"Thèse en cotutelle : Doctorat interuniversitaire en océanographie, Université Laval, Québec, Canada, Philosophiæ doctor (Ph. D.) et Université Joseph Fourier - Grenoble I, Grenoble, France" / L’océan Arctique est marqué par une forte saisonnalité qui se manifeste par la présence d’une banquise permanente dont l’extension varie entre 6 et 15 × 106 km2. Interface plus ou moins perméable, la banquise limite les échanges atmosphère - océan et affecte le budget énergétique global en réfléchissant une part importante du rayonnement incident. Le manteau neigeux qui se forme à sa surface est un élément essentiel notamment parce qu’il contribue fortement aux propriétés optiques de la banquise. D’une part par son albédo, proche de l’unité dans le visible, qui retarde sensiblement la fonte estivale de la glace. Et d’autre part, il est majoritairement responsable de l’extinction verticale de l’éclairement dans la banquise. Or, la faible intensité lumineuse transmise à la colonne d’eau constitue un facteur limitant important à l’accumulation de biomasse des producteurs primaires souvent des micro-algues, à la base des réseaux trophiques. Le manteau neigeux en surface, par ces propriétés physiques et leurs évolutions temporelles, joue donc un rôle essentiel en impactant directement l’initiation et l’amplitude de la floraison phytoplanctonique printanière. Dans le cadre du réchauffement climatique actuel, les mutations que subit la banquise : amincissement, réduction de son extension estivale et variations des épaisseurs du manteau neigeux bouleversent d’ores et déjà la production primaire arctique à l’échelle globale et régionale. Cette thèse vise à mieux comprendre la contribution du manteau neigeux au transfert radiatif global de la banquise et de mieux estimer son impact sur la production primaire arctique. Elle s’appuie sur un jeu de données collectés lors de deux campagnes de mesures sur la banquise en période de fonte. Les propriétés physiques de la neige, SSA et densité, permettent une modélisation précise du transfert radiatif de la neige qui est validée, ensuite, par les propriétés optiques, comprenant : albédo, profils verticaux d’éclairement dans le manteau neigeux et transmittance `a travers la banquise. Au printemps, la neige marine, marquée par une importante hétérogénéité spatiale, évolue suivant quatre phases distinctes. La fonte, d’abord surfacique puis étendue à toute l’épaisseur du manteau, se caractérise par une baisse de la SSA de 25-60 m2 kg−1 à moins de 3 m2 kg−1 provoquant une diminution de l’albédo dans le proche infrarouge puis à toute longueur d’onde ainsi qu’une augmentation de l’éclairement transmis à la colonne d’eau. Cette période est chaotique, marquée par une forte variabilité temporelle des propriétés optiques causées par la succession d’épisodes de fonte et de chutes de neige. Les propriétés physiques de la neige sont utilisées par un modèle de transfert radiatif afin de simuler les profils verticaux d’éclairement, l’albédo et la transmittance de la banquise. La comparaison entre ces simulations et les profils d’éclairement mesurés met en évidence la présence d’impuretés dans la neige dont leurs natures et leurs concentrations sont estimées. En moyenne, la neige échantillonnée contenait 650 ng g−1 de poussières minérales et 10 ng g−1 de suies qui réduisaient par deux l’éclairement transmis à la colonne d’eau. Enfin, la modélisation de l’éclairement à toute profondeur de la banquise, représentée de manière innovante par des isolumes, est mise en relation avec l’évolution temporelle de la biomasse dans la glace. Il apparaît que la croissance des algues de glace est systématiquement corrélée avec une augmentation de l’éclairement, et ce, jusqu’`a des niveaux d’intensité de l’ordre de 0.4 μE m−2 s−1. Ces variations d’´éclairement sont dues au métamorphisme et `a la fonte de la neige en surface. Mots clés : Transfert radiatif, neige marine, albédo, transmittance, impuretés, algues de glace / The Arctic ocean shows a very strong seasonality trough the permanent presence of sea ice whose extent varies from 6 to 15 × 106 km2. As an interface, sea ice limits ocean - atmosphere interactions and impacts the global energy budget by reflecting most of the short-wave incoming radiations. The snow cover, at the surface, is a key element contributing to the optical properties of sea ice. Snow enhances further the surface albedo and thus delays the onset of the ice melt. In addition, snow is the main responsible for the vertical light extinction in sea ice. However, after the polar night, this low light transmitted to the water column is a limiting factor for primary production at the base of the oceanic food web. The snow cover, through the temporal evolution of its physical properties, plays a key role controlling the magnitude and the timing of the phytoplanktonic bloom. In the actual global warming context, sea ice undergoes radical changes including summer extent reduction, thinning and shifts in snow thickness, all of which already alter Arctic primary production on a regional and global scale. This PhD thesis aims to better constrain the snow cover contributions to the radiative transfer of sea ice and its impact on Arctic primary production. It is based on a dataset collected during two sampling campaigns on landfast sea ice. Physical properties of snow such as snow specific surface area (SSA) and density allow a precise modeling of the radiative transfer which is then validated by optical measurements including albedo, transmittance through sea ice and vertical profiles of irradiance in the snow. During the melt season, marine snow which shows strong spatial heterogeneity evolves fol- lowing four distinctive phases. The melting, which first appears at the surface and gradually propagates to the entire snowpack, is characterized by a decrease in SSA from 25-60 m2 kg−1 to less than 3 m2 kg−1 resulting in a decrease in albedo and an increase in sea ice transmittance. This is a chaotic period, where optical properties show a very strong temporal variability induced by alternative episodes of surface melting and snowfalls. The physical properties of snow are used in a radiative transfer model in order to calculate albedo, transmittance through sea ice and vertical profiles of irradiance at all depths. The comparison between these simulations and measured vertical profiles of irradiance in snow highlights the presence of snow absorbing impurities which were subsequently qualitatively and quantitatively studied. In average, impurities were composed of 650 ng g−1 of mineral dust and 10 ng g−1 of black carbon. They were responsible for a two-fold reduction in light transmitted through sea ice. The light extinction, calculated at all depths in sea ice, and represented by isolums, was compared to the temporal evolution of ice algae biomass. The results show that every significant growth in ice algae population is related to an increase of light in the ice. These growths were observed even at very low light intensities of 0.4 μE m−2 s−1. Light variations in the ice were linked by snow metamorphism and snow melting at the surface. Keywords : Radiative transfer, marine snow, snow albedo, sea ice transmittance, snow impurities, ice algae.

La banquise arctique est une plaque de glace flottant à la surface de l'océan sur plusieurs millions de km2. La variation spatiale et temporelle de son épaisseur contrôle les échanges d'énergie mécanique et thermique entre l'atmosphère et l'océan. De ce fait, la banquise est une sorte d'isolant pour l'océan arctique, qui lui même joue un rôle déterminant dans la circulation thermohaline de l'océan mondial, et par voie de conséquence sur le climat de la planète.<br />On observe une disparition significative et progressive de la banquise depuis environ un demi siècle, disparition qui s'est accélérée au cours des dernières années, a tel point qu'elle dépasse les prévisions les plus alarmistes des modèles les plus sophistiqués.<br />Nous montrons dans cette thèse que cette sous-estimation pourrait être le résultat de l'utilisation d'un cadre de modélisation inadéquat : en considérant la banquise comme un milieu continu fluide, les modèles actuels ne parviennent pas a reproduire, entre autres, les propriétés d'intermittence et d'hétérogénéité de son champs de déformation que nous mettons en évidence. De ce fait, la fracturation de la banquise, bien que largement observable sur le terrain et/ou par satellite, n'est pas correctement reproduite. Or, elle apparait comme essentielle au regard de son contrôle sur le caractère isolant décrit plus haut.<br />Dans ce travail, nous suggérons également d'adopter un nouveau schéma de modélisation, considérant la banquise comme une plaque rigide ayant un comportement mécanique elasto-fragile.

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L’oxyde nitreux (N2O) est un gaz à effet de serre dont la présence dans la stratosphère contribue aussi à la destruction de l’ozone. Le but de cette étude, était de déterminer la présence de N2O dans la glace de mer de l’océan Arctique et d’évaluer l’impact de cette source potentielle sur l’atmosphère. Les concentrations totales de N2O dans les derniers 10 cm de la glace de mer et dans l’eau de surface sous-jacente au couvert de glace ont été quantifiées dans la mer de Beaufort de mars à avril 2008. Nos mesures ont mis en évidence des concentrations totales en N2O faibles et constamment sous-saturées par rapport à l’eau de surface sous-jacente au couvert de glace (ca. 40%) et à l’atmosphère (ca. 30%). Nous expliquons cette sous saturation par un rejet de la saumure riche en N2O lors de la formation de la glace à l’automne et à l’hiver. La glace de mer pourrait donc représenter une source de N2O pour l’atmosphère arctique pendant ces périodes. / Nitrous oxide (N2O) is a greenhouse gas which also plays a role in stratospheric ozone depletion. The objective of this study was to demonstrate the presence of N2O in Arctic sea ice, and to quantify the impact of this potential source to the atmosphere. Bulk concentrations of N2O in the bottom 10 cm of the sea ice and in the underlying surface waters were measured in the Beaufort Sea from March to April 2008. Our sea ice measurements revealed low N2O bulk concentrations with N2O being consistently undersaturated with respect to the underlying surface water (ca. 40% saturation) and the atmosphere (ca. 30% saturation). The most plausible mechanism to explain the low N2O sea ice concentrations is a loss of N2O via brine rejection during sea ice formation in autumn and winter. Sea ice could thus act as a source of N2O via brine rejection during sea ice formation in autumn and winter.

En Arctique, la productivité marine comprend deux floraisons successives de producteurs primaires, les algues deglace et le phytoplancton, qui sont étroitement liée à la phénologie de la glace de mer. Ceux-ci constituent la base du réseau trophique et fournissent l’énergie transférée vers les niveaux trophiques supérieurs. Ainsi, tout changement affectant la banquise arctique aura de fortes implications sur la phénologie des producteurs primaires, et affectera par conséquent tous les autres niveaux trophiques. Des études antérieures ont démontré le potentiel des Isoprénoides Hautement Ramifiés (HBIs) pour quantifier les contributions relatives des deux pools de producteurs primaires vers les niveaux trophiques supérieurs. Ici, nous combinons les HBIs avec les isotopes stables afin (i) d’évaluer si et à quel point les oiseaux marins arctiques dépendent de la glace de mer, et (ii) de déterminer si les variations de glace affectent leur écologie alimentaire et leur performance reproductive. L’étude cible deux espèces abondantes en Arctique présentant des écologies distinctes: le guillemot de Brünnich (Uria lomvia) et le fulmar boréal (Fulmarus glacialis). Pour chaque espèce, 60 œufs ont été récoltés sur l’île du Prince Leopold (Arctique canadien) pendant des années aux conditions de glace fortement contrastées (2010-2013). Les distributions en HBIs et les compositions isotopiques (carbone et azote) et énergétiques ont été analysées pour chaque œuf. Les résultats montrent que la présence de glace est bénéfique pour la performance reproductive des guillemots, avec des œufs plus gros et plus énergétiques pondus durant les années plus englacées. Les guillemots sont étroitement liés à la banquise et dépendent fortement de proies associées à la glace. Au contraire, les fulmars ne présentent aucune association claire aux communautés sympagiques, et les variations du couvert de glace n’affectent ni leur écologie alimentaire ni leur performance reproductive. De fait, les guillemots semblent plus vulnérables face aux changements climatiques à venir, alors que des espèces plus résilientes comme les fulmars pourraient en tirer avantage. Dans l’ensemble, notre étude souligne l’importance des approches multi-biomarqueurs afin de mieux appréhender l’importance des ressources sympagiques pour les prédateurs supérieurs au sein d’écosystèmes marins arctiques en pleine mutation. / In the Arctic, sea ice sets the clock for marine productivity. This includes two consecutive pulses of primary producers, sea-ice algae and phytoplankton, that constitute the basis of marine food webs and provide the energy transferred to higher trophic levels. As such, any change affecting Arctic sea-ice will have strong implications on the phenology of primary producers, and cascading effects on all other trophic levels. Previous studies demonstrated the potential of Highly Branched Isoprenoid biomarkers (HBIs) to quantify the relative contributions of the two pools of primary producers to higher trophic levels. Here, we combined HBIs with stable isotopesto (i) evaluate if and how much arctic seabird rely on sea ice, and (ii) determine if changes in sea ice affect their feeding ecology and reproductive performance. We focused on two Arctic species exhibiting contrasting ecologies: the thick-billed murre (Uria lomvia) and the northern fulmar (Fulmarus glacialis). For each species, 60 eggs were collected on Prince Leopold Island (Canadian Arctic) during years of highly contrasting ice conditions (2010-2013). Eggs were analysed for HBI distributions, isotopic (carbon and nitrogen) and energetic compositions. Results showed that murres were closely linked to sea ice and heavily relied on ice-associated prey. Sea ice presence was beneficial for murres’ reproductive performance, with larger and more energetic eggs laid during icier years. In contrast, fulmars did not exhibit a clear association with sympagic communities. Even large changes in sea ice did not seem to affect their feeding ecology or their reproductive performance. Murres therefore appear more vulnerable to changes and may become the losers of future climate shifts in the Arctic, while more resilient species such as fulmars might make the most of the situation. Overall, our study emphasises the importance of combining different biomarkers to better understand the importance of sympagic resources for top predators within changing Arctic marine ecosystems

Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures et postdorales, 2015-2016 / L'objectif principal de cette étude était de quantifier, à la base de la glace de mer de première année dans l’archipel Arctique canadien, la variabilité spatiale des principales réactions biologiques du cycle de l'azote, soit l'assimilation du nitrate et de l'ammonium, la nitrification, l'ammonification et la fixation de N₂ afin d’en comparer les taux et de les relier à la variabilité des conditions environnementales du milieu. Les flux d'azote quantifiés ont démontré une grande variabilité selon les conditions biologiques, physiques et chimiques de la glace. La productivité du milieu, estimée par la concentration en biomasse, modulait un grand nombre de ces flux, dont l’intensité relative était généralement semblable pour l'ensemble des sites échantillonnés malgré la variabilité des conditions environnementales. L’ammonification s’est avérée particulièrement importante, favorisant une assimilation conséquente de l’ammonium et une production essentiellement régénérée. Les résultats de cette étude approfondissent la compréhension des mécanismes régulant les flux biologiques d’azote dans la glace de mer et pourront servir à l’élaboration de scénarios futurs en resserrant la paramétrisation des modèles biogéochimiques.

La vallée de Stuckberry a été touchée par une importante variabilité climatique au cours de l'Holocène et constitue actuellement un environnement en transition rapide en raison de la hausse des températures. Le retrait du glacier principal de la vallée a entraîné la formation de quatre lacs, où l'âge de chaque lac est proportionnel à la distance de l'océan Arctique. Les sédiments des lacs représentent un trésor d'informations sur les changements passés dans le bassin versant de la vallée de Stuckberry et fournissent une « mémoire à long terme » de la façon dont les lacs ont réagi à ces changements. L'objectif spécifique de l'étude est de caractériser les changements au fil du temps dans la structure des communautés microbiennes. Pour ce faire, l'ADN a été extrait à partir de couches de sédiments et la technologie de séquençage d'amplicons du gène de l'ARNr 16S a été utilisée pour la fraction bactérienne et archéenne et la technologie métagénomique shotgun a été utilisée dans quelques couches ciblées pour la fraction virale. Des analyses bio-informatiques et statistiques ont ensuite été effectuées pour réaliser l'affiliation taxonomique et les comparaisons de la diversité microbienne des couches des carottes de sédiments des lacs, l'hypothèse étant que la diversité microbienne varierait avec le temps et que cette dynamique reflèterait les changements environnementaux passés dans le bassin versant. Les résultats obtenus dans cette recherche nous permettent de conclure qu'il y a bien des changements au niveau des structures des communautés microbiennes au fil du temps qui semblent être influencées par les changements environnementaux subits par la vallée de Stuckberry et les variances entre les lacs semblent être dues à leur composition physico-chimique respective et à leur temps d'évolution différent. Ce travail contribue à de nouvelles connaissances sur les forces à l'origine des changements épisodiques et interannuels des communautés microbiennes. / Stuckberry Valley experienced significant climatic variability during the Holocene and is currently an environment in rapid transition due to rising temperatures. The retreat of the main glacier from the valley resulted in the formation of four lakes, where the age of each lake is proportional to its elevation above the Arctic Ocean. The sediments from these lakes represent a treasure trove of information about past changes in the Stuckberry Valley watershed and provide a "long-term memory" of how the lakes responded to these changes. The specific objective of the study is to characterize changes over time in the structure of microbial communities. To do this, DNA was extracted from discrete sediment layers followed by 16S rRNA gene amplicon sequencing for the bacterial and archaeal fractions and shotgun sequencing of a few targeted layers to characterize viruses. Bioinformatics and statistical analyses were then performed to determine taxonomic affiliations and to compare the microbial diversity of the sediment core layers of the four lakes, based on the hypothesis that the microbial diversity would vary over time and that this dynamic reflected past environmental changes in the watershed. Our results suggest that the structure of the microbial community over time was influenced by environmental changes in Stuckberry Valley, while the variation between lakes appears to result from their respective physico-chemical composition and their different ages. This work gives new insight into the forces behind episodic and interannual changes in microbial communities.