (Mortalität adulter Daphnien) auftreten, was die Interpretation erschwert. Dieser Effekt wird besonders bei adulten Daphnien durch die gegenüber juvenilen Daphnien höheren Filterwiderstände und die damit verringerte effektive Energieaufnahme begünstigt. Erst wenn ungünstige Nahrungsbedingungen und die am Ende der Klarwasserphase beobachteten ungünstigen Konstellationen der Filterkämme zusammentreffen (timing), tritt die erhöhte Mortalität adulter Daphnien auf. Die Ergebnisse der Untersuchungen unterstreichen damit die Bedeutung von Ganzsee-Experimenten und die möglichst simultane Erfassung verschiedener Zustandsgrößen, um eine umfassende Kausalanalyse der Sommerdepression der Daphnien zu ermöglichen, zu der die vorliegende Arbeit einen Beitrag liefert. Für den Erfolg der Biomanipulation konnte daher geschlußfolgert werden, daß eine nachhaltige Wirkung nur dann erreicht werden kann, wenn zusätzlich zur top-down Steuerung des Nahrungsnetzes gleichzeitig eine erfolgreiche Kontrolle der bottom-up Prozesse im Gewässer realisiert wird, indem starke Schwankungen von bottom-up Faktoren vermieden werden und damit das System insgesamt stabilisiert wird. / The occurrence of midsummer declines of daphnids is often related to poor food conditions or fish predation. In this three-year-study on the midsummer decline of Daphnia galeata field investigations in the highly eutrophic biomanipulated Bautzen reservoir were combined with flow-through experiments in the laboratory. The following hypothesis was tested: The inability of adult Daphnia to reduce the filtering area of their feeding appendages in response to fast increasing food levels after a clear-water phase enhances adult mortality. During the clear-water phase daphnids develop large and dense filtercombs to optimise their filter feeding. When food concentrations increase, however, this adaptation to low-food situation may be inappropriate due to too high energy consumtion. As adult daphnids cannot reduce the size of their feeding appendages, the filtration process may be hindered when seston concentrations rise, resulting in reduced fitness and increasing adult mortality. Indeed, adult survival in the laboratory (predation excluded) drastically decreased exactly at that time when the Daphnia galeata population in Bautzen reservoir declined. However, enhanced mortality was found irrespective of different food conditions offered during the experiments. It is concluded that increased mortality of adult daphnids is not an direct effect of their inability to adapt the morphology of their filtercombs to high seston concentrations. Furthermore daphnids are able to compensate unfavorable food conditions within a certain range by different kinds of adaptation mechanisms. Therefore the timing of the changes of food conditions and the adaptations of daphnids is most important to the efficiency of energy gain of the daphnids. Concerning the success of biomanipulation it is concluded that in addition to the regulation of top-down mechanisms there is an urgent need for control of bottom-up processes in order to stabilize the ecosystem.

Ziel der Arbeit war eine möglichst umfassende Analyse der Nahrungsbedingungen von D. galeata unter Berücksichtigung der damit verbundenen Strategien der Daphnien zur Optimierung des Nahrungserwerbs, um den Einfluß dieser Faktoren bezüglich des Auftretens einer Sommerdepression der Daphnien zu beurteilen. Aufbauend auf den bereits vorhandenen Kenntnissen aus der Literatur sollte dazu im Rahmen der Arbeit festgestellt werden, ob morphologische Veränderungen des Filtrationsapparates der Daphnien (Ausbildung großer, hydrodynamisch dichter Filter), die als Reaktion auf die geringen Nahrungsmengen im Klarwasserstadium auftreten, bei einer drastischen Erhöhung der Nahrungskonzentration zu einer "Überlastung" der Filterbeine der Daphnien, zu hohen Energieausgaben und schließlich zu erhöhter Mortalität (Sommerdepression) führen können. Hauptziel war dabei die Klärung der Frage, ob bottom-up gesteuerte schnelle Veränderungen im Nahrungsangebot, wie sie für geringe bottom-up Limitation (Hypertrophie) typisch sind, eine erhöhte Mortalität bei Daphnien hervorrufen können. Die Beantwortung dieser Fragestellung ist wichtig, um die Effizienz der top-down Steuerung (Biomanipulation) als ökotechnologische Maßnahme zur Gewässersanierung zu erhöhen. Dazu wurden in der biomanipulierten Talsperre Bautzen in drei Untersuchungsjahren (1997 - 1999) wichtige bottom-up wirkende Steuerfaktoren der Daphnienentwicklung sowie morphologische Charakteristika der Filterkämme und physiologische Leistungskriterien von D. galeata vor und während der Zeit des potentiellen Auftretens einer Sommerdepression untersucht. Aus den Ergebnissen ließ sich ableiten, daß das Zusammenspiel der vielfältigen Anpassungsmöglichkeiten der Daphnien in einem bestimmten Variationsbereich der Steuerfaktoren eine erfolgreiche Strategie zur Optimierung der Nahrungsaufnahme darstellen kann. Werden jedoch bestimmte Schwellenwerte über- oder unterschritten, ist eine Kompensation durch die Anpassungsstrategien nicht oder nur bedingt möglich. Dabei kann durch verschiedene Ursachen der gleiche Effekt (Mortalität adulter Daphnien) auftreten, was die Interpretation erschwert. Dieser Effekt wird besonders bei adulten Daphnien durch die gegenüber juvenilen Daphnien höheren Filterwiderstände und die damit verringerte effektive Energieaufnahme begünstigt. Erst wenn ungünstige Nahrungsbedingungen und die am Ende der Klarwasserphase beobachteten ungünstigen Konstellationen der Filterkämme zusammentreffen (timing), tritt die erhöhte Mortalität adulter Daphnien auf. Die Ergebnisse der Untersuchungen unterstreichen damit die Bedeutung von Ganzsee-Experimenten und die möglichst simultane Erfassung verschiedener Zustandsgrößen, um eine umfassende Kausalanalyse der Sommerdepression der Daphnien zu ermöglichen, zu der die vorliegende Arbeit einen Beitrag liefert. Für den Erfolg der Biomanipulation konnte daher geschlußfolgert werden, daß eine nachhaltige Wirkung nur dann erreicht werden kann, wenn zusätzlich zur top-down Steuerung des Nahrungsnetzes gleichzeitig eine erfolgreiche Kontrolle der bottom-up Prozesse im Gewässer realisiert wird, indem starke Schwankungen von bottom-up Faktoren vermieden werden und damit das System insgesamt stabilisiert wird. / The occurrence of midsummer declines of daphnids is often related to poor food conditions or fish predation. In this three-year-study on the midsummer decline of Daphnia galeata field investigations in the highly eutrophic biomanipulated Bautzen reservoir were combined with flow-through experiments in the laboratory. The following hypothesis was tested: The inability of adult Daphnia to reduce the filtering area of their feeding appendages in response to fast increasing food levels after a clear-water phase enhances adult mortality. During the clear-water phase daphnids develop large and dense filtercombs to optimise their filter feeding. When food concentrations increase, however, this adaptation to low-food situation may be inappropriate due to too high energy consumtion. As adult daphnids cannot reduce the size of their feeding appendages, the filtration process may be hindered when seston concentrations rise, resulting in reduced fitness and increasing adult mortality. Indeed, adult survival in the laboratory (predation excluded) drastically decreased exactly at that time when the Daphnia galeata population in Bautzen reservoir declined. However, enhanced mortality was found irrespective of different food conditions offered during the experiments. It is concluded that increased mortality of adult daphnids is not an direct effect of their inability to adapt the morphology of their filtercombs to high seston concentrations. Furthermore daphnids are able to compensate unfavorable food conditions within a certain range by different kinds of adaptation mechanisms. Therefore the timing of the changes of food conditions and the adaptations of daphnids is most important to the efficiency of energy gain of the daphnids. Concerning the success of biomanipulation it is concluded that in addition to the regulation of top-down mechanisms there is an urgent need for control of bottom-up processes in order to stabilize the ecosystem.