<p>Along the coast of temperate oceans brown algae of the genus <em>Fucus</em> form dense stands on rocky shores and are keystone species of the coastal ecosystem. These large seaweeds are perennial and function as substrate for many sessile marine organisms, provide shelter for fauna and juvenile fish, and are food source. A number of abiotic (e.g. wave-exposure, salinity and substrate) and biotic (e.g. herbivory and competition) factors structures these communities and determines the abundance and composition of fucoids at each specific site. Earlier studies have shown that herbivores may reduce growth of fucoids, thus affecting their distribution, and at high densities eliminate the species from previously occupied sites. In my thesis I focused on investigating herbivore-seaweed interactions and whether such interactions could influence the geographical range limits of <em>Fucus </em>species. A set of laboratory bioassays and a field survey were conducted (1) to investigate the resistance to grazing by a generalist gastropod<em> </em>between introduced (to Sweden) and native (Iceland) <em>Fucus evanescens </em>(Paper I),  (2) to study the distribution pattern of <em>F. radicans</em> and <em>F. vesiculosus</em> along the Swedish coast and specifically the southern limit of <em>F. radicans</em>, (3) to examine the abundance of herbivores in these two species, and (4) to test the hypothesis that <em>Idotea</em> <em>baltica</em> may contribute to restrict <em>F. radicans</em> to the Bothnian Sea (objective 2-4; Paper II). <em>Fucus evanescens</em>, a species that was introduced to the Swedish coast about 100 years ago, was found to be more resistant to grazing by <em>L. littorea</em> compared to <em>F. evanescens</em> from the native Icelandic populations.  It was also shown to contain a higher amount of phlorotannins; a putative chemical defence to herbivory. This indicates that development of resistance to herbivory could be important for a successful introduction and survival in a new range. No gradual change in the proportion, measured as % cover of either <em>F. radicans</em> or <em>F. vesiculosus </em>was found<em> </em>inside the range of <em>F. radicans </em>and its southernmost limit was abrupt without any corresponding abrupt change in any abiotic factor, e.g. salinity. Herbivores, i.e. <em>Idotea </em>spp<em>.</em>, <em>Gammarus </em>spp. and <em>Theodoxus fluviatils</em> were found to be more abundant in <em>F. radicans</em> than in <em>F. vesiculosus </em>thalli indicating a habitat preference for <em>F. radicans</em>.  Further, <em>Idotea baltica</em>, whose range only overlaps with that of <em>F. radicans</em> in the south, was shown to prefer <em>F. radicans </em>over<em> F. vesiculosus, </em>possibly due to its lower content of phlorotannins<em>. </em>Based on these findings I propose that <em>Idotea</em> species may contribute in restricting the southern range of <em>F. radicans</em>, although further experiments, especially regarding competition with the larger <em>F. vesiculosus</em> need to be performed. In conclusion, biotic interactions e.g. the ability of to resist herbivore grazing by e.g. high phlorotannin content or having a structure less attractive as habitat to herbivores may be of importance in determining the geographic range of fucoids.</p> / <p>Längs kusterna i de tempererade haven bildar brunalger av släktet <em>Fucus</em> täta bestånd på klippiga stränder och är ofta nyckelarter i kustekosystemen. Dessa tångarter är fleråriga och utgör substrat för många fastsittande organismer, ger skydd åt små rörliga djur och fiskyngel, samt utgör föda för betare så som gastropoder, amphipoder och isopoder. Faktorer som vågexponering, bottentyp, salthalt, näringshalter, bete och konkurrens strukturerar tångsamhällen och avgör hur vanlig varje tångart är på en viss lokal. I min avhandling har jag fokuserat på interaktionen mellan betare och tång, samt hur viktig denna interaktion är för att avgöra den geografiska utbredningen av tångarter. Tidigare studier har visat att betare kan minska tillväxten hos tång och på så sätt påverka dess utbredning. I höga densiteter kan de beta ner hela bestånd av tång så att den försvinner från lokaler där de tidigare vuxit. Resistens mot bete hos <em>Fucus evanescens</em>, ishavstång, som är introducerad till Skagerrak, Kattegat och sydvästra Östersjön och inhemsk i norra Atlanten och norra Stilla Havet undersöktes i betesförsök (Artikel I). En betare, generalisten <em>Littorina littorea</em>, strandsnäcka, som är inhemsk i Sverige, dit <em>F. evanescens</em> har introducerats, föredrog att äta <em>F. evanescens</em> från Island där den är inhemsk, framför <em>F. evanescens</em> från Sverige. Det här skulle kunna tyda på att ett välutvecklat försvar är viktigt för att alger som blir introducerade till nya områden ska kunna etablera sig i det nya området. Jag undersökte även utbredningen av den nyligen beskrivna tångarten <em>Fucus radicans</em>, smaltång (Artikel II). Resistensen mot betare hos <em>F. radicans</em> jämfördes med resistensen mot bete hos <em>F. vesiculosus</em>, blåstång, som växer tillsammans med <em>F. radicans</em>, genom att undersöka preferensen mellan de två arterna hos <em>Idotea baltica</em>, tånggråsugga (Artikel II). Det fanns ingen gradient i förekomsten av <em>F. radicans</em> eller <em>F. vesiculosus</em> inom <em>F. radicans</em> utbredningsområde. Istället observerades en ganska abrupt gräns för utbredningen av <em>F. radicans</em> i söder. Eftersom <em>I. baltica</em>, vars utbredning överlappar <em>F. radicans</em> utbredning i söder, föredrog att äta <em>F. radicans</em> framför <em>F. vesiculosus,</em> skulle <em>F. radicans</em> utbredning kunna påverkas av <em>I. baltica</em>. Både <em>I. baltica</em> och två andra betare, <em>Gammarus </em>spp. och <em>Theodoxus fluviatilis</em>, var vanligare i <em>F. radicans</em> än i <em>F. vesiculosus </em>i plantor insamlade i fält. Det innebär att de vanligaste betarna, även i fält, föredrar att uppehålla sig i <em>F. radicans</em> och antagligen konsumerar mer av <em>F. radicans</em>. Slutsatsen från de båda studierna är att betare och tångens försvar mot bete har potentialen att påverka utbredning av olika tångarter.</p>

Plant-herbivore interactions are among the most common of ecological interactions. It is therefore not surprising that plants have evolved multiple mechanisms to defend themselves, using both constitutive chemical and physical barriers and by induced responses which are only expressed after herbivory has occurred. Herbivores, on the other hand, respond to these plant defenses by evolving counter-adaptations which makes defenses less effective or even useless. Adaptation can occur at different geographical scales, with varying coevolutionary interactions across a spatially heterogenous landscape. By looking at the underlying genes responsible for these defensive traits and herbivore related phenotypic traits, it is possible to investigate the coevolutionary history of these plant- herbivore interactions. Here I use molecular population genetic tools to investigate the evolutionary history of several inducible defense genes in European Aspen (Populus tremula) in Sweden. Two genes, belonging to the Polyphenol oxidase gene-family (PPO1 and PPO2), show skews in their site frequency spectrum together with patterns of diversity and divergence from an outgroup which correspond to signatures of adaptive evolution (Paper II). 71 single nucleotide polymorphisms (SNPs) from seven inducible defense genes (PPO1-PPO3, TI2-TI5) show elevated levels of population differentiation compared to control genes (genes not involved in plant defense), and 10 of these defense SNPs show strong signatures of natural selection (Paper III). These 71 defense SNPs also divides a sample of Swedish P. tremula trees into three distinct geographical groups, corresponding to a Southern, Central and Northern cluster, a patterns that is not present in control SNPs (Paper III). The same geographical pattern, with a distinct Northern cluster, is also observed in several phenotypic traits related to herbivory in our common garden in Sävar (Paper IV). These phenotypic traits show patterns of apparent local maladaptation of the herbivore community to the host population which could indicate the presence of “information coevolution” between plants and herbivores (Paper IV). 15 unique defense SNPs also show significant associations to eight phenotypic traits but the causal effects of these SNP associations may be confounded by the geographic structure found in both the underlying genes and in the phenotypic traits. The co-occurrence of population structure in both defense genes and herbivore community traits may be the result from historical events during the post-glacial recolonization of Sweden. / Interaktioner mellan växter och herbivorer är bland de vanligaste ekologiska interaktionerna och det är därför inte förvånande att växter har utvecklat flera olika mekanismer för att försvara sig. Dessa försvarsmekanismer består både av konstitutiva kemiska och fysiska barriärer så väl som inducerade försvar som bara är uttryckta efter att en växt har blivit skadad genom betning. Herbivorerna å sin sida svarar på dessa försvar genom att utveckla motanpassningar som gör växternas försvar mindre effektiva eller till och med verkningslösa. Dessa anpassningar kan ske över olika geografiska skalor beroende på om de samevolutionära interaktionerna varierar i ett rumsligt heterogent landskap. Genom att studera de underliggande gener som kontrollerar dessa försvarsegenskaper tillsammans med herbivorrelaterade fenotypiska egenskaper är det möjligt att undersöka den samevolutionära historien av interaktionerna mellan växter och herbivorer. Här använder jag mig av molekylärpopulationsgenetiska verktyg för att undersöka den evolutionära historien i flera inducerade försvarsgener hos asp (Populus tremula) i Sverige. Två gener, som tillhör genfamiljen Polyphenol-oxidaser (PPO1 och PPO2), uppvisar ett frekvensmönster som man förväntar sig vid positiv selektion. Detta mönster kan också ses i dessa geners diversitet samt i divergens från en utgrupp (Uppsats II). 71 ”single nucleotide polymorphisms” (SNPar) från 7 inducerade försvarsgener (PPO1-PPO3, TI2-TI5) visar förhöjda nivåer av populationsdifferentiering jämfört med kontrollgener (gener som inte är involverade i trädens försvar), och 10 av dessa försvars-SNPar visar även tecken på naturlig selektion (Uppsats III). Dessa 71 försvars-SNPar delar in ett urval av svenska aspar i tre distinkta geografiska grupper som beskriver ett sydligt, centralt och nordligt kluster som inte förekommer hos kontroll-SNPar (Uppsats III). Samma geografiska mönster, med ett distinkt nordligt kluster, återfinns däremot i ett antal fenotypiska egenskaper som är relaterade till herbivori i ett odlingsförsök utanför Sävar (Uppsats IV). Dessa fenotypiska egenskaper visar tecken på lokal felanpassning hos herbivorsamhället till den lokala värdpopulationen, vilket kan indikera förekomsten av ett ”samevolutionärt informationsutbyte” mellan växter och herbivorer (Uppsats IV). 15 unika försvars-SNPar påvisar också signifikanta associationer med 8 olika fenotypiska egenskaper, men om dessa har en verklig effekt eller inte är svårt att säga på grund av den geografiska strukturen som förekommer både hos de underliggande generna och hos de fenotypiska egenskaperna. Att denna populationsstruktur förekommer hos både försvarsgener och egenskaper som är förknippade med herbivorsamhället kan däremot vara ett resultat av historiska händelser som skett under aspens post-glaciala återkolonisation av Sverige.

Along the coast of temperate oceans brown algae of the genus Fucus form dense stands on rocky shores and are keystone species of the coastal ecosystem. These large seaweeds are perennial and function as substrate for many sessile marine organisms, provide shelter for fauna and juvenile fish, and are food source. A number of abiotic (e.g. wave-exposure, salinity and substrate) and biotic (e.g. herbivory and competition) factors structures these communities and determines the abundance and composition of fucoids at each specific site. Earlier studies have shown that herbivores may reduce growth of fucoids, thus affecting their distribution, and at high densities eliminate the species from previously occupied sites. In my thesis I focused on investigating herbivore-seaweed interactions and whether such interactions could influence the geographical range limits of Fucus species. A set of laboratory bioassays and a field survey were conducted (1) to investigate the resistance to grazing by a generalist gastropod between introduced (to Sweden) and native (Iceland) Fucus evanescens (Paper I),  (2) to study the distribution pattern of F. radicans and F. vesiculosus along the Swedish coast and specifically the southern limit of F. radicans, (3) to examine the abundance of herbivores in these two species, and (4) to test the hypothesis that Idotea baltica may contribute to restrict F. radicans to the Bothnian Sea (objective 2-4; Paper II). Fucus evanescens, a species that was introduced to the Swedish coast about 100 years ago, was found to be more resistant to grazing by L. littorea compared to F. evanescens from the native Icelandic populations.  It was also shown to contain a higher amount of phlorotannins; a putative chemical defence to herbivory. This indicates that development of resistance to herbivory could be important for a successful introduction and survival in a new range. No gradual change in the proportion, measured as % cover of either F. radicans or F. vesiculosus was found inside the range of F. radicans and its southernmost limit was abrupt without any corresponding abrupt change in any abiotic factor, e.g. salinity. Herbivores, i.e. Idotea spp., Gammarus spp. and Theodoxus fluviatils were found to be more abundant in F. radicans than in F. vesiculosus thalli indicating a habitat preference for F. radicans.  Further, Idotea baltica, whose range only overlaps with that of F. radicans in the south, was shown to prefer F. radicans over F. vesiculosus, possibly due to its lower content of phlorotannins. Based on these findings I propose that Idotea species may contribute in restricting the southern range of F. radicans, although further experiments, especially regarding competition with the larger F. vesiculosus need to be performed. In conclusion, biotic interactions e.g. the ability of to resist herbivore grazing by e.g. high phlorotannin content or having a structure less attractive as habitat to herbivores may be of importance in determining the geographic range of fucoids. / Längs kusterna i de tempererade haven bildar brunalger av släktet Fucus täta bestånd på klippiga stränder och är ofta nyckelarter i kustekosystemen. Dessa tångarter är fleråriga och utgör substrat för många fastsittande organismer, ger skydd åt små rörliga djur och fiskyngel, samt utgör föda för betare så som gastropoder, amphipoder och isopoder. Faktorer som vågexponering, bottentyp, salthalt, näringshalter, bete och konkurrens strukturerar tångsamhällen och avgör hur vanlig varje tångart är på en viss lokal. I min avhandling har jag fokuserat på interaktionen mellan betare och tång, samt hur viktig denna interaktion är för att avgöra den geografiska utbredningen av tångarter. Tidigare studier har visat att betare kan minska tillväxten hos tång och på så sätt påverka dess utbredning. I höga densiteter kan de beta ner hela bestånd av tång så att den försvinner från lokaler där de tidigare vuxit. Resistens mot bete hos Fucus evanescens, ishavstång, som är introducerad till Skagerrak, Kattegat och sydvästra Östersjön och inhemsk i norra Atlanten och norra Stilla Havet undersöktes i betesförsök (Artikel I). En betare, generalisten Littorina littorea, strandsnäcka, som är inhemsk i Sverige, dit F. evanescens har introducerats, föredrog att äta F. evanescens från Island där den är inhemsk, framför F. evanescens från Sverige. Det här skulle kunna tyda på att ett välutvecklat försvar är viktigt för att alger som blir introducerade till nya områden ska kunna etablera sig i det nya området. Jag undersökte även utbredningen av den nyligen beskrivna tångarten Fucus radicans, smaltång (Artikel II). Resistensen mot betare hos F. radicans jämfördes med resistensen mot bete hos F. vesiculosus, blåstång, som växer tillsammans med F. radicans, genom att undersöka preferensen mellan de två arterna hos Idotea baltica, tånggråsugga (Artikel II). Det fanns ingen gradient i förekomsten av F. radicans eller F. vesiculosus inom F. radicans utbredningsområde. Istället observerades en ganska abrupt gräns för utbredningen av F. radicans i söder. Eftersom I. baltica, vars utbredning överlappar F. radicans utbredning i söder, föredrog att äta F. radicans framför F. vesiculosus, skulle F. radicans utbredning kunna påverkas av I. baltica. Både I. baltica och två andra betare, Gammarus spp. och Theodoxus fluviatilis, var vanligare i F. radicans än i F. vesiculosus i plantor insamlade i fält. Det innebär att de vanligaste betarna, även i fält, föredrar att uppehålla sig i F. radicans och antagligen konsumerar mer av F. radicans. Slutsatsen från de båda studierna är att betare och tångens försvar mot bete har potentialen att påverka utbredning av olika tångarter.

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(人間・環境学) / 甲第18359号 / 人博第672号 / 新制||人||162(附属図書館) / 25||人博||672(吉田南総合図書館) / 31217 / 京都大学大学院人間・環境学研究科相関環境学専攻 / (主査)教授 市岡 孝朗, 教授 加藤 眞, 教授 松井 正文 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Human and Environmental Studies / Kyoto University / DGAM