The aim of this dissertation is to investigate what role insect-plant interactions play in the formation of host-plant defenses and in the diversification of both groups. We show that various groups of herbivore respond differently to host-plant defenses. Therefore plant defenses diversify into suites of complementary traits, as individual traits fail to provide protection against specialized herbivores. Further, we identify what levels of host-phylogeny shape the food-web structure of insect herbivores. We show that specialized herbivores are affected mainly by the terminal parts of the host-phylogeny. In contrast, more polyphagous guilds are affected mainly by the mid-levels of the host phylogeny because the effects of terminal or deeper phylogeny seem to be surpassed by other factors in more generalist insect species. In the last chapter, we show how specialized insect-plant interactions generated by tight insect-plant coevolution can influence the speciation in plants over environmental gradients.

O presente estudo apresenta uma re-análise dos registros de interação inseto-planta na “Flora Glossopteris”, relativos ao Permiano Inferior da Bacia do Paraná, no Rio Grande do Sul e Santa Catarina. O material preservado na forma de impressões/compressões foliares é proveniente do topo do Grupo Itararé, do Grupo Guatá (Formação Rio Bonito) e do Grupo Passa Dois (Formação Irati), e dos afloramentos Morro do Papaléo, Rio da Estiva, Mina do Faxinal, Quitéria e Minas do Leão. O principal objetivo foi analisar os registros existentes e as novas evidências de interações inseto-planta em megáfilos do Permiano Inferior da Bacia do Paraná, nos Estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina, a fim de verificar possíveis padrões de distribuição dos danos. O trabalho foi dividido em três etapas, sendo a primeira uma revisão da coleção DPE-IG-UFRGS, para levantamento de novas amostras com evidencias de fitofagia e exame do material já descrito na literatura. A segunda etapa consistiu na descrição do material inédito, proveniente do afloramento Rio da Estiva (SC), cedido pela coleção GSA-IG-USP, a qual culminou na elaboração do artigo que compõe o primeiro capítulo desta dissertação. A terceira e última etapa correspondeu à análise da existência de especificidade entre os padrões de herbivoria e os distintos gêneros foliares e da importância do sítio deposicional na ocorrência das interações inseto-planta no registro fóssil. Para tanto, foram utilizadas ferramentas estatísticas multivariadas (PCoA, MANOVA). Essa última etapa resultou no artigo apresentado no segundo capítulo da dissertação. Como resultado, encontrou-se no afloramento Rio da Estiva apenas 10 amostras de com sinais de consumo por artrópodes, que apresentaram somente três padrões de danos: consumo de margem foliar e remoção ovóide e linear de lâmina foliar. As folhas herbivorizadas foram classificadas como Glossopteris sp., Glossopteris communis, Glossopteris occidentalis e Gangamopteris obovata. Quanto à especificidade dos danos, a análise de variância indicou diferença significativa entre os gêneros foliares em relação aos padrões de fitofagia (P = 0.006). Glossopteris sp. e Cordaites sp diferiram entre si (P = 0.008), assim como Gangamopteris sp. e Cordaites sp. (P = 0.04). Entretanto, Glossopteris sp. não diferiu de Gangamopteris sp. Os afloramentos também diferiram em relação aos tipos de danos encontrados (P = 0.001). A evidência de consumo de tecidos foliares indica que as glossopterídeas eram herbivorizadas predominantemente por insetos mandibulados. Os resultados sugerem a existência de especificidade entre os insetos herbívoros e a vegetação permiana. As diferenças encontradas entre os padrões de consumo entre as diferentes localidades sugerem que a herbivoria era mais intensa em certas comunidades de plantas do que em outras. / The present study offers a re-analysis of plant-insect interaction records in “Glossopteris Flora”, from Paraná Basin (Lower Permian), found in Rio Grande do Sul e Santa Catarina states. The material preserved as leaf impressions/compressions come from Itararé Group, Guatá Group (Rio Bonito Formation) and Passa Dois Group (Irati Formation), and from five localites: Morro do Papaléo, Faxinal Mines, Rio da Estiva, Faxinal, Quitéria and Minas do Leão outcrops. The main goal was study the records of plant-insect evidences in megaphylls of Lower Permian, from Paraná Basin, in states of Rio Grande do Sul e Santa Catarina, to verify possible patterns of damages distributions. The work was divided in three stages: the first was a reviewed of DPE-IG-UFRGS collection, to survey new samples with evidence of phitophagy and examine the material described in literature. The second stage consisted in the description of the material from Rio da Estiva outcrop (SC), hand over by GSA-IGUSP collection. These results can be found in the first chapter of this dissertation. The third and last stage was the analysis of existence of specificity between the damage types and the leaf genera, and the importance of deposicional site in the presence of insect-plant interactions in the fossil record. For this, a Principal Coordinate Analyses (PCoA) and a multidimensional analysis of variance (MANOVA) was carried out. This last step resulted in a paper present at second chapter of the dissertation. As a result, in Rio da Estiva outcrop we found only ten samples with signs of consumption by arthropods, showing just three patterns of damages: removal of foliar edge, and ovoid and linear removals of foliar lamina. The leaves were classified as Glossopteris sp., Glossopteris communis, Glossopteris occidentalis and Gangamopteris obovata. As to damage specificity, the analyses of variance indicated that foliar genera differed significantly in relation to herbivory patterns (P = 0.006). Glossopteris sp. and Cordaites sp differed to each other (P = 0.008), as well as Gangamopteris sp. in relation to Cordaites sp. (P = 0.04). However, Glossopteris sp. did not differ from Gangamopteris sp. Sites also differed significantly in relation to damage types (P = 0.001). The evidence of consumption of foliar tissues indicates that glossopterids hosted a functional feeding group of predominantly mandibulate insects. The results suggest the existence of specificity between insects and the Permian vegetation. The differences found in the patterns and frequencies of consumption in different localities suggest that herbivory was more intensive in some plant communities than in others.

A herbivoria por grandes mamíferos é um fator decisivo no direcionamento de comunidades vegetais, influenciando o crescimento, sobrevivência e reprodução das plantas. Os ungulados, quando exóticos, podem impactar os ecossistemas diferentemente de herbívoros nativos, gerando maiores efeitos nas comunidades de plantas. Os objetivos deste estudo foram avaliar se a presença de búfalos (densidade de 1 animal/ha) impacta as assembléias de plântulas e de arbustos numa floresta estacional semidecídua no sul do Brasil, além de inferir consequências para a manutenção da comunidade vegetal. Para isso realizamos duas abordagens no município de Sentinela do Sul: na primeira, estabelecemos um experimento de exclusão de bubalinos (duração de 14 meses) e na segunda, comparamos três áreas com presença e protegidas desses herbívoros por três e dez anos. Em ambas as abordagens, registramos as seguintes variáveis ecológicas: riqueza, altura média de plantas, cobertura vegetal, diversidade (Shannon), e biomassa. No experimento de exclusão, nenhuma das variáveis apresentou diferenças significativas perante presença e ausência de búfalos (após 14 meses). Na comparação das três áreas as comunidades vegetais mostraram diferenças qualitativas (composição de espécies) no contraste presença versus dez anos de exclusão de búfalos, e as variáveis riqueza e altura média sofreram, respectivamente, significativos incremento e decréscimo. A diferença observada para o incremento de diversidade de zero a dez anos de exclusão foi marginalmente significativa e a compactação do solo apresentou decréscimo em função do tempo de exclusão do gado. Portanto , os resultados do presente trrabalho indicam que as manchas florestais não respondem à remoção de búfalos em baixas densidades no curto prazo e, na ausência de grandes herbívoros, a floresta tende a incrementar sua complexidade via aumento de riqueza e diversidade. / Herbivory by large mammals is a key factor in plant communities, and has effects on growth, survival and reproduction of plants. Ungulates, when exotic, impact ecosystems in a different way compared to the native ones, and may have a more pronounced effect on plant communities. In this study we evaluated buffalo (1 animal/ha density) impact on the seedling and shrub assemblages in a semideciduous seasonal forest in southern Brazil and checked if such impact would affect plant community maintainability. To address these aims we conducted two studies in Sentinela do Sul County: 1. we established a buffalo exclusion experiment (during 14 months) and 2. compared three areas with presence and protected against these herbivores for three and ten years. In both studies, we measured the following ecological variables: plant cover, richness, diversity (Shannon), biomass and average height. In the exclusion experiment, any ecological variable showed significant differences between buffalo presence and absence plots. When the three areas were compared, the communities showed qualitative differences (species composition) in the contrast presence versus ten years of buffalo exclusion, and richness and average height showed, respectively, increase and decrease. The difference observed for an increase of diversity between zero and ten years exclusion was marginally significant, and soil compactation showed retraction in relation to livestock exclusion time. We conclude that forest spots don’t answer in short-term to low densities buffalo removal and, in the absence of large herbivores, the forest tends to develop its complexity by richness and diversity increase, in a long-term basis.

No contexto da herbivoria, a interação inseto-planta é um sistema dinâmico. As plantas apresentam características que influenciam a preferência e o desempenho dos herbívoros, como por exemplo, a variação da dureza e espessura do limbo foliar, de forma dependente à espécie e à idade da estrutura considerada. Por sua vez, os insetos podem responder às barreiras das plantas por mecanismos fisiológicos e comportamentais. Há registro de nove espécies de passifloráceas utilizadas por Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) para o Rio Grande do Sul. As larvas deste herbívoro, entretanto, alimentam-se preferencialmente de Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, que confere maior performance, apesar de apresentar menor quantidade de nutrientes que outras hospedeiras utilizadas (ex. Passiflora suberosa Linnaeus). Desta forma, o desempenho associado ao consumo de uma passiflorácea possivelmente relaciona-se, não só ao conteúdo nutricional desta, mas também aos mecanismos morfológicos e comportamentais envolvidos na alimentação. Neste trabalho, verificamos se a dificuldade em acessar o alimento, imposta pela dureza e espessura das folhas das hospedeiras e pelas limitações estruturais das mandíbulas de H. erato phyllis, reflete ou não alterações na utilização da planta, analisando os danos causados a estas e o comportamento das larvas deste herbívoro. Para tanto P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims e Passiflora alata Dryander foram cultivadas, sendo folhas jovens e velhas dessas passifloráceas caracterizadas quanto à dureza e espessura, tanto do limbo como da nervura central. A freqüência dos danos causados à P. misera, P. suberosa, P. caerulea e P. edulis foi avaliada, em relação à idade da folha e ao longo da ontogênese larval. Quantificou-se, também, o índice de microdureza de Vickers das mandíbulas para larvas criadas em P. misera e P. suberosa. Adicionalmente, o tempo relativo aos comportamentos (repousando, alimentando, deslocando, provando e cortando nervura) foi quantificado nas cinco passifloráceas, tanto em folhas jovens quanto nas velhas. Os dados obtidos evidenciaram a existência de variação expressiva em relação à idade da folha, quanto à dureza e espessura para as espécies de passifloráceas utilizadas pelas larvas de H. erato phyllis. O tipo e a freqüência do dano (corte do limbo, raspagem e corte da nervura central) foram influenciados pela variação desses parâmetros físicos, sendo que a raspagem do limbo ocorreu quando larvas de primeiro ínstar foram criadas em folhas velhas. Houve influência ontogenética no incremento de dureza das mandíbulas, porém não foram detectados indícios de que a planta hospedeira influencie no aumento deste parâmetro nessas estruturas. As larvas empregaram grande parte do tempo em repouso, independente da espécie de hospedeira e, na maioria dos casos, dedicaram mais tempo à alimentação em P. misera. Larvas observadas em P. alata dedicaram mais tempo ao repouso e menos tempo à alimentação realizando de uma a duas refeições com pequena duração, a cada seis horas. Esta discrepância no tempo destinado a todos os comportamentos das larvas em P. alata se deve, provavelmente, a fatores químicos inerentes a esta passiflorácea. Lagartas de primeiro ínstar em folhas velhas de P. suberosa e P. caerulea despenderam maior tempo no deslocamento, demonstrando que a procura por um sítio de alimentação favorável é de fundamental importância para esta fase do desenvolvimento, evidenciando assim que a dureza foliar constitui fator limitante para ínstares iniciais, neste heliconíneo. / The plant-insect interaction is a dynamic system. Variation in plant morphological traits such as hardness and thickness of the leaves can influence preference and performance of herbivores, depending upon the species and age of the plant structure taking into. On the other hand, insects can respond to these barriers through physiological and behavioral mechanisms. Nine species of passion vine are used by Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) in Rio Grande do Sul State. However, their larvae feed preferentially on Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, which provide greater performance, despite having a lower amount of nutrients when compared to other host plants (e.g. Passiflora suberosa Linnaeus). Thus, the performance related to consumption of a particular passion vine possibly relates not only to their nutritional value, but also to morphological and behavioral mechanisms involved on feeding by these butterfly larvae. In this study, we investigate whether the difficulty in accessing food, imposed by the hardness and thickness of host leaves when in association to structural limitations on the mandibles of H. erato phyllis larvae, lead in turn to changes in host plant use. We examined the plant hosts damages and also larval behavior of this herbivore on five cultivated passion vine: P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims and Passiflora alata Dryander. Young and old leaves of these passion vine species were characterized in terms of hardness and thickness for the blade and the midrib. The frequency of differences on damage caused to P. misera, P. suberosa, P. caerulea and P. edulis was evaluated in relation to leaf age throughout larval ontogeny. Vickers hardness index was quantified for mandibles dissected from larvae reared on P. misera and P. suberosa. Additionally, the time spent in different behaviors (resting, feeding, walking, tasting and vein cutting) was quantified for the five passion vine, while feeding on both young and old leaves. The data showed the existence of expressive variation in hardness and thickness according to leaf age for the passion vine species used by H. erato phyllis larvae. The type (cutting blade, scraping and vein cutting) and frequency of damages were influenced by the variation of such leaf parameters. Scraping occurred when first instar were reared on old leaves. There was an ontogenetic influence on mandibular hardness, which increases with larval age. However, there was no evidence that the host plant influences the hardness in these structures throughout ontogeny. Independently of the host tanken into account, larvae employed most of the time resting. In several cases, they devoted more time feeding in P. misera. In P. alata, they spent more time resting and less time feeding, having up to only two meals of short duration each, at every six hours. This discrepancy in time is probably due to the presence of deterrent chemicals present in this passion vine. In old leaves of P. suberosa and P. caerulea, first instar larvae spent more time moving, thus showing that the search for an suitable food site is extremely important for this stage of development. Thus, we demonstrate that leaf hardness is a limiting factor for the early larval instars in this heliconian butterfly.

Metabólitos secundários são produzidos por alguns grupos vegetais e são essenciais nas diferentes estratégias de adaptação às adversidades ambientais, atuando na proteção e comunicação das plantas, sendo responsivos a diversos fatores bióticos e abióticos. Entre as diversas categorias de metabólitos secundários, os alcalóides apresentam principal função relacionada à defesa contra herbívoros; atuam também na proteção contra patógenos e na interação química com outras plantas (alelopatia). Alcalóides monoterpenos indólicos (MIAs) são uma classe de alcalóides de origem biossintética mista, e apresentam propriedades farmacológicas conhecidas (e.g. MIAs de Catharanthus roseus e Rauwolfia serpentina). MIAs provenientes de algumas espécies de Psychotria do Sul do Brasil são descritos como agentes antioxidantes, antimutagênicos, ansiolíticos, antidepressivos, antipsicóticos e analgésicos, apresentando grande potencial farmacológico. N,β-D-glicopiranosil vincosamida (GPV) é o alcalóide majoritário de Psychotria leiocarpa (Rubiaceae – APG III), apresentando estrutura semelhante a alguns alcalóides bioativos de Psychotria da região, com a peculiaridade de ser N-glicosilado. No presente trabalho, foi avaliado o efeito de dano mecânico e aplicação de jasmonato sobre o acúmulo de GPV no contexto de um possível papel do alcalóide em respostas à herbivoria, além de propriedades antioxidantes do composto. O teor de GPV se manteve constante após a aplicação dos tratamentos, ao longo de todo o experimento. Portanto, a estratégia de acúmulo deste alcalóide segue o padrão de fitoanticipina. No ensaio de dano mecânico os teores de compostos fenólicos também foram monitorados e se mantiveram constantes. Ensaios de herbivoria utilizando dois modelos generalistas e um especialista, não constataram eficácia do GPV na proteção contra estes predadores. Ensaios de atividade contra oxigênio singleto, ânions superóxido, radicais hidroxil e peróxido de hidrogênio revelaram ampla atividade antioxidante, com alguns resultados similares ao controle positivo (Trolox, um análogo da vitamina E). Os resultados obtidos neste trabalho, juntamente com dados existentes da literatura para metabólitos correlatos, sugerem uma função fundamentalmente antioxidante de MIAs de Psychotria, atuando como um modulador de estresse oxidativo. / Some plants groups accumulate secondary metabolites, which may play a major role in different strategies to deal with environmental challenges, being responsive to several biotic and abiotic factors and functioning as protection and communication agents. Among secondary metabolites, alkaloids play a major role as anti-feedant agents and are also involved in pathogen protection and chemical interaction (allelopathy). Monoterpene indole alkaloids (MIAs) are derived from two distinct biosynthetic pathways and possess well known pharmacological properties (e.g. MIAs from Catharanthus roseus and Rauwolfia serpentina). MIAs from Southern Brazilian Psychotria have been characterized as antioxidant, antimutagenic, ansyolitic, antidepressive, antipsychotic and analgesic agents, therefore bearing relevant pharmacological potential. N,β-D-glucopyranosil vincosamide (GPV) is the major alkaloid from Psychotria leiocarpa (Rubiaceae - APG III) and its structure, besides being additionally glycosylated in the N indol ring, is similar to a few bioactive alkaloids from native Psychotria species. In the present work, the effects of wounding and jasmonate application on GPV accumulation, and also antioxidant properties, were evaluated in the context of a potential role of the alkaloid in herbivory responses. GPV content remained constant after treatments, at all times of exposure. Therefore, GPV seems to present a phytoanticipin-like accumulation pattern. In the mechanical wounding assay, phenolic compounds content was also monitored and remained constant. In two herbivory assay models, a generalist and a specialist, GPV was not efficient to prevent herbivore feeding. Singlet oxygen, superoxide anions, hydroxyl radicals and hydrogen peroxide assays showed GPV has broad antioxidant activity, in some cases with activity equivalent to the positive control (Trolox, a vitamin E analog). The results obtained in this work, together with published results from our research group, strongly suggest an antioxidant role for Psychotria MIA alkaloids, which may act as oxidative stress modulators.

A herbivoria por grandes mamíferos é um fator decisivo no direcionamento de comunidades vegetais, influenciando o crescimento, sobrevivência e reprodução das plantas. Os ungulados, quando exóticos, podem impactar os ecossistemas diferentemente de herbívoros nativos, gerando maiores efeitos nas comunidades de plantas. Os objetivos deste estudo foram avaliar se a presença de búfalos (densidade de 1 animal/ha) impacta as assembléias de plântulas e de arbustos numa floresta estacional semidecídua no sul do Brasil, além de inferir consequências para a manutenção da comunidade vegetal. Para isso realizamos duas abordagens no município de Sentinela do Sul: na primeira, estabelecemos um experimento de exclusão de bubalinos (duração de 14 meses) e na segunda, comparamos três áreas com presença e protegidas desses herbívoros por três e dez anos. Em ambas as abordagens, registramos as seguintes variáveis ecológicas: riqueza, altura média de plantas, cobertura vegetal, diversidade (Shannon), e biomassa. No experimento de exclusão, nenhuma das variáveis apresentou diferenças significativas perante presença e ausência de búfalos (após 14 meses). Na comparação das três áreas as comunidades vegetais mostraram diferenças qualitativas (composição de espécies) no contraste presença versus dez anos de exclusão de búfalos, e as variáveis riqueza e altura média sofreram, respectivamente, significativos incremento e decréscimo. A diferença observada para o incremento de diversidade de zero a dez anos de exclusão foi marginalmente significativa e a compactação do solo apresentou decréscimo em função do tempo de exclusão do gado. Portanto , os resultados do presente trrabalho indicam que as manchas florestais não respondem à remoção de búfalos em baixas densidades no curto prazo e, na ausência de grandes herbívoros, a floresta tende a incrementar sua complexidade via aumento de riqueza e diversidade. / Herbivory by large mammals is a key factor in plant communities, and has effects on growth, survival and reproduction of plants. Ungulates, when exotic, impact ecosystems in a different way compared to the native ones, and may have a more pronounced effect on plant communities. In this study we evaluated buffalo (1 animal/ha density) impact on the seedling and shrub assemblages in a semideciduous seasonal forest in southern Brazil and checked if such impact would affect plant community maintainability. To address these aims we conducted two studies in Sentinela do Sul County: 1. we established a buffalo exclusion experiment (during 14 months) and 2. compared three areas with presence and protected against these herbivores for three and ten years. In both studies, we measured the following ecological variables: plant cover, richness, diversity (Shannon), biomass and average height. In the exclusion experiment, any ecological variable showed significant differences between buffalo presence and absence plots. When the three areas were compared, the communities showed qualitative differences (species composition) in the contrast presence versus ten years of buffalo exclusion, and richness and average height showed, respectively, increase and decrease. The difference observed for an increase of diversity between zero and ten years exclusion was marginally significant, and soil compactation showed retraction in relation to livestock exclusion time. We conclude that forest spots don’t answer in short-term to low densities buffalo removal and, in the absence of large herbivores, the forest tends to develop its complexity by richness and diversity increase, in a long-term basis.

No contexto da herbivoria, a interação inseto-planta é um sistema dinâmico. As plantas apresentam características que influenciam a preferência e o desempenho dos herbívoros, como por exemplo, a variação da dureza e espessura do limbo foliar, de forma dependente à espécie e à idade da estrutura considerada. Por sua vez, os insetos podem responder às barreiras das plantas por mecanismos fisiológicos e comportamentais. Há registro de nove espécies de passifloráceas utilizadas por Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) para o Rio Grande do Sul. As larvas deste herbívoro, entretanto, alimentam-se preferencialmente de Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, que confere maior performance, apesar de apresentar menor quantidade de nutrientes que outras hospedeiras utilizadas (ex. Passiflora suberosa Linnaeus). Desta forma, o desempenho associado ao consumo de uma passiflorácea possivelmente relaciona-se, não só ao conteúdo nutricional desta, mas também aos mecanismos morfológicos e comportamentais envolvidos na alimentação. Neste trabalho, verificamos se a dificuldade em acessar o alimento, imposta pela dureza e espessura das folhas das hospedeiras e pelas limitações estruturais das mandíbulas de H. erato phyllis, reflete ou não alterações na utilização da planta, analisando os danos causados a estas e o comportamento das larvas deste herbívoro. Para tanto P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims e Passiflora alata Dryander foram cultivadas, sendo folhas jovens e velhas dessas passifloráceas caracterizadas quanto à dureza e espessura, tanto do limbo como da nervura central. A freqüência dos danos causados à P. misera, P. suberosa, P. caerulea e P. edulis foi avaliada, em relação à idade da folha e ao longo da ontogênese larval. Quantificou-se, também, o índice de microdureza de Vickers das mandíbulas para larvas criadas em P. misera e P. suberosa. Adicionalmente, o tempo relativo aos comportamentos (repousando, alimentando, deslocando, provando e cortando nervura) foi quantificado nas cinco passifloráceas, tanto em folhas jovens quanto nas velhas. Os dados obtidos evidenciaram a existência de variação expressiva em relação à idade da folha, quanto à dureza e espessura para as espécies de passifloráceas utilizadas pelas larvas de H. erato phyllis. O tipo e a freqüência do dano (corte do limbo, raspagem e corte da nervura central) foram influenciados pela variação desses parâmetros físicos, sendo que a raspagem do limbo ocorreu quando larvas de primeiro ínstar foram criadas em folhas velhas. Houve influência ontogenética no incremento de dureza das mandíbulas, porém não foram detectados indícios de que a planta hospedeira influencie no aumento deste parâmetro nessas estruturas. As larvas empregaram grande parte do tempo em repouso, independente da espécie de hospedeira e, na maioria dos casos, dedicaram mais tempo à alimentação em P. misera. Larvas observadas em P. alata dedicaram mais tempo ao repouso e menos tempo à alimentação realizando de uma a duas refeições com pequena duração, a cada seis horas. Esta discrepância no tempo destinado a todos os comportamentos das larvas em P. alata se deve, provavelmente, a fatores químicos inerentes a esta passiflorácea. Lagartas de primeiro ínstar em folhas velhas de P. suberosa e P. caerulea despenderam maior tempo no deslocamento, demonstrando que a procura por um sítio de alimentação favorável é de fundamental importância para esta fase do desenvolvimento, evidenciando assim que a dureza foliar constitui fator limitante para ínstares iniciais, neste heliconíneo. / The plant-insect interaction is a dynamic system. Variation in plant morphological traits such as hardness and thickness of the leaves can influence preference and performance of herbivores, depending upon the species and age of the plant structure taking into. On the other hand, insects can respond to these barriers through physiological and behavioral mechanisms. Nine species of passion vine are used by Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) in Rio Grande do Sul State. However, their larvae feed preferentially on Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, which provide greater performance, despite having a lower amount of nutrients when compared to other host plants (e.g. Passiflora suberosa Linnaeus). Thus, the performance related to consumption of a particular passion vine possibly relates not only to their nutritional value, but also to morphological and behavioral mechanisms involved on feeding by these butterfly larvae. In this study, we investigate whether the difficulty in accessing food, imposed by the hardness and thickness of host leaves when in association to structural limitations on the mandibles of H. erato phyllis larvae, lead in turn to changes in host plant use. We examined the plant hosts damages and also larval behavior of this herbivore on five cultivated passion vine: P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims and Passiflora alata Dryander. Young and old leaves of these passion vine species were characterized in terms of hardness and thickness for the blade and the midrib. The frequency of differences on damage caused to P. misera, P. suberosa, P. caerulea and P. edulis was evaluated in relation to leaf age throughout larval ontogeny. Vickers hardness index was quantified for mandibles dissected from larvae reared on P. misera and P. suberosa. Additionally, the time spent in different behaviors (resting, feeding, walking, tasting and vein cutting) was quantified for the five passion vine, while feeding on both young and old leaves. The data showed the existence of expressive variation in hardness and thickness according to leaf age for the passion vine species used by H. erato phyllis larvae. The type (cutting blade, scraping and vein cutting) and frequency of damages were influenced by the variation of such leaf parameters. Scraping occurred when first instar were reared on old leaves. There was an ontogenetic influence on mandibular hardness, which increases with larval age. However, there was no evidence that the host plant influences the hardness in these structures throughout ontogeny. Independently of the host tanken into account, larvae employed most of the time resting. In several cases, they devoted more time feeding in P. misera. In P. alata, they spent more time resting and less time feeding, having up to only two meals of short duration each, at every six hours. This discrepancy in time is probably due to the presence of deterrent chemicals present in this passion vine. In old leaves of P. suberosa and P. caerulea, first instar larvae spent more time moving, thus showing that the search for an suitable food site is extremely important for this stage of development. Thus, we demonstrate that leaf hardness is a limiting factor for the early larval instars in this heliconian butterfly.

Submitted by Carlos Augusto Rolim da Silva Junior (carlos_jrolim@hotmail.com) on 2015-11-20T14:17:17Z No. of bitstreams: 1 arquivototal.pdf: 1506344 bytes, checksum: 264d4adb176c912671ab7653339757b2 (MD5) / Made available in DSpace on 2015-11-20T14:17:17Z (GMT). No. of bitstreams: 1 arquivototal.pdf: 1506344 bytes, checksum: 264d4adb176c912671ab7653339757b2 (MD5) Previous issue date: 2014-08-08 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / The frequency of damage and herbivory rate on leaves of Avicennia schaueriana Stapf & Leechm ex Moldenke, Laguncularia racemosa (L.) Gaertn.f. and Rhizophora mangle L. were evaluated in three mangroves forest (Sites 1, 2 and 3) adjacent to hypersaline areas in Paraíba, State of Brazil, in order to verify interspecific and intraspecific variation. Nine types of damage were identified: hole, fungus, gall, undefined, damage on the leaf margin, mine, necrosis, egg and rasping. Laguncularia racemosa presented the highest frequency of damage and higher average rate of herbivory (3.17 to 7.07 %) compared to Rhizophora mangle (0.77 to 1.76%) and Avicennia schaueriana (0.36 to 0.91%). There were significant intraspecific differences in leaf damage and herbivory rates among study sites, with no specific pattern. Laguncularia racemosa presented the hardest leaves (weight/area) in relation to other species. In general, the correlation between the hardness of the leaves (weight/area) and grazing rates were low or positive, suggesting that other factors, such as chemical, soil conditions (eg. interstitial salinity) and herbivores involved, can affect on herbivory process. The grazing values obtained in this study are considered low compared to other mangrove. / A frequência de danos e a taxa de herbivoria em folhas maduras de Avicennia schaueriana Stapf & Leechm ex Moldenke, Laguncularia racemosa (L.) Gaertn.f. e Rhizophora mangle L. foram avaliadas em três florestas de mangues (Sítios 1, 2 e 3) adjacentes a planícies hipersalinas no Estado da Paraíba, Brasil, para verificar se existe variação interespecífica e intraespecífica. Nove tipos de danos foram identificados: buraco, fungo, galha, indefinido, margem, mina, necrose, ovo e raspagem, sendo Laguncularia racemosa a espécie que apresentou maior frequência de danos e maior taxa de herbivoria média (3,17 a 7,07%) comparada com Rhizophora mangle (0,77 a 1,76%) e Avicennia schaueriana (0,36 a 0,91%). Houve diferenças intraespecíficas significativas para danos foliares e taxas de herbivoria entre os sítios de estudo, sem padrão específico. Laguncularia racemosa apresentou maior razão peso úmido/área das folhas (peso/área) em relação às demais espécies. Em geral, as correlações entre a razão peso úmido/área das folhas (peso/área) e as taxas de herbivoria foram baixas ou positivas, sugerindo que outros fatores, tais como características químicas, condições edáficas (ex. salinidade intersticial), bem como os herbívoros envolvidos, podem exercer maior influência no processo de herbivoria. Os valores de herbivoria obtidos neste estudo são considerados baixos em relação a outros manguezais.

Submitted by MARCELLO BONTEMPI PIZZI null (marcello.pizzi@gmail.com) on 2016-09-30T19:50:12Z No. of bitstreams: 1 Marcello_Bontempi_Pizzi_Dissertacao_UNESP_Desfolhas_Sucessivas.pdf: 7157176 bytes, checksum: 6cac889ca8ee38013ebd76f802772f05 (MD5) / Approved for entry into archive by Ana Paula Grisoto (grisotoana@reitoria.unesp.br) on 2016-10-04T17:29:25Z (GMT) No. of bitstreams: 1 pizzi_mb_me_bot.pdf: 7157176 bytes, checksum: 6cac889ca8ee38013ebd76f802772f05 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-10-04T17:29:25Z (GMT). No. of bitstreams: 1 pizzi_mb_me_bot.pdf: 7157176 bytes, checksum: 6cac889ca8ee38013ebd76f802772f05 (MD5) Previous issue date: 2016-08-09 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / A produtividade de plantios de eucalipto no Brasil foi triplicada nas últimas quatro décadas graças, principalmente, à pesquisa intensiva, investimentos em tecnologia silvicultural, clonagem e melhoramento genético. Atualmente, existem diversas pesquisas relacionadas ao gênero Eucalyptus, mas são poucas as que abordam o tema estresse biótico por ser uma avaliação complexa e de difícil planejamento e execução. Em Piracicaba, em um sítio experimental com alta sanidade e sobrevivência, foram induzidas uma, duas e três desfolhas sucessivas, retirando-se manualmente todas as folhas da copa das árvores de 12 clones de eucalipto de extrema relevância à silvicultura brasileira. As desfolhas ocorreram aproximadamente aos 15, 19 e 23 meses de idade das árvores, e a avaliação final de perda de produtividade ocorreu aos 27 meses. O crescimento das árvores foi monitorado semanalmente, sendo possível ver o efeito das desfolhas ao longo do período. Os clones de eucalipto escolhidos para este estudo, apesar de pertencerem ao mesmo gênero, mostraram resultados bastante diferentes. O impacto das desfolhas no crescimento das árvores foi imediato e prolongado, com o crescimento próximo à zero por 50 a 120 dias após a desfolha. As desfolhas causaram redução de crescimento em DAP (Diâmetro à Altura do Peito), altura total, volume e biomassa de madeira. As árvores não desfolhadas acabaram dominando as desfolhadas. Isso causou o estiolamento das árvores desfolhadas e a redução da homogeneidade das parcelas. Aos 27 meses, as árvores que sofreram uma desfolha apresentaram biomassa de madeira 48% inferior ao das árvores que não sofreram desfolhas (variando entre 24 e 57% para clones). Duas desfolhas sucessivas causaram redução média de 59% de biomassa (variando entre 49 e 72%) e três desfolhas sucessivas causaram perdas médias de 68% (variando entre 57 e 80%). / The Brazilian Eucalyptus productivity has tripled in the last four decades, mainly because of intensive research, development of forestry and genetics. Nowadays, there are several studies related to the Eucalyptus genus, but only a few address biotic stress, as the subject is of complex evaluation, difficult planning and execution. In Piracicaba, in an experimental site with high health and survival rate, one, two and three successive defoliations were induced, manually removing all the canopy leaves of 12 extremely relevant clones to Brazilian forestry. The defoliations occurred in approximately 15, 19 and 23 months after planting and the final evaluation of productivity occurred at 27 months. Tree growth was weekly monitored, and the effect of defoliation over time was visible. The eucalypts clones chosen for this study, despite belonging to the same genus, showed quite different results. The impact of canopy defoliation on tree growth was immediate and prolonged, with growth close to zero for 50 to 120 days following defoliation. Defoliation caused growth reduction in DBH (Diameter at Breast Height), total height, volume and wood biomass. Defoliated trees were etiolated as the non-defoliated were the dominant trees in the plot. Defoliation reduced plot homogeneity. One year after the first defoliation, the 27-month-old trees that have undergone one defoliation showed 48% lower wood biomass, in comparison with non-defoliated trees (ranging from 24 to 57% by clones). Two successive defoliations caused an average reduction of 59% of biomass (ranging from 49 to 72%) and three successive defoliations caused 68% of losses (ranging from 57 to 80%).

Metabólitos secundários são produzidos por alguns grupos vegetais e são essenciais nas diferentes estratégias de adaptação às adversidades ambientais, atuando na proteção e comunicação das plantas, sendo responsivos a diversos fatores bióticos e abióticos. Entre as diversas categorias de metabólitos secundários, os alcalóides apresentam principal função relacionada à defesa contra herbívoros; atuam também na proteção contra patógenos e na interação química com outras plantas (alelopatia). Alcalóides monoterpenos indólicos (MIAs) são uma classe de alcalóides de origem biossintética mista, e apresentam propriedades farmacológicas conhecidas (e.g. MIAs de Catharanthus roseus e Rauwolfia serpentina). MIAs provenientes de algumas espécies de Psychotria do Sul do Brasil são descritos como agentes antioxidantes, antimutagênicos, ansiolíticos, antidepressivos, antipsicóticos e analgésicos, apresentando grande potencial farmacológico. N,β-D-glicopiranosil vincosamida (GPV) é o alcalóide majoritário de Psychotria leiocarpa (Rubiaceae – APG III), apresentando estrutura semelhante a alguns alcalóides bioativos de Psychotria da região, com a peculiaridade de ser N-glicosilado. No presente trabalho, foi avaliado o efeito de dano mecânico e aplicação de jasmonato sobre o acúmulo de GPV no contexto de um possível papel do alcalóide em respostas à herbivoria, além de propriedades antioxidantes do composto. O teor de GPV se manteve constante após a aplicação dos tratamentos, ao longo de todo o experimento. Portanto, a estratégia de acúmulo deste alcalóide segue o padrão de fitoanticipina. No ensaio de dano mecânico os teores de compostos fenólicos também foram monitorados e se mantiveram constantes. Ensaios de herbivoria utilizando dois modelos generalistas e um especialista, não constataram eficácia do GPV na proteção contra estes predadores. Ensaios de atividade contra oxigênio singleto, ânions superóxido, radicais hidroxil e peróxido de hidrogênio revelaram ampla atividade antioxidante, com alguns resultados similares ao controle positivo (Trolox, um análogo da vitamina E). Os resultados obtidos neste trabalho, juntamente com dados existentes da literatura para metabólitos correlatos, sugerem uma função fundamentalmente antioxidante de MIAs de Psychotria, atuando como um modulador de estresse oxidativo. / Some plants groups accumulate secondary metabolites, which may play a major role in different strategies to deal with environmental challenges, being responsive to several biotic and abiotic factors and functioning as protection and communication agents. Among secondary metabolites, alkaloids play a major role as anti-feedant agents and are also involved in pathogen protection and chemical interaction (allelopathy). Monoterpene indole alkaloids (MIAs) are derived from two distinct biosynthetic pathways and possess well known pharmacological properties (e.g. MIAs from Catharanthus roseus and Rauwolfia serpentina). MIAs from Southern Brazilian Psychotria have been characterized as antioxidant, antimutagenic, ansyolitic, antidepressive, antipsychotic and analgesic agents, therefore bearing relevant pharmacological potential. N,β-D-glucopyranosil vincosamide (GPV) is the major alkaloid from Psychotria leiocarpa (Rubiaceae - APG III) and its structure, besides being additionally glycosylated in the N indol ring, is similar to a few bioactive alkaloids from native Psychotria species. In the present work, the effects of wounding and jasmonate application on GPV accumulation, and also antioxidant properties, were evaluated in the context of a potential role of the alkaloid in herbivory responses. GPV content remained constant after treatments, at all times of exposure. Therefore, GPV seems to present a phytoanticipin-like accumulation pattern. In the mechanical wounding assay, phenolic compounds content was also monitored and remained constant. In two herbivory assay models, a generalist and a specialist, GPV was not efficient to prevent herbivore feeding. Singlet oxygen, superoxide anions, hydroxyl radicals and hydrogen peroxide assays showed GPV has broad antioxidant activity, in some cases with activity equivalent to the positive control (Trolox, a vitamin E analog). The results obtained in this work, together with published results from our research group, strongly suggest an antioxidant role for Psychotria MIA alkaloids, which may act as oxidative stress modulators.