The KwaZulu-Natal Drakensberg, South Africa, is predominantly a grassland ecosystem maintained by fire. The effect of the current burning regime on invertebrate and flowering forb diversity in this ecosystem is poorly understood. The overall aim ofthis study was to contribute towards the development of an effective burning regime for the KwaZulu-Natal Drakensberg that will conserve invertebrates and indigenous forbs, two major components of biodiversity. The objectives were to examine the effect of fire and fire frequency on flowering forb and invertebrate species diversity, to determine whether fire frequency, time since last burn or locality were influencing species composition, and to identify potential biodiversity indicators that reflect overall species richness for use in monitoring of invertebrates and forbs. Sampling took place in March, September and November of 2002 at Giants Castle Game Reserve. Invertebrates were sampled using sweep netting and targeted netting along transects, yellow pan traps and soil quadrats. Invertebrate taxa sampled were ants (Formicidae), butterflies (Lepidoptera), grasshoppers (Orthoptera), leafboppers (Cicadellidae), bees (Apoidea), bee flies (Bombyliidae), hover flies (Syrphidae), robber flies (Asilidae), spiders (Araneae), earthworms (Oligochaeta) and millipedes (Diploda). These were identified to species level with the assistance of taxon experts. Flowering forbs were sampled using five replicates of five by five metre quadrats randomly placed in each site. Overall flowering forb and invertebrate species diversity was higher in grasslands that were burnt for two consecutive years in 2001 and 2002 than in grasslands that were not burnt during those two years. Frequently (annual) and intermediately (biennial) burnt grasslands had significantly higher invertebrate and flowering forb diversity than infrequently (five years without burning) burnt grasslands. This, together with the fact that grasslands burnt during the year of sampling had higher species richness than grasslands burnt two and five years previously suggests that invertebrates and forbs are generally resilient to fire and many forb species appear to be stimulated by fire. However, each burn frequency had its own suite of unique flowering forb and invertebrate species. Invertebrate communities were influenced mostly by locality and the length of time past since the last fire and flowering forb communities were influenced mostly by the length oftime past since the last fire. Fire frequency had the least influence on both invertebrate and forb communities. Ecological succession occurred after each fire in the invertebrate communities but forb communities appear to need more than five years without fire for ecological succession to occur. The findings of this study therefore suggest that using a combination of three fire frequencies would result in patches of grassland in various stages of ecological succession, and would conserve species unique to each burning frequency, and would therefore conserve maximum diversity. Flowering forb species richness and certain invertebrate taxa (ants, leafboppers, spiders and bees) have the potential to act as indicators of overall invertebrate species richness for use in monitoring programmes. / Thesis (M.Sc.)-University of KwaZulu-Natal, Pietermaritzburg, 2006.

An important goal of ecological studies is to identify and explain patterns or variation in species assemblages. Ecologists have discovered that global variation in the number of species in an assemblage relates strongly to climate, area, and topographic variability in terrestrial environments. Is the same true for other characteristics of species assemblages? The focus of this thesis is to determine whether species assemblage structure, defined primarily as the body mass frequency distributions and species abundance distributions relate in convergent ways to a set of a few environmental variables across broad spatial scales. First, I found that for mammals and trees most of their geographic variation across North and South America in assemblage structure is statistically related to temperature, precipitation, and habitat heterogeneity (e.g. different vegetation types) in convergent ways. I then examined bird assemblages across islands and continents. Despite the evolutionary and ecological differences between island and continental assemblages, I found that much of the variation in bird assemblage structure depends on temperature, precipitation, land area, and island isolation in congruent patterns in continent and island bird assemblages. Frank Preston modeled species richness based on the total number of individuals and the number of individuals of the rarest species. Building on Preston’s model, Chapter 2 hypothesized that gradients of diversity correlate with gradients in the number of individuals of the rarest species, which in turn are driven by gradients in temperature and precipitation. This hypothesis assumes that species abundance distributions relate to temperature and precipitation in similar ways anywhere in the world. I found that both the number of individuals of the rarest species (m) and the proportion of species represented by a single individual in samples of species assemblages (Φ) were strongly related to climate. Moreover, global variation in species richness was more strongly related to these measures of rarity than to climate. I propose that variation in the shape of the log-normal species abundance distribution is responsible for global gradients of species richness: rare species (reflected in m and Φ) persist better in benign climates. Even though body mass frequency distributions of assemblages show convergent patterns in relation to a set of a few environmental variables, the question remains as to what processes are responsible for creating the geographical variation in the body-size distribution of species. Several mechanisms (e.g. heat conservation and resource availability hypotheses) have been proposed to explain this variation. Chapter 5 tested and found no empirical support for the predictions derived from each of these mechanisms; I showed that species of all sizes occur across the entire temperature gradient. In conclusion, assemblage structure among various taxonomic groups across broad spatial scales relate in similar ways to a set of a few environmental variables, primarily mean annual temperature and mean annual precipitation. While the exact mechanisms are still unknown, I hypothesize several to explain the patterns of convergent assembly. Résumé Un but important de l'écologie est d'identifier et d'expliquer la variation de premier ordre dans les caractéristiques des assemblages d'espèces. Un des patrons ayant déjà été identifié par les écologistes, c'est que la variation mondiale de la richesse en espèces est liée à la variation du climat, de l'aire et de la topographie. Est-ce que d'autres caractéristiques des assemblages d'espèces peuvent être reliées à ces mêmes variables? Le but de cette thèse est de déterminer si la structure des assemblages d'espèces, ici définie comme la distribution des fréquences de masse corporelle ainsi que la distribution d'abondances des espèces, est reliée de manière convergente à un petit ensemble de variables environnementales, et ce, partout dans le monde. D'abord, j'ai déterminé que, pour les mammifères et les arbres, la majorité de la variation géographique dans la structure des assemblages d'espèces est reliée statistiquement à température, précipitation, et l’hétérogénéité du couvert végétal , et ce, de manière convergente pour l'Amérique du Nord et du Sud. Je me suis ensuite penché sur l'assemblage des oiseaux sur les îles et les continents. Malgré les larges différences évolutives et écologiques qui distinguent les îles des continents, je démontre que la majorité de la variation dans la structure des assemblages d'oiseaux dépend de la température, la précipitation, la superficie et l’isolation de façon congruente sur les îles et les continents. Frank Preston a modélisé la richesse en espèces d'une localité, basée sur le nombre total d'individus ainsi que le nombre d'individus de l’espèce la plus rare. En s'appuyant sur les modèles de Preston, Chapître 3 propose une nouvelle hypothèse voulant que les gradients de diversité dépendent des gradients du nombre d'individus de l’espèce la plus rare. Celle-ci dépend des gradients de température et de précipitation. Cette hypothèse repose sur le postulat que la distribution d’abondances des espèces dépend de la température et la précipitation, et ce, de la même manière n’importe où au monde. J’ai mis en évidence que le nombre d’individus de l’espèce la plus rare (m), ainsi que la proportion d’espèces représentées par un individu unique () dans des échantillons locaux étaient fortement reliés au climat. D’ailleurs, la variation globale de la richesse en espèces était plus fortement reliée à ces indices de rareté qu’au climat. Je propose que la variation dans la forme de la distribution log-normale d’abondances d’individus soit responsable des gradients mondiaux de richesse en espèces. En d’autres mots, les espèces rares (indiquées par m et ) persistent mieux dans des climats bénins. Malgré que la distribution des fréquences de masse corporelle des assemblages d'espèces soit liée de manière convergente à seulement quelques variables environnementales, la question demeure à savoir quels processus sont responsables des gradients géographiques de variation en masse corporelle des espèces. Plusieurs mécanismes ont été proposés pour expliquer cette variation. Dans Chapitre 5, j'ai testé les prédictions dérivées de chacun de ces mécanismes sans trouver de support empirique pour aucun. Je démontre aussi que des espèces de toutes tailles se retrouvent sur le gradient de température en entier. En conclusion, la structure des assemblages d'espèces, pour différents groupes taxonomiques et à travers le monde, est liée de façon similaire à un petit nombre de variables environnementales. Bien que les mécanismes soient encore inconnus, j'en propose plusieurs pouvant expliquer ces patrons d'assemblages convergents.

An important goal of ecological studies is to identify and explain patterns or variation in species assemblages. Ecologists have discovered that global variation in the number of species in an assemblage relates strongly to climate, area, and topographic variability in terrestrial environments. Is the same true for other characteristics of species assemblages? The focus of this thesis is to determine whether species assemblage structure, defined primarily as the body mass frequency distributions and species abundance distributions relate in convergent ways to a set of a few environmental variables across broad spatial scales. First, I found that for mammals and trees most of their geographic variation across North and South America in assemblage structure is statistically related to temperature, precipitation, and habitat heterogeneity (e.g. different vegetation types) in convergent ways. I then examined bird assemblages across islands and continents. Despite the evolutionary and ecological differences between island and continental assemblages, I found that much of the variation in bird assemblage structure depends on temperature, precipitation, land area, and island isolation in congruent patterns in continent and island bird assemblages. Frank Preston modeled species richness based on the total number of individuals and the number of individuals of the rarest species. Building on Preston’s model, Chapter 2 hypothesized that gradients of diversity correlate with gradients in the number of individuals of the rarest species, which in turn are driven by gradients in temperature and precipitation. This hypothesis assumes that species abundance distributions relate to temperature and precipitation in similar ways anywhere in the world. I found that both the number of individuals of the rarest species (m) and the proportion of species represented by a single individual in samples of species assemblages (Φ) were strongly related to climate. Moreover, global variation in species richness was more strongly related to these measures of rarity than to climate. I propose that variation in the shape of the log-normal species abundance distribution is responsible for global gradients of species richness: rare species (reflected in m and Φ) persist better in benign climates. Even though body mass frequency distributions of assemblages show convergent patterns in relation to a set of a few environmental variables, the question remains as to what processes are responsible for creating the geographical variation in the body-size distribution of species. Several mechanisms (e.g. heat conservation and resource availability hypotheses) have been proposed to explain this variation. Chapter 5 tested and found no empirical support for the predictions derived from each of these mechanisms; I showed that species of all sizes occur across the entire temperature gradient. In conclusion, assemblage structure among various taxonomic groups across broad spatial scales relate in similar ways to a set of a few environmental variables, primarily mean annual temperature and mean annual precipitation. While the exact mechanisms are still unknown, I hypothesize several to explain the patterns of convergent assembly. Résumé Un but important de l'écologie est d'identifier et d'expliquer la variation de premier ordre dans les caractéristiques des assemblages d'espèces. Un des patrons ayant déjà été identifié par les écologistes, c'est que la variation mondiale de la richesse en espèces est liée à la variation du climat, de l'aire et de la topographie. Est-ce que d'autres caractéristiques des assemblages d'espèces peuvent être reliées à ces mêmes variables? Le but de cette thèse est de déterminer si la structure des assemblages d'espèces, ici définie comme la distribution des fréquences de masse corporelle ainsi que la distribution d'abondances des espèces, est reliée de manière convergente à un petit ensemble de variables environnementales, et ce, partout dans le monde. D'abord, j'ai déterminé que, pour les mammifères et les arbres, la majorité de la variation géographique dans la structure des assemblages d'espèces est reliée statistiquement à température, précipitation, et l’hétérogénéité du couvert végétal , et ce, de manière convergente pour l'Amérique du Nord et du Sud. Je me suis ensuite penché sur l'assemblage des oiseaux sur les îles et les continents. Malgré les larges différences évolutives et écologiques qui distinguent les îles des continents, je démontre que la majorité de la variation dans la structure des assemblages d'oiseaux dépend de la température, la précipitation, la superficie et l’isolation de façon congruente sur les îles et les continents. Frank Preston a modélisé la richesse en espèces d'une localité, basée sur le nombre total d'individus ainsi que le nombre d'individus de l’espèce la plus rare. En s'appuyant sur les modèles de Preston, Chapître 3 propose une nouvelle hypothèse voulant que les gradients de diversité dépendent des gradients du nombre d'individus de l’espèce la plus rare. Celle-ci dépend des gradients de température et de précipitation. Cette hypothèse repose sur le postulat que la distribution d’abondances des espèces dépend de la température et la précipitation, et ce, de la même manière n’importe où au monde. J’ai mis en évidence que le nombre d’individus de l’espèce la plus rare (m), ainsi que la proportion d’espèces représentées par un individu unique () dans des échantillons locaux étaient fortement reliés au climat. D’ailleurs, la variation globale de la richesse en espèces était plus fortement reliée à ces indices de rareté qu’au climat. Je propose que la variation dans la forme de la distribution log-normale d’abondances d’individus soit responsable des gradients mondiaux de richesse en espèces. En d’autres mots, les espèces rares (indiquées par m et ) persistent mieux dans des climats bénins. Malgré que la distribution des fréquences de masse corporelle des assemblages d'espèces soit liée de manière convergente à seulement quelques variables environnementales, la question demeure à savoir quels processus sont responsables des gradients géographiques de variation en masse corporelle des espèces. Plusieurs mécanismes ont été proposés pour expliquer cette variation. Dans Chapitre 5, j'ai testé les prédictions dérivées de chacun de ces mécanismes sans trouver de support empirique pour aucun. Je démontre aussi que des espèces de toutes tailles se retrouvent sur le gradient de température en entier. En conclusion, la structure des assemblages d'espèces, pour différents groupes taxonomiques et à travers le monde, est liée de façon similaire à un petit nombre de variables environnementales. Bien que les mécanismes soient encore inconnus, j'en propose plusieurs pouvant expliquer ces patrons d'assemblages convergents.

An important goal of ecological studies is to identify and explain patterns or variation in species assemblages. Ecologists have discovered that global variation in the number of species in an assemblage relates strongly to climate, area, and topographic variability in terrestrial environments. Is the same true for other characteristics of species assemblages? The focus of this thesis is to determine whether species assemblage structure, defined primarily as the body mass frequency distributions and species abundance distributions relate in convergent ways to a set of a few environmental variables across broad spatial scales. First, I found that for mammals and trees most of their geographic variation across North and South America in assemblage structure is statistically related to temperature, precipitation, and habitat heterogeneity (e.g. different vegetation types) in convergent ways. I then examined bird assemblages across islands and continents. Despite the evolutionary and ecological differences between island and continental assemblages, I found that much of the variation in bird assemblage structure depends on temperature, precipitation, land area, and island isolation in congruent patterns in continent and island bird assemblages. Frank Preston modeled species richness based on the total number of individuals and the number of individuals of the rarest species. Building on Preston’s model, Chapter 2 hypothesized that gradients of diversity correlate with gradients in the number of individuals of the rarest species, which in turn are driven by gradients in temperature and precipitation. This hypothesis assumes that species abundance distributions relate to temperature and precipitation in similar ways anywhere in the world. I found that both the number of individuals of the rarest species (m) and the proportion of species represented by a single individual in samples of species assemblages (Φ) were strongly related to climate. Moreover, global variation in species richness was more strongly related to these measures of rarity than to climate. I propose that variation in the shape of the log-normal species abundance distribution is responsible for global gradients of species richness: rare species (reflected in m and Φ) persist better in benign climates. Even though body mass frequency distributions of assemblages show convergent patterns in relation to a set of a few environmental variables, the question remains as to what processes are responsible for creating the geographical variation in the body-size distribution of species. Several mechanisms (e.g. heat conservation and resource availability hypotheses) have been proposed to explain this variation. Chapter 5 tested and found no empirical support for the predictions derived from each of these mechanisms; I showed that species of all sizes occur across the entire temperature gradient. In conclusion, assemblage structure among various taxonomic groups across broad spatial scales relate in similar ways to a set of a few environmental variables, primarily mean annual temperature and mean annual precipitation. While the exact mechanisms are still unknown, I hypothesize several to explain the patterns of convergent assembly. Résumé Un but important de l'écologie est d'identifier et d'expliquer la variation de premier ordre dans les caractéristiques des assemblages d'espèces. Un des patrons ayant déjà été identifié par les écologistes, c'est que la variation mondiale de la richesse en espèces est liée à la variation du climat, de l'aire et de la topographie. Est-ce que d'autres caractéristiques des assemblages d'espèces peuvent être reliées à ces mêmes variables? Le but de cette thèse est de déterminer si la structure des assemblages d'espèces, ici définie comme la distribution des fréquences de masse corporelle ainsi que la distribution d'abondances des espèces, est reliée de manière convergente à un petit ensemble de variables environnementales, et ce, partout dans le monde. D'abord, j'ai déterminé que, pour les mammifères et les arbres, la majorité de la variation géographique dans la structure des assemblages d'espèces est reliée statistiquement à température, précipitation, et l’hétérogénéité du couvert végétal , et ce, de manière convergente pour l'Amérique du Nord et du Sud. Je me suis ensuite penché sur l'assemblage des oiseaux sur les îles et les continents. Malgré les larges différences évolutives et écologiques qui distinguent les îles des continents, je démontre que la majorité de la variation dans la structure des assemblages d'oiseaux dépend de la température, la précipitation, la superficie et l’isolation de façon congruente sur les îles et les continents. Frank Preston a modélisé la richesse en espèces d'une localité, basée sur le nombre total d'individus ainsi que le nombre d'individus de l’espèce la plus rare. En s'appuyant sur les modèles de Preston, Chapître 3 propose une nouvelle hypothèse voulant que les gradients de diversité dépendent des gradients du nombre d'individus de l’espèce la plus rare. Celle-ci dépend des gradients de température et de précipitation. Cette hypothèse repose sur le postulat que la distribution d’abondances des espèces dépend de la température et la précipitation, et ce, de la même manière n’importe où au monde. J’ai mis en évidence que le nombre d’individus de l’espèce la plus rare (m), ainsi que la proportion d’espèces représentées par un individu unique () dans des échantillons locaux étaient fortement reliés au climat. D’ailleurs, la variation globale de la richesse en espèces était plus fortement reliée à ces indices de rareté qu’au climat. Je propose que la variation dans la forme de la distribution log-normale d’abondances d’individus soit responsable des gradients mondiaux de richesse en espèces. En d’autres mots, les espèces rares (indiquées par m et ) persistent mieux dans des climats bénins. Malgré que la distribution des fréquences de masse corporelle des assemblages d'espèces soit liée de manière convergente à seulement quelques variables environnementales, la question demeure à savoir quels processus sont responsables des gradients géographiques de variation en masse corporelle des espèces. Plusieurs mécanismes ont été proposés pour expliquer cette variation. Dans Chapitre 5, j'ai testé les prédictions dérivées de chacun de ces mécanismes sans trouver de support empirique pour aucun. Je démontre aussi que des espèces de toutes tailles se retrouvent sur le gradient de température en entier. En conclusion, la structure des assemblages d'espèces, pour différents groupes taxonomiques et à travers le monde, est liée de façon similaire à un petit nombre de variables environnementales. Bien que les mécanismes soient encore inconnus, j'en propose plusieurs pouvant expliquer ces patrons d'assemblages convergents.