O aumento para demanda na produção de alimentos associado a possíveis alterações climáticas globais tem promovido um interesse renovado em pesquisas envolvendo o metabolismo fotossintético. Acredita-se que com o melhoramento fotossintético a produtividade das culturas aumente. Para se alcançar este objetivo, além do uso de práticas biotecnológicas, ainda são necessários estudos abordando as limitações intrisecas do processo fotossintético que possam contribuir com a identificação de alvos para a engenharia genética. Neste contexto, esta tese aborda perguntas especificas sobre a regulação da fotossíntese C4 pela nutrição nitrogenada, o deficit hídrico e a interação destes dois fatores. No primeiro capítulo experimental foi desenvolvido um estudo envolvendo os efeitos da nutrição nitrogenada na difusão interna de CO2. Foi observado que o conteúdo de nitrogênio (N) foliar é determinante para a condutância interna de CO2 (? 18O-gm). Um menor conteúdo de N induz reduções iniciais em ? 18O-gm devido menor atividade das enzimas carboxilativas. Conforme o conteúdo de N reduz em folhas mais velhas alterações na antomia passaram a contribuir com a regulação de ? 18O-gm. No segundo capítulo, foi explorada a variação genotipica de cana-de-açúcar quanto a parâmetros relacionados a fotossíntese e o nitrogênio foliar, envolvendo a eficiência de uso de nitrogênio fotossintética (PNUE) e índices de herdabilidade. A variabilidade dos materiais genéticos foi explicada principalmente pelos parâmetros de trocas gasosas que contribuíram com o agrupamento dos materiais em três grupos. A partir deste agrupamento é possível verificar as diferenças entre os materiais em reposta a nutrição nitrogenada. Além disto, parâmetros de trocas gasosas como a taxa de assimilação de CO2 e condutância estomática junto com PNUE apresentaram altos índices de herdabilidade no sentido restrito. Por fim, o terceiro capítulo investigou a regulação do metabolismo de assimilação de CO2 em resposta ao deficit hídrico em folhas de cana-de-açúcar e como o metabolismo de nitrogênio está envolvido neste processo. Diferentes fatores envolvidos na regulação negativa da fotossíntese foram identicados. Interesantemente, alterações nos componentes nitrogenados só contribuíram com a inibição metabólica na fase de estresse severo. Adicionalmente foi observado que a superação da inibição metabólica durante a reidratação é mais rápida quando a cultivar apresenta decréscimos mais lentos no metabolismo de N no período de seca, associado a menores danos na capacidade fotossintética. / Increased demand for food production and the possibility of global climate change has promoted renewed interest in photosynthesis research. It is expected that with the photosynthetic improving the crop productivity increase. For this, besides of the use of biotechnological practices, further studies are needed about intrinsic limitations of the photosynthetic process that can contribute to the identification of targets for genetic engineering. In this context, this thesis discusses specific questions about photosynthesis regulation C4 by nitrogen nutrition, water deficit and the interaction of these two factors. In the chapter I, it was developed a study of the effects of nitrogen nutrition in the internal diffusion of CO2. It was observed that the leaf nitrogen (N) is essential for the internal CO2 conductance (Δ 18O-gm). A lower leaf N induces initial reductions in Δ18O-gm by lower activity of the carboxylation enzymes. With N leaf reduction in older leaves anatomy changes began to contribute to the regulation of Δ18 O-gm. In the chapter II, the genotypic variation of sugarcane to photosynthetic parameters and leaf nitrogen was explored, involving the photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE) and heritability analysis. The variability of the genetic material is explained mainly by gas exchange parameters that contributed to the grouping of materials into three groups. From this, it is possible examine the differences between the materials in response to nitrogen nutrition. Furthermore, gas exchange parameters such as CO2 assimilation rate and stomatal conductance along with PNUE showed high heritability in the narrow sense. Finally, the chapter III investigated the regulation of CO2 assimilation metabolism in response to water deficit sugarcane leaves and how nitrogen metabolism is involved in this process. Different factors involved in the negative regulation of photosynthesis were identified. Interestingly, changes in nitrogen components only contributed to metabolic inhibition in severe stress. Additionally it noted that overcoming metabolic inhibition during rehydration is faster when the cultivar presents slower decreases in N metabolism during water deficit, associated with less damage to the photosynthetic capacity.

Objetivou com o presente trabalho avaliar a influência de níveis de sombreamento natural sobre as propriedades morfofisiológicas e nutricionais das forrageiras Panicum maximum cv. Mombaça e Urochloa brizantha (syn. Brachiaria) cv. Marandu em sistema silvipastoril. O experimento foi conduzido na Escola de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade Federal do Tocantins. Foram avaliadas duas espécies forrageiras Panicum maximum cv. Mombaça e Urochloa brizantha cv. Marandu, sob três gradientes de sombreamento (0, 25 e 50%). Na lâmina foliar foi mensurada a espessura dos tecidos parenquimáticos (mesofilo), componentes do feixe vascular (metaxilema e metafloema), bainha do feixe vascular, epidermes abaxial e adaxial, células buliformes, bainha esclerenquimática, calota esclerenquimática, extensão esclerenquimática, comprimento de cloroplastos e espessamento secundário da epiderme; teor de clorofilas a, b, total e carotenóides; concentração de Ca2+, Mg2+, P, K+ e N. Foi utilizado método multivariado de Análise de Componentes Principais para selecionar as variáveis mais responsivas na discriminação de espécies e a ser usada no teste de médias. A forrageiras de melhor resposta ao sombreamento natural foi o capim Mombaça que mostrou habilidade adaptativa traduzida em elementos essenciais a sua sobrevivência e produção, como espessura de mesofilo que foi maior que no Marandu em sombreamento de 25%; a relação clorofila a:b também apresentou resposta análoga, (1,32 e 1,03), com aumento na proporção de clorofila b. A menor sensibilidade do Mombaça ao sombreamento em relação ao Marandu resultou em maior proporção de tecido esclerenquimático que tem baixa degradabilidade ocasionando em menor produção de gases. / The objective of the present work to check the power of adaptation of Panicum maximum cv. Mombasa and Urochloa brizantha (syn. Brachiaria) cv. Marandu in silvopastoral system and the most responsive variables different swings luz.O experiment was conducted at the School of Veterinary Medicine and Animal Science of the Federal University of Tocantins were evaluated two forage species Panicum maximum cv. Mombasa and Brachiaria brizantha cv. Marandu under three shading levels (0, 25 and 50%). In the leaf blade was measured the thickness of the parenchyma tissue (mesophyll), components of the vascular bundle (metaxylem and metafloema), the vascular bundle sheath, abaxial epidermis and adaxial, bulliform cells, sclerenchymatic sheath sclerenchymatic cap, sclerenchymatic extension, length of chloroplasts and secondary thickening of the epidermis; chlorophylls a, b, and total carotenoid; Ca2 +, Mg2 +, P, K + and N was used multivariate method Principal Component Analysis to select the most responsive variables and the discrimination of species to be used in the test medium. The forage better response to natural shading, was Mombasa grass which had its adaptive ability translated into essential to their survival and production, as thick mesophyll which was higher than in Marandu in 25% shading (40 and 27 respectively) ; the chlorophyll a: b also showed similar response, (1.32 and 1.03), an increase in the proportion of chlorophyll b. The lower sensitivity of Mombasa to shading in relation to Marandu resulted in a higher proportion of sclerenchyma that has low degradability resulting in lower production of gas.

O aumento para demanda na produção de alimentos associado a possíveis alterações climáticas globais tem promovido um interesse renovado em pesquisas envolvendo o metabolismo fotossintético. Acredita-se que com o melhoramento fotossintético a produtividade das culturas aumente. Para se alcançar este objetivo, além do uso de práticas biotecnológicas, ainda são necessários estudos abordando as limitações intrisecas do processo fotossintético que possam contribuir com a identificação de alvos para a engenharia genética. Neste contexto, esta tese aborda perguntas especificas sobre a regulação da fotossíntese C4 pela nutrição nitrogenada, o deficit hídrico e a interação destes dois fatores. No primeiro capítulo experimental foi desenvolvido um estudo envolvendo os efeitos da nutrição nitrogenada na difusão interna de CO2. Foi observado que o conteúdo de nitrogênio (N) foliar é determinante para a condutância interna de CO2 (? 18O-gm). Um menor conteúdo de N induz reduções iniciais em ? 18O-gm devido menor atividade das enzimas carboxilativas. Conforme o conteúdo de N reduz em folhas mais velhas alterações na antomia passaram a contribuir com a regulação de ? 18O-gm. No segundo capítulo, foi explorada a variação genotipica de cana-de-açúcar quanto a parâmetros relacionados a fotossíntese e o nitrogênio foliar, envolvendo a eficiência de uso de nitrogênio fotossintética (PNUE) e índices de herdabilidade. A variabilidade dos materiais genéticos foi explicada principalmente pelos parâmetros de trocas gasosas que contribuíram com o agrupamento dos materiais em três grupos. A partir deste agrupamento é possível verificar as diferenças entre os materiais em reposta a nutrição nitrogenada. Além disto, parâmetros de trocas gasosas como a taxa de assimilação de CO2 e condutância estomática junto com PNUE apresentaram altos índices de herdabilidade no sentido restrito. Por fim, o terceiro capítulo investigou a regulação do metabolismo de assimilação de CO2 em resposta ao deficit hídrico em folhas de cana-de-açúcar e como o metabolismo de nitrogênio está envolvido neste processo. Diferentes fatores envolvidos na regulação negativa da fotossíntese foram identicados. Interesantemente, alterações nos componentes nitrogenados só contribuíram com a inibição metabólica na fase de estresse severo. Adicionalmente foi observado que a superação da inibição metabólica durante a reidratação é mais rápida quando a cultivar apresenta decréscimos mais lentos no metabolismo de N no período de seca, associado a menores danos na capacidade fotossintética. / Increased demand for food production and the possibility of global climate change has promoted renewed interest in photosynthesis research. It is expected that with the photosynthetic improving the crop productivity increase. For this, besides of the use of biotechnological practices, further studies are needed about intrinsic limitations of the photosynthetic process that can contribute to the identification of targets for genetic engineering. In this context, this thesis discusses specific questions about photosynthesis regulation C4 by nitrogen nutrition, water deficit and the interaction of these two factors. In the chapter I, it was developed a study of the effects of nitrogen nutrition in the internal diffusion of CO2. It was observed that the leaf nitrogen (N) is essential for the internal CO2 conductance (Δ 18O-gm). A lower leaf N induces initial reductions in Δ18O-gm by lower activity of the carboxylation enzymes. With N leaf reduction in older leaves anatomy changes began to contribute to the regulation of Δ18 O-gm. In the chapter II, the genotypic variation of sugarcane to photosynthetic parameters and leaf nitrogen was explored, involving the photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE) and heritability analysis. The variability of the genetic material is explained mainly by gas exchange parameters that contributed to the grouping of materials into three groups. From this, it is possible examine the differences between the materials in response to nitrogen nutrition. Furthermore, gas exchange parameters such as CO2 assimilation rate and stomatal conductance along with PNUE showed high heritability in the narrow sense. Finally, the chapter III investigated the regulation of CO2 assimilation metabolism in response to water deficit sugarcane leaves and how nitrogen metabolism is involved in this process. Different factors involved in the negative regulation of photosynthesis were identified. Interestingly, changes in nitrogen components only contributed to metabolic inhibition in severe stress. Additionally it noted that overcoming metabolic inhibition during rehydration is faster when the cultivar presents slower decreases in N metabolism during water deficit, associated with less damage to the photosynthetic capacity.