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In dieser Dissertation werden Strategien untersucht, mit denen sich Schimpansen, Bonobos und Kinder in Konfliktsituationen koordinieren. Sozial komplexe Tiere wie Menschen und Große Menschenaffen müssen ihr Verhalten regelmäßig untereinander koordinieren, um kooperative Ziele zu verwirklichen, die sie alleine nicht erreichen würden. Kollaboration, das heißt zusammenarbeiten für gemeinsame Ziele, stellt eine Lösung dar, wenn die Interessen der Individuen nicht im Widerspruch zueinander stehen. In manchen Situationen gehen allerdings Gelegenheiten zu kooperieren mit Gelegenheiten zu defektieren einher. In diesem Zusammenhang ist es wahrscheinlich, dass sowohl Große Menschenaffen als auch Menschen mit Interessenkonflikten konfrontiert sind, wenn sie entscheiden müssen, ob sie mit anderen Gruppenmitgliedern kooperieren. Wenn zum Beispiel eine Gruppe von Schimpansen eine Jagd beginnt, könnte es sein, dass manche Gruppenmitglieder es bevorzugen, zurückzubleiben und darauf zu warten, dass andere Schimpansen die Kosten der Jagd tragen. Indem wir Schimpansen, Bonobos und fünfjährige Kinder jeweils paarweise mit Interessenkonflikten konfrontieren, können wir die Strategien untersuchen, die diese Arten benutzen, um ihr Verhalten in Konfliktsituationen miteinander zu koordinieren und den Konflikt zu überwinden. Durch diesen Artvergleich gewinnen wir Einblicke in die Evolution der menschlichen Kooperation. Im ersten Kapitel der Dissertation präsentiere ich eine Studie, in der ich Schimpansen paarweise mit einer Konfliktsituation konfrontiert habe, die dem so genannten “Snowdrift Game“ entspricht (Studie 1). Dieses Modell aus der Spieltheorie wird dazu benutzt, zu untersuchen, ob Individuen miteinander kooperieren, wenn ihre Interessen miteinander im Konflikt stehen. In diesem Spiel können die zwei Spieler entweder kooperieren oder von der Arbeit des anderen profitieren, ohne selbst etwas beizutragen. Beiderseitige Kooperation wird höher belohnt als beiderseitiges Defektieren. Jedoch ist ein Kernelement dieses Spiels, dass es besser ist zu defektieren, wenn der Partner kooperiert, und zu kooperieren, wenn der Partner defektiert. Mit anderen Worten, es ist besser, das Gegenteil von dem zu tun, was der Partner macht. Um auf das Beispiel der Jagd bei den Schimpansen zurückzukommen: Wenn ein Gruppenmitglied die Jagd startet, können die anderen davon profitieren, ohne selbst aktiv teilzunehmen und die Kosten zu tragen. Wenn jedoch niemand die Jagd startet, hat niemand eine Chance an die Beute zu kommen. Das Dilemma in dieser Situation besteht für die Individuen darin, ob sie die Jagd starten sollen oder nicht, angenommen, dass alle verlieren, wenn niemand die Jagd einleitet. Um die Anreizstruktur dieses Spiels nachzubilden, habe ich Schimpansen paarweise mit einer beschwerten Plattform konfrontiert, auf der sich Belohnungen für beide Individuen befanden. Die Schimpansen mussten entscheiden, ob sie kollaborieren (das heißt, die Plattform zusammen heranziehen und die Kosten teilen) oder alleine ziehen und die Kosten für die Kooperation alleine tragen. Die Schimpansen hatten eine begrenzte Zeit zur Verfügung, um ihre Entscheidungen zu treffen, bevor ihre Belohnungen verschwanden. Wenn die Kosten für die Kooperation hoch waren, war es die beste Strategie für ein Individuum zu warten, bis der Partner zog und dann die Belohnung zu erhalten, was eine Maximierung der Vorteile bei einer gleichzeitigen Minimierung der Kosten darstellte. Die Leistung der Schimpansen bei hohen Kooperationskosten wurde mit ihrer Leistung in einer Bedingung mit wenig Gewicht verglichen, in der die Kooperationskosten minimal waren. Die Ergebnisse zeigten, dass Schimpansen erfolgreich ihr Verhalten miteinander koordinierten, um den Konflikt zu beseitigen, und dabei in den meisten Fällen die Belohnungen erhielten. Überraschenderweise kollaborierten Schimpansen häufiger, wenn die Kosten hoch waren, obwohl sie defektieren hätten können. Sie haben allerdings nicht nur kollaboriert, um die Belohnungen zu erhalten, sondern sie zeigten auch klare Anzeichen von strategischen Entscheidungen zur Kostenreduktion. Bei hohen Kosten warteten die Schimpansen länger, bevor sie am Seil zogen, was die Wahrscheinlichkeit reduzierte, alle Kosten alleine zu tragen. Bei einer genaueren Betrachtung der Kollaboration innerhalb der Paare zeigte sich, dass die Individuen ungleich viel Arbeit zum Ergebnis beitrugen. Dies deutet darauf hin, dass sie versucht haben, die Kosten zu reduzieren. Alles in allem weisen diese Ergebnisse darauf hin, dass Schimpansen dazu fähig sind, zwischen erfolgreicher Koordination (innerhalb eines Zeitlimits) und einer Beschränkung der eigenen Kosten auf ein Minimum abzuwägen. Im zweiten Kapitel der Dissertation präsentiere ich eine Studie, in der ich Bonobos und Schimpansen (Studie 2a) und Kinder (Studie 2b) jeweils paarweise mit einer zweiten Version des „Snowdrift Game“ konfrontiert habe. Im Gegensatz zu der vorherigen Version konnten die Individuen in dieser Version des Spiels nicht innerhalb der einzelnen Durchgänge kollaborieren. Jedoch konnten sie andere Strategien anwenden, um den Konflikt im Verlauf der Studie aufzulösen (zum Beispiel sich abwechseln über die Durchgänge hinweg). Ich habe die drei Arten mit einer rotierenden Plattform konfrontiert, die mit einer ungleichmäßigen Belohnungsstruktur versehen war. Zwei lösbare Seile waren an den beiden inneren Enden der Plattform befestigt. Die Seile verliefen gegenläufig zueinander und jeweils eins führte in die Räume der zwei Testteilnehmer. Jedes Individuum konnte an seinem Seil ziehen, um das innere Ende der Plattform in seine Richtung zu drehen, während gleichzeitig das äußere Ende der Plattform sich zum Partner bewegte. Wenn hingegen beide Individuen zur gleichen Zeit zogen, konnten sich die Seile von der Plattform lösen, so dass keiner einen Zugang zu den Belohnungen erhielt. In der „Snowdrift“-Bedingung war die bevorzugte Belohnung auf dem äußeren Ende positioniert. Sie konnte nur erreicht werden, wenn man darauf wartete, dass der Partner vor einem am Seil zog. Im Gegensatz dazu war die bevorzugte Belohnung in der kompetitiven Bedingung auf dem inneren Ende gelegen. In dieser zweiten Bedingung war es besser, vor dem Partner zu ziehen. Wie in der vorangegangenen Studie gab es für die Affen und Kinder ein Zeitlimit, in dem sie eine Entscheidung treffen mussten. Das Hauptziel dieser Studie war es, zu untersuchen, ob sich die Individuen in dieser Version des Spiels strategisch verhalten würden, das heißt, ob sie in der „Snowdrift“-Bedingung länger warten würden als in der kompetitiven Bedingung. Ein weiteres Ziel dieser Studie lag darin, die Strategien zu vergleichen, die die drei Arten zur Konfliktbewältigung anwendeten, und zu untersuchen, inwieweit Kommunikation eine bedeutsame Rolle in ihrem Vorgehen spielte. Die Ergebnisse der Studie zeigten, dass die drei Arten sich jeweils erfolgreich koordinierten und die Belohnungen in den meisten Fällen erhielten. In der kritischen Bedingung haben alle drei Arten länger mit dem Ziehen gewartet, was auf generelles Verständnis der Aufgabe hinweist. Eine Analyse ihrer Zieh-Strategien zeigt, dass Kinder über die Sitzungen hinweg gelernt haben länger zu warten, obwohl sie in den meisten Durchgängen letztlich gezogen haben. Im Gegensatz dazu neigten die Großen Menschenaffen dazu, eine Strategie anzuwenden, bei der nur ein Individuum die meiste Zeit über zog, sowohl bei der „Snowdrift“-Bedingung als auch bei der kompetitiven Bedingung. Jedoch wendeten nicht alle Menschenaffen diese Strategie an; einige Individuen verhielten sich klar strategisch und zogen signifikant häufiger in der kompetitiven als in der „Snowdrift“-Bedingung. Bei der Untersuchung der Frage, ob Affen und Kinder kommunikative Akte verwendeten, um die Koordination zu erleichtern, zeigte sich, dass nur die Kinder während der Aufgabe kommunizierten. Sie benutzten spezifische Arten verbaler Kommunikation, um die Entscheidung des Partners zu ihren eigenen Gunsten zu beeinflussen. Aufgrund der Strategien, die einige Große Menschenaffen im ersten Teil der Studie zeigten, habe ich einen Folgetest entwickelt, um die Entscheidungsstrategien von Schimpansen und Bonobos detaillierter zu untersuchen (Studie 3). Zu diesem Zweck habe ich die Tiere mit derselben rotierenden Plattform konfrontiert, die im ersten Teil der Studie verwendet wurde (die soziale Option), mit dem Zusatz einer sicheren Belohnung für die beiden Tiere (die nicht-soziale Option). Individuen konnten in diesem neuen Zusammenhang entscheiden, ob sie an dem sozialen Dilemma teilnehmen wollen oder ob sie die nicht-soziale Option wählen. Es war nun nicht mehr möglich, inaktiv zu bleiben. Ein wichtiger Punkt ist, dass die Menge der Belohnungen in der nicht-sozialen Option über die Sitzungen hinweg variierte. Meiner Hypothese nach würde das Hinzufügen der nicht-sozialen Option den Tieren erlauben, die Risiken besser einzuschätzen und strategisch zu wählen, nämlich abhängig von der Verteilung der Belohnungen und der voraussichtlichen Wahl des Partners. Durch meinen direkten Vergleich von Schimpansen und Bonobos konnte ich untersuchen, wie empfindsam die beiden Arten gegenüber einem sozialen Risiko sind in einer Situation, in der dieses Risiko durch das Wählen der nicht-sozialen Option umgangen werden konnte. Schließlich habe ich erforscht, ob Individuen das vorangegangene Verhalten ihres Partners zu ihrem eigenen Vorteil nutzen würden, um ihre Belohnungen zu maximieren. Die Ergebnisse dieser Studie zeigten, dass beide Menschenaffenarten sich koordiniert haben, um in den meisten Durchgängen an die Belohnungen zu kommen, und dass sie sich strategisch verhalten haben. Die Latenzzeiten, um an die Belohnungen zu kommen, verringerten sich, wenn die Menge der Belohnungen in der nicht-sozialen Option erhöht wurde. Bei der Wahl der sozialen Option warteten die Affen in der kritischen Bedingung immer noch länger, denn die bevorzugte Belohnung konnte nur erlangt werden, wenn der Partner vor einem zog. Beide Menschenaffenarten wählten die nicht-soziale Option häufiger, wenn sich das Verhältnis der Belohnungen in der nicht-sozialen und der sozialen Option zu Gunsten der nicht-sozialen Option erhöhte. Dies deutet darauf hin, dass Schimpansen und Bonobos keinen signifikanten Unterschied bezüglich ihrer Empfindsamkeit für soziales Risiko aufweisen. Abschließend habe ich herausgefunden, dass Große Menschenaffen ihre Entscheidungen so anpassen, dass sie die Belohnungen maximieren, indem sie kompetitiven Situationen ausweichen und mögliche Entscheidungen des Partners vorhersehen. Im letzten Kapitel der Dissertation präsentiere ich eine Studie, in der ich Schimpansen (Studie 4a) und Kinder (Studie 4b) jeweils paarweise mit einer Situation konfrontiert habe, die einem Gefangenen-Dilemma („Prisoners‘ Dilemma“) entspricht. Im Gegensatz zum „Snowdrift Game“ gelangt der Kooperierende beim Gefangenen-Dilemma bei einseitiger Kooperation zum schlechtesten Ergebnis; Individuen profitieren nicht von ihrem einseitigen Handeln. Um das Gefangenen-Dilemma abzubilden, habe ich die Paare mit einer vertikal beweglichen Plattform konfrontiert, die an den Enden mit Belohnungen versehen wurde. Jeder Teilnehmer konnte an einem Seil ziehen, das mit einer Seite der Plattform verbunden war. In der Gefangenen-Dilemma-Bedingung mussten die Teilnehmer warten, bis der Partner kooperiert (das heißt, an dem Seil zieht), um an die bevorzugte Belohnung zu kommen. Im Gegensatz dazu konnten die Belohnungen in der kompetitiven Bedingung nur erreicht werden, wenn man vor seinem Partner zog. Diese Bedingung diente als Kontrolle. Zudem konnten die beiden Individuen in beiden Bedingungen kollaborieren (das heißt, an den beiden Seilen zur gleichen Zeit ziehen) und ihre Belohnungen teilen. Wie bereits in den vorangegangenen Studien hatten die Individuen ein Zeitlimit, um an die Belohnungen auf der Plattform zu gelangen. Das Hauptziel dieser vergleichenden Studie war es, zu untersuchen, ob Schimpansen und Kinder sich strategisch verhalten würden, um den präsentierten Konflikt zu überwinden. Meiner Hypothese nach würden sich Individuen in diesem Kontext strategischer verhalten als in einer „Snowdrift“-Situation, weil einseitige Kooperation in diesem Fall zu keiner Belohnung für den Kooperierenden führte. Ein zweites Ziel der Studie war es, die Strategien zu erforschen, die Individuen zur Konfliktüberwindung benutzen, wenn eine Kollaboration möglich ist. Bei den Kindern war ich zudem an der Rolle interessiert, die Kommunikation bei der Aufrechterhaltung einer erfolgreichen Koordination in diesem Gefangenen-Dilemma-Szenario einnimmt. Die Befunde dieser vergleichenden Studie wiesen darauf hin, dass sich beide Arten substanziell voneinander darin unterschieden, welche Strategien sie zur Lösung der Aufgabe wählten. Schimpansen lernten sich über den Verlauf der Studie strategischer zu verhalten; in der kompetitiven Bedingung zogen sie sehr schnell im Vergleich zu der Gefangenen-Dilemma-Bedingung, in der ihre Latenzzeiten sich erhöhten. Doch letztlich zogen die Schimpansen auch in dieser Bedingung. Eine mögliche Erklärung für dieses hohe Maß an Kooperation könnte sein, dass die Schimpansen versucht haben, ihren Partner zum Ziehen zu verleiten. Dies verwandelte die Gefangenen-Dilemma-Durchgänge in kompetitive Durchgänge, wodurch die Wahrscheinlichkeit für die Schimpansen erhöht wurde, an die Belohnungen zu kommen. Kinder entwickelten eine effizientere Strategie, die darin bestand, sich abzuwechseln, um die Belohnungen alternierend zu erhalten. Interessanterweise haben sie diese Strategie in beiden Bedingungen angewandt. Diesem Befund entsprechend wurden sie schneller im Verlauf der Studie; sobald die Strategie sich abzuwechseln einmal etabliert war, haben sie weniger lange auf die Entscheidung des Partners gewartet. Schließlich habe ich herausgefunden, dass Kinder spezifische Kommunikationsarten benutzt haben, um sich mit ihren Partnern zu koordinieren. Durch diese strategische Kommunikation konnten sie ein hohes Maß an Kooperation in beiden Bedingungen aufrechterhalten. Durch die Verwendung des “Snowdrift”- und des Gefangenen-Dilemma-Modells konnten wir unser Verständnis bezüglich der Fähigkeiten von Schimpansen, Bonobos und Kindern vertiefen, sich in Situationen zu koordinieren, in denen Interessenkonflikte bestehen. Die Ergebnisse meiner Studien haben gezeigt, dass diese drei Arten verschiedene Konfliktsituationen erfolgreich lösen konnten, besonders, wenn ihr eigenes Handeln zu einem direkten Vorteil für sie führte. Zudem unterstützen die Ergebnisse die Annahme, dass Kinder einzigartige kognitive Fähigkeiten zur Koordination besitzen, was es ihnen erlaubt, effizientere Strategien zu entwickeln, um Konfliktsituationen zu bewältigen.:TABLE OF CONTENTS 1 INTRODUCTION 1 1.1 Theoretical background 2 Unilateral cooperation 3 Mutualistic collaboration 5 Conflicts of interest 6 1.2 Human cooperation in conflict situations 8 1.3 Great apes coordination in conflict situations 11 Field experiments 11 Experimental research 14 1.4 Models of cooperation and conflict 17 The Snowdrift game 19 The Prisoner’s Dilemma 21 1.5 Focus of the dissertation 23 Chapter 1 23 Chapter 2 23 Chapter 3 24 2 CHIMPANZEES COORDINATE IN A SNOWDRIFT TASK 27 2.1 Introduction 27 2.2 Material and Methods 30 Subjects 30 Material 30 Procedure 31 2.3 Results 34 2.4 General Discussion 37 3 CHIMPANZEES, BONOBOS AND CHILDREN SUCCESFULLY COORDINATE IN CONFLICT SITUATIONS 43 3.1 Introduction 43 3.2 Material and Methods: Study 2a 45 Subjects 45 Materials 45 Procedure 46 3.3 Results 49 Discussion 50 3.4 Material and Methods: Study 2b 50 Subjects 50 Materials 51 Procedure 52 3.5 Results 54 Discussion 56 3.6 Material and Methods: Study 3 57 Subjects 57 Materials 57 Procedure 58 3.7 Results 63 Discussion 66 3.8 General Discussion 67 4 CHIMPANZEES AND CHILDREN COOPERATE IN A PRISONER’S DILEMMA 71 4.1 Introduction 71 4.2 Material and Methods: Study 4a 74 Subjects 74 Materials 74 Procedure 76 4.3 Results 79 Discussion 82 4.4 Material and Methods: Study 4b 82 Subjects 82 Materials 82 Procedure 83 4.5 Results 86 Discussion 89 4.6 General Discussion 90 5 GENERAL DISCUSSION 95 5.1 Great ape coordination under conflict 95 Discussion of the findings 96 Findings in the context of apes’ experimental studies 99 Findings in the context of apes’ field observations 101 Findings in the context of animal cooperation 102 Methodological considerations 103 5.2 Children’s coordination under conflict 104 Discussion of the findings 105 Findings in the context of human cooperation 107 Insights into the evolution of human cooperation 108 5.3 Conclusion 109 REFERENCES 111 APPENDICES 125 Chapter 1 Study 1 126 Chapter 2 Studies 2a and 2b 134 Chapter 2 Study 3 141 Chapter 3 Studies 4a and 4b 149 BIBLIOGRAPHISCHE DARSTELLUNG 158 SUMMARY 159 ZUSAMMENFASSUNG 163 CURRICULUM VITAE 168 SCIENTIFIC PUBLICATIONS AND PRESENTATIONS 169 ERKLÄRUNG GEMÄß §8(2) DER PROMOTIONSORDNUNG 171 / This dissertation investigates the strategies that chimpanzees, bonobos and children use to coordinate in situations of conflict. Socially complex animals such as humans and great apes regularly need to coordinate their actions to achieve cooperative goals not attainable individually. Collaboration, acting together for mutual goals, is a solution when individuals’ interests do not compete. However, in some situations, opportunities to cooperate come together with opportunities to defect. In that context, great apes and humans are likely to face conflicts of interest when they need to decide whether or not to cooperate with other group members. For instance, when chimpanzees initiate hunts in groups, some members may prefer to lag behind and wait for other chimpanzees to pay the costs related to the hunt. By presenting pairs of chimpanzees, bonobos and 5-year old children with situations of conflicting interests we can explore the strategies that these species use to coordinate their actions to overcome those conflicts in an attempt to shed light on the evolution of human cooperation. In the first chapter of this thesis, I present pairs of chimpanzees with a conflict situation in the form of a Snowdrift game, a game theoretical model used to explore whether individuals cooperate when their interests compete (Study 1). In this game, both players can either cooperate or free-ride. Mutual cooperation results in a better reward than mutual defection. However, the key feature of this game is that it is better to defect if your partner cooperates, but better to cooperate if your partner defects; in other words, it is better to do the opposite of your partner. Returning to the example of chimpanzee hunting, if a group member starts a hunt, others can benefit without actively participating and incurring the costs. However, if no one starts the hunt, they all lose the chance to get the prey. The dilemma faced by individuals in such situations is thus whether to initiate the action or not, given that if no one initiates, everyone loses out. To recreate the payoff structure of this game I presented pairs of chimpanzees with a weighted tray containing rewards for both individuals. Subjects needed to decide whether to collaborate (i.e. pull the tray together and share the costs) or pull alone and unilaterally pay the burden of cooperation. Chimpanzees had a limited amount of time to make their decisions before the rewards disappeared. The best strategy for an individual was to wait for a partner to pull and obtain the rewards when cooperative costs were high; maximizing benefits while reducing costs. Chimpanzees’ performance when cooperative costs were high was compared to their performance in a low weight condition in which the costs to cooperate were minimum. The findings showed that chimpanzees successfully coordinated their actions to overcome the conflict, obtaining the rewards the majority of times. Surprisingly, chimpanzees collaborated more often when the costs were high even though they had the opportunity to defect. However, they did not just collaborate to obtain the rewards; they showed clear signs of strategic decision-making to reduce costs. When costs were high, chimpanzees waited longer to pull, reducing the likelihood of incurring all the costs unilaterally. Moreover, when I investigated in more detail how they collaborated, I found that pairs of chimpanzees contributed unequal efforts, suggesting that they tried to minimize costs. In all, these results suggest that chimpanzees were able to manage the trade-off between successful coordination (within the time limits) and minimizing costs. In the second chapter of the dissertation I presented pairs of bonobos and chimpanzees (Study 2a), and children (Study 2b) with a second version of the Snowdrift game. In this version of the game, in contrast to the previous one, subjects could not collaborate within trials but they could use other strategies to overcome the conflict over the course of the study (e.g. taking-turns over trials). I presented the three species with a rotatory tray baited with an unequal reward distribution. Two detachable ropes were connected to the interior end of the tray. The ropes were oriented in opposite directions and each fed into one subjects’ room. Each individual could pull from their rope and move the interior end of the tray towards him while the exterior end moved towards the partner. Yet, if both individuals pulled at the same time, the ropes could detach from the tray, preventing individuals from accessing the rewards. In the Snowdrift condition, the preferred reward distribution was baited on the interior end and it could only be obtained by waiting for the partner to pull. In contrast, in a competitive condition, the reward distribution was changed (the best rewards were baited on the interior). In this second condition, the best strategy was to pull before the partner. As in the previous task, apes and children had a limited amount of time to decide on their actions. The main aim of this study was to explore whether individuals would behave strategically in this version of the game; waiting longer in the Snowdrift condition compared to the competitive one. Moreover, another aim of the study was to compare the strategies that each of the three species used to solve the conflict situation and to explore whether communication played a significant role in their performance. The results of the study showed that the three species successfully coordinated to obtain the rewards most of times. In the critical condition, all three species waited longer to pull, showing a general understanding of the task. An analysis of their pulling strategies revealed that children learned to wait longer to pull across sessions, although they ended up pulling in most trials. In contrast, great apes were more likely to employ a strategy that consisted of only one individual pulling the majority of times in both the Snowdrift and the competitive condition. Yet, not all great apes employed this strategy: some individuals behaved clearly strategically, pulling significantly more often during competitive than Snowdrift trials. With regard to whether apes and children used communicative acts to facilitate their coordination, I found that children but not apes communicated during the task. They used specific types of verbal communication to influence their partners’ decisions for their own benefit. Due to the strategies shown by some great apes in the first part of the study, I developed a follow-up to test chimpanzees’ and bonobos’ decision-making strategies in more detail (Study 3). For this purpose, I presented the same rotating tray that was used in the first part of the study (the social option) with the addition of an alternative secure reward for each subject (the non-social option). In this new context, individuals could decide whether to participate in the social dilemma or access the non-social option; inaction was no longer possible. Importantly, the quantity of the rewards presented in the non-social option varied between sessions. I hypothesized that the addition of the non-social option would allow subjects to better manage the risks and chose strategically depending on the reward distribution presented and the partners’ likely decisions. Moreover, by comparing chimpanzees and bonobos, I explored species’ sensitivity to social risk in a context in which those risks could be avoided by accessing the non-social option. Finally, I investigated whether individuals would take advantage of their partners’ previous actions to maximize their rewards. The results of this study showed that both great ape species coordinated to obtain the rewards in the majority of trials and behaved strategically during the task. Apes’ latencies to retrieve the rewards decreased as the quantity in the non-social option increased. Moreover, once they had chosen the social option, apes still waited longer in the critical condition, when the preferred reward could only be obtained if the partner had previously acted. Both ape species increased their choices towards the non-social option as the proportion of the rewards in the non-social option increased compared to the social option. This finding suggests that there were no significant differences between chimpanzees and bonobos in their sensitivity towards social risks. Finally, I found that great apes adjusted their choices to maximize their rewards while avoiding competitive situations and anticipating partners’ likely decisions. In the last chapter of the dissertation I presented pairs of chimpanzees (Study 4a) and children (Study 4b) with a Prisoner’s Dilemma situation. In contrast to the Snowdrift game, in the Prisoner’s Dilemma unilateral cooperation is the worst outcome for cooperators; individuals do not benefit from their unilateral actions. To recreate the Prisoner’s Dilemma I presented pairs of chimpanzees and children with a rectangular elevator baited with rewards at its ends. Each subject could pull from a rope connected to one side of the apparatus. In the Prisoner’s Dilemma condition subjects had to wait for their partners to cooperate (i.e. pull from the rope) in order to obtain the best rewards. In contrast, in a competitive condition that served as a control all the rewards could only be accessed by pulling before the partner. Moreover, in both conditions individuals could collaborate (i.e. pulling their ropes at the same time) and divide the rewards. As in previous studies, individuals had a limited amount of time to operate the apparatus and obtain the rewards. The main aim of this comparative study was to explore whether chimpanzees and children would behave strategically in their attempts to overcome the conflict presented. I hypothesized that, because unilateral cooperation yielded no rewards for cooperators, individuals would behave more strategically in this context compared to a Snowdrift in which cooperation was always rewarded. A secondary aim of the study was to explore the strategies that individuals would use to overcome the conflict when collaboration was possible. Finally, in the case of children I was interested in the role of communication to maintain successful coordination in a Prisoner’s Dilemma scenario. The findings of this comparative work indicate that both species substantially differed in their strategies to solve the task. Chimpanzees learned to behave more strategically over the study period; in the competitive condition they pulled very quickly compared to the Prisoner´s Dilemma condition in which they increased their latencies. However, chimpanzees ultimately pulled in that condition. One possible explanation for these high levels of cooperation could be that chimpanzees tried to entice their partners to pull. This transformed Prisoner’s Dilemma trials into competitive trials, thereby increasing their likelihood to obtain the rewards. Children developed a more efficient strategy that consisted of taking turns to reciprocate their rewards. Interestingly, they used this strategy in both conditions. In line with this finding, they became faster across the study period; once the turn-taking strategy was established, they waited less for their partner’s decisions. Finally, I found that children used specific types of communication to coordinate with their partners and maintain high levels of cooperation in both conditions, a reflection of their turn-taking strategy. By adapting the Snowdrift and the Prisoner’s Dilemma models, we have advanced our understanding of chimpanzees’, bonobos’ and children’s capacities to coordinate in situations of conflicting interests. The results of my studies have demonstrated that the three species were successful at solving different situations of conflict, showing some similarities in the ways they coordinated their actions, especially when their own actions resulted in direct benefits. At the same time, the findings support the idea that children possess uniquely cognitive abilities to coordinate, allowing them to develop more efficient strategies to overcome situations of conflict.:TABLE OF CONTENTS 1 INTRODUCTION 1 1.1 Theoretical background 2 Unilateral cooperation 3 Mutualistic collaboration 5 Conflicts of interest 6 1.2 Human cooperation in conflict situations 8 1.3 Great apes coordination in conflict situations 11 Field experiments 11 Experimental research 14 1.4 Models of cooperation and conflict 17 The Snowdrift game 19 The Prisoner’s Dilemma 21 1.5 Focus of the dissertation 23 Chapter 1 23 Chapter 2 23 Chapter 3 24 2 CHIMPANZEES COORDINATE IN A SNOWDRIFT TASK 27 2.1 Introduction 27 2.2 Material and Methods 30 Subjects 30 Material 30 Procedure 31 2.3 Results 34 2.4 General Discussion 37 3 CHIMPANZEES, BONOBOS AND CHILDREN SUCCESFULLY COORDINATE IN CONFLICT SITUATIONS 43 3.1 Introduction 43 3.2 Material and Methods: Study 2a 45 Subjects 45 Materials 45 Procedure 46 3.3 Results 49 Discussion 50 3.4 Material and Methods: Study 2b 50 Subjects 50 Materials 51 Procedure 52 3.5 Results 54 Discussion 56 3.6 Material and Methods: Study 3 57 Subjects 57 Materials 57 Procedure 58 3.7 Results 63 Discussion 66 3.8 General Discussion 67 4 CHIMPANZEES AND CHILDREN COOPERATE IN A PRISONER’S DILEMMA 71 4.1 Introduction 71 4.2 Material and Methods: Study 4a 74 Subjects 74 Materials 74 Procedure 76 4.3 Results 79 Discussion 82 4.4 Material and Methods: Study 4b 82 Subjects 82 Materials 82 Procedure 83 4.5 Results 86 Discussion 89 4.6 General Discussion 90 5 GENERAL DISCUSSION 95 5.1 Great ape coordination under conflict 95 Discussion of the findings 96 Findings in the context of apes’ experimental studies 99 Findings in the context of apes’ field observations 101 Findings in the context of animal cooperation 102 Methodological considerations 103 5.2 Children’s coordination under conflict 104 Discussion of the findings 105 Findings in the context of human cooperation 107 Insights into the evolution of human cooperation 108 5.3 Conclusion 109 REFERENCES 111 APPENDICES 125 Chapter 1 Study 1 126 Chapter 2 Studies 2a and 2b 134 Chapter 2 Study 3 141 Chapter 3 Studies 4a and 4b 149 BIBLIOGRAPHISCHE DARSTELLUNG 158 SUMMARY 159 ZUSAMMENFASSUNG 163 CURRICULUM VITAE 168 SCIENTIFIC PUBLICATIONS AND PRESENTATIONS 169 ERKLÄRUNG GEMÄß §8(2) DER PROMOTIONSORDNUNG 171

Lipide stellen eine der wichtigsten Stoffklassen in biologischen Systeme dar und werden in verschiedene Klassen eingeordnet, die sich in ihren Aufgaben stark unterscheiden. Als Energiespeicher dienen Triacylglycerole (TAG), die aus mit Glycerol versterten Fettsäuren bestehen. Die übermäßige Einlagerung von TAG ist ein zentraler Bestandteil der Adipositas. Im Rahmen des SFB 1052 wurde sich mit den Mechanismen auseinandergesetzt, die zur Adipositas führen können. Ein wichtiger Bestandteil vieler Fragestellungen ist hierbei die Analyse von Lipidproben. Dabei besteht ein großes Interesse die Lipidzusammensetzung zuverlässig und schnell ermitteln zu können. In der vorliegenden Arbeit wurde zu diesem Zweck hauptsächlich die Kernspinresonanzspektroskopie (NMR) eingesetzt und teilweise durch MALDI-TOF Massenpektrometrie (MALDI-TOF MS) ergänzt. Zunächst sollte die quantitative Genauigkeit von Standard 1H-NMR Messungen mit GC-MS verglichen werden. Hierzu wurden Extrakte von Fettgeweben aus adipösen Mäusen untersucht. Es konnte hierbei eine der GC-MS überlegene Genauigkeit der NMR-Messungen festgestellt werden. Die Analyse beschränkte sich dabei zunächst auf gut voneinander getrennte Resonanzen, was die Aussagekraft der Methode begrenzte. Daher wurde weiterhin eine neuartige Form der Auswertung von Lipidspektren entwickelt, die auch überlappende Resonanzen zur Analyse nutzen kann. Es wurde hierfür eine Bibliothek aus Referenzspektren verschiedener Fettsäuren/TAG angelegt und ein Modell basierend auf Linearkombination verwendet. Die zu analysierenden Spektren wurden Summe der Referenzspektren interpretiert und entsprechend in diese Teilkomponenten zerlegt. Dadurch war es möglich wesentlich mehr Komponenten voneinander zu unterscheiden, als bei der Standardauswertung. Neben der Analyse der allgemeinen Zusammensetzung von TAG-Proben war der zweite Aspekt die Trennung und Quantifizierung von TAG-Isomeren. Durch Verwendung hochaufgelöste 13C-NMR Spektren und MALDI-TOF MS konnten detaillierte Aussagen über die TAG-Zusammensetzung getroffen werden. Der genannte Ansatz wurde an TAG Gemischen getestet und im Anschluss auf biologische Proben übertragen. Einerseits wurden hierzu verschiedene Speiseöle untersucht, wodurch sich ein detaillierter Blick auf deren vielfältige TAG Zusammensetzung ergab. Andererseits wurde die Methode auf Fettgewebe von gesunden und adipösen Mäusen angewendet und offenbarte, dass der TAG Pool bei Entwicklung einer Adipositas überraschend stabil bleibt.

An 80 Probestellen im Flusssystem der Vereinigten Mulde zwischen Trebsen/Sachsen und der Landesgrenze zu Sachsen-Anhalt wurden in den Untersuchungsjahren 2007 und 2008 insgesamt 157 lebende Muscheln und zahlreiche Schalenreste gefunden. Unter den Großmuschelarten fand sich am häufigsten die Malermuschel. Weiterhin gelang der Fund der Gewöhnlichen Teichmuschel und der Schwanenmuschel. Erstmals wurde auch die in Sachsen vom Aussterben bedrohte Große Flussmuschel (Unio tumidus) gefunden. Wasseruntersuchungen zeigten, dass die Gewässer einen ausreichenden Sauerstoffgehalt aufweisen und als Lebensraum für Großmuscheln und andere Wassertiere gut geeignet sind. Muscheln und andere Weichtiere bilden eine nicht ersetzbare Artengruppe in den Seen und Flüssen und tragen als Filtrierer wesentlich zur Qualität von Gewässern bei. Sie sind daher wichtige Bioindikatoren für den Erhaltungszustand von Fließgewässern. 73 Prozent der in sächsischen Gewässern vorkommenden Muschelarten sind in ihrem Bestand gefährdet oder sogar ausgestorben (vgl. Rote Liste Mollusken Sachsens, SCHNIEBS et al. 2006).

Diese Veröffentlichung untersucht die Entstehung der Artenvielfalt der lebendigen Organismen aus physikalischer Sicht. Sie verzichtet auf die aufwändigen mathematischen Berechnungen der Arbeit 'Die Physik irreparabler Mutationen' und fasst die wichtigsten Ergebnisse dieser Arbeit in kurzer, leicht verständlicher Form zusammen.

Sperm function has been studied in multiple research fields as it is essential to male fertility. In previous studies a variety of sperm traits have been examined as an assessment of sperm function. Among those traits, sperm viability, sperm motility and sperm metabolism are often commonly examined. However, sperm function can be influenced by both environmental and genetic factors. Specifically, nuclear genome has been demonstrated to play a role in sperm function, especially in sperm competitive capacity. There are increasing evidence for effects of mitochondrial genome on sperm function. Mitochondrial genetic variance has been suggested to affect sperm length and sperm viability in seed beetle and sperm metabolism in rodent. Given the coordinated collaborations between nuclear and mitochondrial genomes in OXPHOS, replication and transcription of mitochondrial genome as well as intergenomic signalling, potential mitonuclear effects on sperm function are expected even though empirical evidence so far remains less. A recent review summarised all the previous work on environmental effects on sperm and found that various factors affects sperm function but largely neglected in ecology and evolution. In the study, we used D. melanogaster as a model to disentangle both genetic and environmental components of sperm function at sperm cell, ejaculate and offspring levels. We found environmental effects on sperm function in D. melanogaster. Specifically, sperm incubation buffers affect sperm viability in chapter 2 and dietary PUFAs influence sperm volume and metabolism in chapter 4. Nuclear effects were found on sperm viability, sperm quality and male fertility in chapter 3. Mitochondrial genome was found to have an effect on sperm function, i.e. sperm viability and sperm quality differed among mitochondrial haplotypes examined. In addition, sperm function was further modified by the interaction of nuclear and mitochondrial genomes in ageing male. Sperm quality and fertilization success were suggested to be dependent on age-related mitonuclear interaction in chapter 3. Moreover, we examined the mitonuclear coadaptation hypothesis in the function of D. melanogaster sperm. No evidence for mitonuclear coadaptation hypothesis was found for sperm function in D. melanogaster as there were no difference between coadapted and non-coadapted lines in sperm traits examined. Lastly, we found that sperm viability, sperm quality and sperm metabolic rate cannot predict male fertility in D. melanogaster as correlation analysis revealed no relationship between them. Our experiment explored and disentangled the genetic and environmental components of sperm function at multiple levels in D.melanogaster systematically. Our results suggested that both mitochondrial and nuclear genome as well as the interaction between them play a role in sperm function in D. melanogaster. In addition to genetic components, our findings revealed environmental components of Drosophila sperm and suggested that it was phenotypic plastic.

Selective plane illumination microscopy (SPIM) is becoming the method of choice for long-term 3D fluorescence imaging thanks to its low photo-toxicity and high imaging speed. However, SPIM is very data intensive: A single SPIM experiment can easily generate terabytes of image data, which is often overwhelming for biologists to handle. Moreover, large SPIM datasets often require additional computational power for processing. There is a lack of optimized analysis software to visualize and quantify such large datasets. As a result, the data size burden is limiting the accessibility of this immensely powerful technology. In this thesis, I investigated the root of the data burden in SPIM. I found that although the raw data volume generated by SPIM is large, the data product after processing is often very small in comparison. As a result, there are two ways of alleviating the data burden: the raw data to data product conversion ratio can be improved and the process of converting raw data to data product can be streamlined. In my Ph.D. project, I demonstrated three different approaches to tackle the data burden in SPIM. Firstly, I tested different lossless data compression methods on standard SPIM datasets that I collected during my thesis work. I found that integer compression algorithms are ideal for SPIM images. The data size can be reduced by more than half when compressed losslessly on-the-fly, reducing storage stress. Secondly, if the image quality could be improved, raw images would contain a higher amount of useful information and it would be less wasteful to store the large dataset. To illustrate this concept, I created a custom on-the-fly image analysis software that automatically selects the optimal imaging view in a multi-view SPIM experiment. By applying the workflow to zebrafish embryo imaging, I showcase that each multi-view dataset contains more information than in the conventional case. Moreover, it became possible to reduce the number of imaging views without compromising data quality. Lastly, raw data can also be converted into data product on-the-fly. The need to store raw images is often a result of the disconnect between imaging and data analysis. If the raw data can be analyzed in memory as soon as they are captured by the microscope, there is no need to keep the raw image data. I have built a custom image analysis pipeline to quantify zebrafish Rohon-Beard cells’ axon branching patterns. The image analysis software semi-automatically performs sample surface extraction and image unwrapping. The resultant dataset is a flat lateral view of the embryo. The processed dataset is less than 10% the size of the original images. I also show that through directionality analysis, the processed data can be used to identify wild type embryos from drug-treated samples. I also showcase a couple of other custom SPIM imaging workflows that I helped create. I have imaged patient-derived cancer spheroids and Xenopus oocytes in collaboration with other researchers. Here, the smart microscopy concept helped facilitate many data processing challenges involved. Overall, my thesis showcased that the data burden in SPIM can be addressed effectively by integrating image processing closely into the image capture process. I call this overall concept 'smart microscopy' and I believe it is the future of fluorescence microscopy.

Much success was already achieved for the development of efficient oxyfunctionalization bioprocesses by the application of oxygenases in heterotrophic whole-cell host systems. However, several restrictions such as the technically limited O2 supply and carbohydrate-based electron supply still limit their implementation on an industrial scale concerning production rates and costs. The use of phototrophic organisms as whole-cell biocatalysts for oxygenase-based biotransformations provides an alternative and promising technology for the eco-efficient production of oxyfunctionalized value-added chemicals. While numerous cyanobacterial or microalgal bioprocesses were already developed for CO2-derived fermentations, biotransformation processes relying on the generation of activated reduction equivalents as well as O2-derived from photosynthetic water oxidation are rare. In this context, research mainly focuses on the demonstration of engineered catalysts with emphasis on the production of hydrogen. Yet, an integrated bioprocess design for the application of phototrophic organisms in redox biotransformations beyond the proof-of-concept catalyst development is lacking. This thesis aims at the integrated application of biotechnological methods and strategies for the development of eco-efficient photosynthesis-driven oxyfunctionalization processes. The main research question combines the conceptual evaluation of photosynthetic electron and O2 supply with the technical applicability of cyanobacteria as phototrophic host organisms in a hydrocarbon oxyfunctionalization bioprocess. Using a guide of integrated bioprocess design, biocatalyst, reaction, and process engineering tools are applied for the establishment of new, photosynthesis-driven bioprocesses.

Through cooperation, it is possible to achieve goals that are impossible to accomplish as an individual. However, there are also risks that lie in cooperation. A partner might be tempted to abandon a joint endeavor. Forming joint commitments can help to reduce the uncertainty and facilitate cooperation. The first study, explored children’s reactions to a partner’s failure to perform their role in a joint commitment. Three-year-olds showed more protest against a partner who defected selfishly and knowingly, but restrained from protest if a partner stopped cooperating due to a reason outside of his control. Interestingly, they also tried to teach their partner if he appeared willing but incompetent. In the second study, I investigated whether 3- and 5-year-olds could be bribed to abandon a collaborative partner who relies on them, a dependent partner with whom they made an explicit joint commitment, or an independent partner. Children of both ages showed some level of commitment to their partner in the face of alternative individual rewards if an explicit joint commitment was formed. However, only 5-year-olds understood a partner’s dependence as a binding obligation. The third study asked whether children understand the dissolvability of joint commitments and explored their reaction to a partner’s disengagement from a joint task depending on how the partner dissolves the commitment. Children accepted a partner’s disengagement after a proper and joint revocation and resented a partner who just left the task or did not dissolve appropriately. Taken together, the studies demonstrate that at 3 years of age, children understand the obligations that lie within an explicit joint commitment both when it is owed to them and when they owe it to a partner. Competencies regarding more implicit and situational commitments seem to develop later at around 5 years of age.:Table of Contents Acknowledgements 1 General Introduction 1.1 Cooperation – a note on terminology 1.2 Theoretical perspectives on cooperative actions 1.2.1 Michael Bratman on defining features of a shared activity 1.2.2 Raimo Tuomela on social modes of cooperation 1.2.3 John R. Searle on the role of shared intentions in joint action 1.2.4 Stephen L. Darwall and the second-personal standpoint 1.3 An evolutionary perspective on cooperation - the Interdependence Hypothesis 1.4 Joint Commitments 1.4.1 Margaret Gilbert – commitments in the strict sense 1.4.2 John Michael – the sense of commitment 1.5 Children’s developing understanding of and competences to collaborate and engage in joint commitments: Empirical Findings 1.6 Focus of the Dissertation 2 Study 1: Three-Year-Olds’ Reactions to a Partner’s Failure to Perform Her Role in a Joint Commitment 2.1 Introduction 2.2 Method 2.2.1 Participants 2.2.2 Materials and Design 2.2.3 Procedure 2.2.4 Coding and Reliability 2.3 Results 2.3.1 Analysis 2.3.2 Protest 2.3.3 Tattling 2.3.4 Emotional Arousal 2.3.5 Teaching 2.4 Discussion 3 Study 2: Three- and 5-year-old children’s adherence to explicit and implicit joint commitments 3.1 Introduction 3.2 Methods 3.2.1 Participants 3.2.2 Materials and Design 3.2.3 Procedure 3.2.4 Coding and Reliability 3.3 Results 3.4 Discussion 4 Study 3: Three- and 5-year-old children’s understanding of how to dissolve a joint commitment 4.1 Introduction 4.2 Method 4.2.1 Participants 4.2.2 Materials and Design 4.2.3 Procedure 4.2.4 Coding and Reliability 4.3 Results 4.3.1 Protest 4.3.2 Latency before playing alone 4.3.3 Scold the puppet 4.3.4 Bracelet for the puppet 4.3.5 Bead sharing and tattling 4.3.6 Preferred future play partner 4.4 Discussion 4.5 Appendix Summary Zusammenfassung References Wissenschaftlicher Lebenslauf Verzeichnis wissenschaftlicher Publikationen Nachweis über Anteile der Co-Autoren Selbstständigkeitserklärung

Die vorliegende Dissertationsschrift beschäftigt sich im Kern mit der Verwendung von Metadaten in alltäglichen, datenbezogenen Arbeitsabläufen von Ökologen. Die vorgelegte Arbeit befasst sich dabei mit der Erstellung eines Rahmenwerkes zur Unterstützung der Annotation ökologischer Daten, der effizienten Suche nach ökologischen Daten in Datenbanken und der Einbindung von Metadaten während der Datenanalyse. Weiterhin behandelt die Arbeit die Dokumentation von Analysen sowie die Auswertung von Metadaten zur Entwicklung von Werkzeugen für eine Aufbereitung von Informationen über ökologische Projekte. Diese Informationen können zur Evaluation und Maximierung des aus den Projekten gezogenen gesellschaftlichen Mehrwerts eingesetzt werden. Die vorliegende Arbeit ist als kumulative Dissertation in englischer Sprache abgefasst. Sie basiert auf zwei Veröffentlichungen als Erstautor und einem zur Einreichung vorbereiteten Manuskript.