Embora o comportamento de oviposição de insetos fitófagos seja amplamente conhecido na literatura em termos qualitativos, análises quantitativas acerca destes eventos comportamentais envolvidos na oviposição são escassos. Além disso, o tamborilamento (movimento rápido e alternado dos tarsos anteriores sobre a superfície da planta, quando em pouso), apesar de ser um comportamento importante na seleção de plantas hospedeiras, permanece pouco investigado. Neste estudo, foram conduzidas análises quali- e quantitativas acerca dos eventos comportamentais envolvidos na oviposição de Heliconius erato phyllis (Lepidoptera: Nymphalidae), em relação a plantas hospedeiras preferidas (Passiflora misera e P. suberosa) e não preferidas (P. caerulea e P. alata). As fêmeas foram submetidas a testes de escolha simples e múltipla, em condições de insetário, e os comportamentos desempenhados para cada planta hospedeira foram registrados através de vídeos. A frequência e duração dos eventos comportamentais relacionados à oviposição variaram frente a plantas hospedeiras preferidas e não preferidas. Em contato com hospedeiras preferidas predominaram comportamentos relacionados à deposição do ovo (inspeção em voo, tamborilamento e inspeção com o ovipositor) e a oviposição ocorreu em poucos segundos. Em relação às hospedeiras não preferidas, acentuaram-se comportamentos não associados à deposição do ovo (voo e repouso), e a oviposição nestas plantas foi desprezível. O tamborilamento ocorreu em todas as plantas e resultou em rápida decisão em plantas de alta qualidade (rápida aceitação) bem como em hospedeiras letais (rápida rejeição), em comparação a plantas que comprometem parcialmente a performance larval (rejeição mais lenta). Assim, o tamborilamento é crucial no processo de decisão durante a seleção da planta hospedeira por H. erato phyllis, e influencia outros comportamentos envolvidos no processo de oviposição. Em adição, embora seja reconhecido que a presença de plantas hospedeiras é determinante na distribuição de insetos herbívoros, estudos que demonstrem tal relação são escassos. Grande parte da atenção dos pesquisadores ainda está focada somente na influência das variáveis climáticas na distribuição destes insetos, assumindo um ideal de nicho climático como pressuposto. Heliconíneos apresentam uma relação estreita com suas plantas hospedeiras (passifloráceas) das quais são dependentes durante o estágio larval. Neste estudo, foi determinada a distribuição de 69 espécies de passifloráceas presentes na Mata Atlântica. Adicionalmente, foi verificado se a distribuição das 18 espécies de heliconíneos presentes neste bioma é correlacionada com aquela de suas plantas hospedeiras, variáveis climáticas, ou ambas. Embora em escala de bioma a explicação da distribuição de Heliconiini pela composição geral de passifloráceas tenha sido baixa, a influência das plantas hospedeiras foi mais representativa do que aquela de variáveis climáticas. Além disso, quando cada espécie de heliconíneo foi analisada individualmente com a composição de suas passifloráceas hospedeiras em particular, a distribuição da maioria das espécies de heliconíneos (75%) foi determinada por aquela de suas plantas hospedeiras, e a influência de variáveis climáticas foi comparativamente baixa. Não houve indicativo de que a riqueza de passifloráceas ocorra de forma agregada na Mata Atlântica, mantendo-se em nível baixo e similar dentre as áreas correspondentes, convergindo progressivamente para uma maior diversidade na região sudeste. As espécies endêmicas e com distribuição restrita (n =28, 40%) ocorrem de forma relativamente uniforme ao longo da costa. Padrão similar foi obtido para os heliconíneos, também com maior riqueza na região sudeste. A amplitude de distribuição das espécies de heliconíneos foi positivamente correlacionada com a amplitude de plantas hospedeiras utilizadas, ou seja, espécies com dieta mais ampla expandem as suas áreas de distribuição, enquanto espécies com dieta mais restrita apresentam suas distribuições restritas por aquela das plantas hospedeiras. Assim, foi evidenciado que a presença de plantas hospedeiras tem papel importante na distribuição das espécies de Heliconiini, e que a influência de variáveis climáticas é pouco representativa no presente sistema de estudo.

Embora o comportamento de oviposição de insetos fitófagos seja amplamente conhecido na literatura em termos qualitativos, análises quantitativas acerca destes eventos comportamentais envolvidos na oviposição são escassos. Além disso, o tamborilamento (movimento rápido e alternado dos tarsos anteriores sobre a superfície da planta, quando em pouso), apesar de ser um comportamento importante na seleção de plantas hospedeiras, permanece pouco investigado. Neste estudo, foram conduzidas análises quali- e quantitativas acerca dos eventos comportamentais envolvidos na oviposição de Heliconius erato phyllis (Lepidoptera: Nymphalidae), em relação a plantas hospedeiras preferidas (Passiflora misera e P. suberosa) e não preferidas (P. caerulea e P. alata). As fêmeas foram submetidas a testes de escolha simples e múltipla, em condições de insetário, e os comportamentos desempenhados para cada planta hospedeira foram registrados através de vídeos. A frequência e duração dos eventos comportamentais relacionados à oviposição variaram frente a plantas hospedeiras preferidas e não preferidas. Em contato com hospedeiras preferidas predominaram comportamentos relacionados à deposição do ovo (inspeção em voo, tamborilamento e inspeção com o ovipositor) e a oviposição ocorreu em poucos segundos. Em relação às hospedeiras não preferidas, acentuaram-se comportamentos não associados à deposição do ovo (voo e repouso), e a oviposição nestas plantas foi desprezível. O tamborilamento ocorreu em todas as plantas e resultou em rápida decisão em plantas de alta qualidade (rápida aceitação) bem como em hospedeiras letais (rápida rejeição), em comparação a plantas que comprometem parcialmente a performance larval (rejeição mais lenta). Assim, o tamborilamento é crucial no processo de decisão durante a seleção da planta hospedeira por H. erato phyllis, e influencia outros comportamentos envolvidos no processo de oviposição. Em adição, embora seja reconhecido que a presença de plantas hospedeiras é determinante na distribuição de insetos herbívoros, estudos que demonstrem tal relação são escassos. Grande parte da atenção dos pesquisadores ainda está focada somente na influência das variáveis climáticas na distribuição destes insetos, assumindo um ideal de nicho climático como pressuposto. Heliconíneos apresentam uma relação estreita com suas plantas hospedeiras (passifloráceas) das quais são dependentes durante o estágio larval. Neste estudo, foi determinada a distribuição de 69 espécies de passifloráceas presentes na Mata Atlântica. Adicionalmente, foi verificado se a distribuição das 18 espécies de heliconíneos presentes neste bioma é correlacionada com aquela de suas plantas hospedeiras, variáveis climáticas, ou ambas. Embora em escala de bioma a explicação da distribuição de Heliconiini pela composição geral de passifloráceas tenha sido baixa, a influência das plantas hospedeiras foi mais representativa do que aquela de variáveis climáticas. Além disso, quando cada espécie de heliconíneo foi analisada individualmente com a composição de suas passifloráceas hospedeiras em particular, a distribuição da maioria das espécies de heliconíneos (75%) foi determinada por aquela de suas plantas hospedeiras, e a influência de variáveis climáticas foi comparativamente baixa. Não houve indicativo de que a riqueza de passifloráceas ocorra de forma agregada na Mata Atlântica, mantendo-se em nível baixo e similar dentre as áreas correspondentes, convergindo progressivamente para uma maior diversidade na região sudeste. As espécies endêmicas e com distribuição restrita (n =28, 40%) ocorrem de forma relativamente uniforme ao longo da costa. Padrão similar foi obtido para os heliconíneos, também com maior riqueza na região sudeste. A amplitude de distribuição das espécies de heliconíneos foi positivamente correlacionada com a amplitude de plantas hospedeiras utilizadas, ou seja, espécies com dieta mais ampla expandem as suas áreas de distribuição, enquanto espécies com dieta mais restrita apresentam suas distribuições restritas por aquela das plantas hospedeiras. Assim, foi evidenciado que a presença de plantas hospedeiras tem papel importante na distribuição das espécies de Heliconiini, e que a influência de variáveis climáticas é pouco representativa no presente sistema de estudo.

Caracteres fenotípicos convergentes em diferentes espécies de insetos herbívoros sugerem uma adaptação funcional a um mesmo hábito alimentar. Nesse sentido, as barreiras apresentadas pelas plantas dificultam o acesso do herbívoro influenciando a evolução de suas estruturas. Espécies de Heliconiini com diferentes padrões alimentares (consumo de tecidos rígidos ou tenros) têm mostrado formas diferenciadas da cápsula cefálica e não existe estudo que explique essas diferenças. Levando em conta que os heliconíneos menos derivados tendem a se alimentar em folhas velhas e os mais derivados em folhas jovens, e que durante o processo de alimentação a mandíbula é a estrutura principalmente associada à mastigação, propomos que dito aumento da cabeça seja devido a modificações sofridas na forma mandibular e ao maior desenvolvimento do músculo adutor da mandíbula, que responde diferencialmente ao tipo de tecido consumido. Avaliamos as alometrias ontogenética e filogenética das mandíbulas das principais linhagens de Heliconiini criadas nas suas plantas hospedeiras preferidas, e mediante o uso de morfometria geométrica, elaboraremos uma proposta filogenética para ser comparada com as relações filogenéticas reconhecidas para o grupo, que também serão reconstruídas nesse trabalho, com base em marcadores moleculares. Identificamos também mediante a morfologia mandibular se as alterações de forma são causadoras das mudanças cefálicas e se correspondem aos diferentes hábitos alimentares apresentados pelas espécies. Para isso, induzimos alometría mudando quanto o comportamento alimentar de uma espécie restrita a folhas novas (tenras) para folhas velhas (rígidas), na procura de possíveis modificações nas mandíbula e músculo adutor. Adicionalmente, usando análises alométricas da mandíbula e músculo adutor, exploramos um aspecto comportamental importante em Heliconiini: a gregariedade, buscando elucidar se o incremento na sobrevivência obtida a altas densidades larvais, já reconhecida no grupo, é ocasionada por facilitação alimentar (comportamento) ou por mudanças alométricas nas estruturas alimentares (morfologia). / Convergent phenotypic traits in different species of herbivorous insects may indicate a functional adaptation to the same feeding habits. The barriers presented by plants hinder the herbivore's access, influencing the evolution of their feeding structures; species of Heliconiini with different feeding patterns (consumption of either tough or soft tissues) have shown different forms of head capsule and there are no studies explaining these differences. Taking into account that the less derived heliconians tend to eat old leaves and the more derived heliconians eat young ones, and that during the feeding process the mandible is main chewing structure, we propose that increase in head size is due to changes in the mandibular form and to greater development of the mandibular adductor muscle that responds differentially to the type of tissue consumed. We evaluate ontogenetic and phylogenetic allometries of the mandibles from the main lineages of Heliconiini that were reared on their favorite host plants. By using geometric morphometry, we tested a corresponding phylogenetic hypothesis to be compared to the molecular phylogenetic relations recognized to the group, also reconstructed in this work based on molecular markers. We also tested, through mandibular morphology, if the changes in shape are caused by cephalic changes in size and if they correspond to the different feeding habits presented by each species. To do this, we induced allometry by experimentally altering feeding behavior of one species restricted to new leaves (soft) to old leaves (tough), searching for possible changes in the mandible and adductor muscle. In addition, using allometric analysis of the mandible and adductor muscle, we explored an important behavioral aspect in Heliconiini -the gregariousness, trying to elucidate whether increase in the survival rates achieved at high larval densities, already recognized in the group, is caused by food facilitation (behavioral effect) or by allometric changes in the feeding structures (morphological cause).

Caracteres fenotípicos convergentes em diferentes espécies de insetos herbívoros sugerem uma adaptação funcional a um mesmo hábito alimentar. Nesse sentido, as barreiras apresentadas pelas plantas dificultam o acesso do herbívoro influenciando a evolução de suas estruturas. Espécies de Heliconiini com diferentes padrões alimentares (consumo de tecidos rígidos ou tenros) têm mostrado formas diferenciadas da cápsula cefálica e não existe estudo que explique essas diferenças. Levando em conta que os heliconíneos menos derivados tendem a se alimentar em folhas velhas e os mais derivados em folhas jovens, e que durante o processo de alimentação a mandíbula é a estrutura principalmente associada à mastigação, propomos que dito aumento da cabeça seja devido a modificações sofridas na forma mandibular e ao maior desenvolvimento do músculo adutor da mandíbula, que responde diferencialmente ao tipo de tecido consumido. Avaliamos as alometrias ontogenética e filogenética das mandíbulas das principais linhagens de Heliconiini criadas nas suas plantas hospedeiras preferidas, e mediante o uso de morfometria geométrica, elaboraremos uma proposta filogenética para ser comparada com as relações filogenéticas reconhecidas para o grupo, que também serão reconstruídas nesse trabalho, com base em marcadores moleculares. Identificamos também mediante a morfologia mandibular se as alterações de forma são causadoras das mudanças cefálicas e se correspondem aos diferentes hábitos alimentares apresentados pelas espécies. Para isso, induzimos alometría mudando quanto o comportamento alimentar de uma espécie restrita a folhas novas (tenras) para folhas velhas (rígidas), na procura de possíveis modificações nas mandíbula e músculo adutor. Adicionalmente, usando análises alométricas da mandíbula e músculo adutor, exploramos um aspecto comportamental importante em Heliconiini: a gregariedade, buscando elucidar se o incremento na sobrevivência obtida a altas densidades larvais, já reconhecida no grupo, é ocasionada por facilitação alimentar (comportamento) ou por mudanças alométricas nas estruturas alimentares (morfologia). / Convergent phenotypic traits in different species of herbivorous insects may indicate a functional adaptation to the same feeding habits. The barriers presented by plants hinder the herbivore's access, influencing the evolution of their feeding structures; species of Heliconiini with different feeding patterns (consumption of either tough or soft tissues) have shown different forms of head capsule and there are no studies explaining these differences. Taking into account that the less derived heliconians tend to eat old leaves and the more derived heliconians eat young ones, and that during the feeding process the mandible is main chewing structure, we propose that increase in head size is due to changes in the mandibular form and to greater development of the mandibular adductor muscle that responds differentially to the type of tissue consumed. We evaluate ontogenetic and phylogenetic allometries of the mandibles from the main lineages of Heliconiini that were reared on their favorite host plants. By using geometric morphometry, we tested a corresponding phylogenetic hypothesis to be compared to the molecular phylogenetic relations recognized to the group, also reconstructed in this work based on molecular markers. We also tested, through mandibular morphology, if the changes in shape are caused by cephalic changes in size and if they correspond to the different feeding habits presented by each species. To do this, we induced allometry by experimentally altering feeding behavior of one species restricted to new leaves (soft) to old leaves (tough), searching for possible changes in the mandible and adductor muscle. In addition, using allometric analysis of the mandible and adductor muscle, we explored an important behavioral aspect in Heliconiini -the gregariousness, trying to elucidate whether increase in the survival rates achieved at high larval densities, already recognized in the group, is caused by food facilitation (behavioral effect) or by allometric changes in the feeding structures (morphological cause).

Caracteres fenotípicos convergentes em diferentes espécies de insetos herbívoros sugerem uma adaptação funcional a um mesmo hábito alimentar. Nesse sentido, as barreiras apresentadas pelas plantas dificultam o acesso do herbívoro influenciando a evolução de suas estruturas. Espécies de Heliconiini com diferentes padrões alimentares (consumo de tecidos rígidos ou tenros) têm mostrado formas diferenciadas da cápsula cefálica e não existe estudo que explique essas diferenças. Levando em conta que os heliconíneos menos derivados tendem a se alimentar em folhas velhas e os mais derivados em folhas jovens, e que durante o processo de alimentação a mandíbula é a estrutura principalmente associada à mastigação, propomos que dito aumento da cabeça seja devido a modificações sofridas na forma mandibular e ao maior desenvolvimento do músculo adutor da mandíbula, que responde diferencialmente ao tipo de tecido consumido. Avaliamos as alometrias ontogenética e filogenética das mandíbulas das principais linhagens de Heliconiini criadas nas suas plantas hospedeiras preferidas, e mediante o uso de morfometria geométrica, elaboraremos uma proposta filogenética para ser comparada com as relações filogenéticas reconhecidas para o grupo, que também serão reconstruídas nesse trabalho, com base em marcadores moleculares. Identificamos também mediante a morfologia mandibular se as alterações de forma são causadoras das mudanças cefálicas e se correspondem aos diferentes hábitos alimentares apresentados pelas espécies. Para isso, induzimos alometría mudando quanto o comportamento alimentar de uma espécie restrita a folhas novas (tenras) para folhas velhas (rígidas), na procura de possíveis modificações nas mandíbula e músculo adutor. Adicionalmente, usando análises alométricas da mandíbula e músculo adutor, exploramos um aspecto comportamental importante em Heliconiini: a gregariedade, buscando elucidar se o incremento na sobrevivência obtida a altas densidades larvais, já reconhecida no grupo, é ocasionada por facilitação alimentar (comportamento) ou por mudanças alométricas nas estruturas alimentares (morfologia). / Convergent phenotypic traits in different species of herbivorous insects may indicate a functional adaptation to the same feeding habits. The barriers presented by plants hinder the herbivore's access, influencing the evolution of their feeding structures; species of Heliconiini with different feeding patterns (consumption of either tough or soft tissues) have shown different forms of head capsule and there are no studies explaining these differences. Taking into account that the less derived heliconians tend to eat old leaves and the more derived heliconians eat young ones, and that during the feeding process the mandible is main chewing structure, we propose that increase in head size is due to changes in the mandibular form and to greater development of the mandibular adductor muscle that responds differentially to the type of tissue consumed. We evaluate ontogenetic and phylogenetic allometries of the mandibles from the main lineages of Heliconiini that were reared on their favorite host plants. By using geometric morphometry, we tested a corresponding phylogenetic hypothesis to be compared to the molecular phylogenetic relations recognized to the group, also reconstructed in this work based on molecular markers. We also tested, through mandibular morphology, if the changes in shape are caused by cephalic changes in size and if they correspond to the different feeding habits presented by each species. To do this, we induced allometry by experimentally altering feeding behavior of one species restricted to new leaves (soft) to old leaves (tough), searching for possible changes in the mandible and adductor muscle. In addition, using allometric analysis of the mandible and adductor muscle, we explored an important behavioral aspect in Heliconiini -the gregariousness, trying to elucidate whether increase in the survival rates achieved at high larval densities, already recognized in the group, is caused by food facilitation (behavioral effect) or by allometric changes in the feeding structures (morphological cause).