L’objectif principal de la présente thèse était de déterminer les facteurs susceptibles d’influencer l’efficacité des processus de contrôle en ligne des mouvements d’atteinte manuelle. De nos jours, les mouvements d’atteinte manuelle réalisés dans un environnement virtuel (déplacer une souris d’ordinateur pour contrôler un curseur à l’écran, par exemple) sont devenus chose commune. Par comparaison aux mouvements réalisés en contexte naturel (appuyer sur le bouton de mise en marche de l’ordinateur), ceux réalisés en contexte virtuel imposent au système nerveux central des contraintes importantes parce que l’information visuelle et proprioceptive définissant la position de l’effecteur n’est pas parfaitement congruente. Par conséquent, la présente thèse s’articule autour des effets d’un contexte virtuel sur le contrôle des mouvements d’atteinte manuelle. Dans notre premier article, nous avons tenté de déterminer si des facteurs tels que (a) la quantité de pratique, (b) l’orientation du montage virtuel (aligné vs. non-aligné) ou encore (c) l’alternance d’un essai réalisé avec et sans la vision de l’effecteur pouvaient augmenter l’efficacité des processus de contrôle en ligne de mouvement réalisés en contexte virtuel. Ces facteurs n’ont pas influencé l’efficacité des processus de contrôle de mouvements réalisés en contexte virtuel, suggérant qu’il est difficile d’optimiser le contrôle des mouvements d’atteinte manuelle lorsque ceux-ci sont réalisés dans un contexte virtuel. L’un des résultats les plus surprenants de cette étude est que nous n’avons pas rapporté d’effet concernant l’orientation de l’écran sur la performance des participants, ce qui était en contradiction avec la littérature existante sur ce sujet. L’article 2 avait pour but de pousser plus en avant notre compréhension du contrôle du mouvement réalisé en contexte virtuel et naturel. Dans le deuxième article, nous avons mis en évidence les effets néfastes d’un contexte virtuel sur le contrôle en ligne des mouvements d’atteinte manuelle. Plus précisément, nous avons observé que l’utilisation d’un montage non-aligné (écran vertical/mouvement sur un plan horizontal) pour présenter l’information visuelle résultait en une importante diminution de la performance comparativement à un montage virtuel aligné et un montage naturel. Nous avons aussi observé une diminution de la performance lorsque les mouvements étaient réalisés dans un contexte virtuel aligné comparativement à un contexte naturel. La diminution de la performance notée dans les deux conditions virtuelles s’expliquait largement par une réduction de l’efficacité des processus de contrôle en ligne. Nous avons donc suggéré que l’utilisation d’une représentation virtuelle de la main introduisait de l’incertitude relative à sa position dans l’espace. Dans l’article 3, nous avons donc voulu déterminer l’origine de cette incertitude. Dans ce troisième article, deux hypothèses étaient à l’étude. La première suggérait que l’augmentation de l’incertitude rapportée dans le contexte virtuel de la précédente étude était due à une perte d’information visuelle relative à la configuration du bras. La seconde suggérait plutôt que l’incertitude provenait de l’information visuelle et proprioceptive qui n’est pas parfaitement congruente dans un contexte virtuel comparativement à un contexte naturel (le curseur n’est pas directement aligné avec le bout du doigt, par exemple). Les données n’ont pas supporté notre première hypothèse. Plutôt, il semble que l’incertitude soit causée par la dissociation de l’information visuelle et proprioceptive. Nous avons aussi démontré que l’information relative à la position de la main disponible sur la base de départ influence largement les processus de contrôle en ligne, même lorsque la vision de l’effecteur est disponible durant le mouvement. Ce résultat suggère que des boucles de feedback interne utilisent cette information afin de moduler le mouvement en cours d’exécution. / The main objective of this thesis was to identify factors that may influence the effectiveness of the online control processes of manual reaching movements. Nowadays, producing manual movements made in a virtual environment (moving a computer mouse to control a cursor on the screen, for example) have become commonplace. As compared to movements made in natural settings (pushing the start button on the computer), those made in virtual context pose serious challenges to the central nervous system because the proprioceptive and visual information defining the position of the effector is not perfectly congruent. This thesis focuses on the effects of a virtual environment on the control of manual reaching movements. In our first article, we examined whether such factors as (a) the amount of practice, (b) the orientation of the virtual display (aligned vs. non-aligned) or (c) the availability of the visual feedback on alternated trials could increase the efficiency of online control processes of movements made under virtual context. These factors did not influence the effectiveness of process control movements made in virtual context, suggesting that it is difficult to optimize the control of manual reaching movements when they are made under a virtual context. One of the most surprising results of this study is that we have not reported detrimental effects of screen orientation on the performance of participants, which was inconsistent with the existing literature on this subject. Section 2 was intended to push forward our understanding of online control processes of movements made in virtual and natural contexts. In the second article, we highlighted the adverse effects of a virtual environment on the online control of manual reaching movements. More specifically, we observed that the use of a non-aligned display to present visual information resulted in a significant decrease in performance as compared to an aligned or natural display. We also observed a decrease in performance when the movements were performed in a virtual aligned display as compared to a natural context. The decrease in performance observed in the two virtual conditions was largely due to a decrease of the effectiveness of online control processes. We therefore suggest that the use of a virtual representation of the hand introduced uncertainty as to its position in space, which in turn led to less efficient online control. In our third article, we wanted to determine the origin of this uncertainty and how it impacted on movement control. In the third article, two hypotheses were considered. The first suggested that the increase in uncertainty reported in the virtual context of the previous study was due to loss of visual information relative to the configuration of the arm. The second suggested instead that the uncertainty came from the proprioceptive and visual information that is not perfectly congruent in a virtual context as compared to a natural one (the cursor is not directly aligned with the finger for example). The data have not supported our first hypothesis. It rather appears that the uncertainty is caused by the dissociation of visual and proprioceptive information. We also demonstrated that the information on the starting base on the position of the hand greatly influences the control process online, even when vision is available during the effector movement. This result suggests that internal feedback loops use this information to modulate the ongoing movement.

L’objectif principal de la présente thèse était de déterminer les facteurs susceptibles d’influencer l’efficacité des processus de contrôle en ligne des mouvements d’atteinte manuelle. De nos jours, les mouvements d’atteinte manuelle réalisés dans un environnement virtuel (déplacer une souris d’ordinateur pour contrôler un curseur à l’écran, par exemple) sont devenus chose commune. Par comparaison aux mouvements réalisés en contexte naturel (appuyer sur le bouton de mise en marche de l’ordinateur), ceux réalisés en contexte virtuel imposent au système nerveux central des contraintes importantes parce que l’information visuelle et proprioceptive définissant la position de l’effecteur n’est pas parfaitement congruente. Par conséquent, la présente thèse s’articule autour des effets d’un contexte virtuel sur le contrôle des mouvements d’atteinte manuelle. Dans notre premier article, nous avons tenté de déterminer si des facteurs tels que (a) la quantité de pratique, (b) l’orientation du montage virtuel (aligné vs. non-aligné) ou encore (c) l’alternance d’un essai réalisé avec et sans la vision de l’effecteur pouvaient augmenter l’efficacité des processus de contrôle en ligne de mouvement réalisés en contexte virtuel. Ces facteurs n’ont pas influencé l’efficacité des processus de contrôle de mouvements réalisés en contexte virtuel, suggérant qu’il est difficile d’optimiser le contrôle des mouvements d’atteinte manuelle lorsque ceux-ci sont réalisés dans un contexte virtuel. L’un des résultats les plus surprenants de cette étude est que nous n’avons pas rapporté d’effet concernant l’orientation de l’écran sur la performance des participants, ce qui était en contradiction avec la littérature existante sur ce sujet. L’article 2 avait pour but de pousser plus en avant notre compréhension du contrôle du mouvement réalisé en contexte virtuel et naturel. Dans le deuxième article, nous avons mis en évidence les effets néfastes d’un contexte virtuel sur le contrôle en ligne des mouvements d’atteinte manuelle. Plus précisément, nous avons observé que l’utilisation d’un montage non-aligné (écran vertical/mouvement sur un plan horizontal) pour présenter l’information visuelle résultait en une importante diminution de la performance comparativement à un montage virtuel aligné et un montage naturel. Nous avons aussi observé une diminution de la performance lorsque les mouvements étaient réalisés dans un contexte virtuel aligné comparativement à un contexte naturel. La diminution de la performance notée dans les deux conditions virtuelles s’expliquait largement par une réduction de l’efficacité des processus de contrôle en ligne. Nous avons donc suggéré que l’utilisation d’une représentation virtuelle de la main introduisait de l’incertitude relative à sa position dans l’espace. Dans l’article 3, nous avons donc voulu déterminer l’origine de cette incertitude. Dans ce troisième article, deux hypothèses étaient à l’étude. La première suggérait que l’augmentation de l’incertitude rapportée dans le contexte virtuel de la précédente étude était due à une perte d’information visuelle relative à la configuration du bras. La seconde suggérait plutôt que l’incertitude provenait de l’information visuelle et proprioceptive qui n’est pas parfaitement congruente dans un contexte virtuel comparativement à un contexte naturel (le curseur n’est pas directement aligné avec le bout du doigt, par exemple). Les données n’ont pas supporté notre première hypothèse. Plutôt, il semble que l’incertitude soit causée par la dissociation de l’information visuelle et proprioceptive. Nous avons aussi démontré que l’information relative à la position de la main disponible sur la base de départ influence largement les processus de contrôle en ligne, même lorsque la vision de l’effecteur est disponible durant le mouvement. Ce résultat suggère que des boucles de feedback interne utilisent cette information afin de moduler le mouvement en cours d’exécution. / The main objective of this thesis was to identify factors that may influence the effectiveness of the online control processes of manual reaching movements. Nowadays, producing manual movements made in a virtual environment (moving a computer mouse to control a cursor on the screen, for example) have become commonplace. As compared to movements made in natural settings (pushing the start button on the computer), those made in virtual context pose serious challenges to the central nervous system because the proprioceptive and visual information defining the position of the effector is not perfectly congruent. This thesis focuses on the effects of a virtual environment on the control of manual reaching movements. In our first article, we examined whether such factors as (a) the amount of practice, (b) the orientation of the virtual display (aligned vs. non-aligned) or (c) the availability of the visual feedback on alternated trials could increase the efficiency of online control processes of movements made under virtual context. These factors did not influence the effectiveness of process control movements made in virtual context, suggesting that it is difficult to optimize the control of manual reaching movements when they are made under a virtual context. One of the most surprising results of this study is that we have not reported detrimental effects of screen orientation on the performance of participants, which was inconsistent with the existing literature on this subject. Section 2 was intended to push forward our understanding of online control processes of movements made in virtual and natural contexts. In the second article, we highlighted the adverse effects of a virtual environment on the online control of manual reaching movements. More specifically, we observed that the use of a non-aligned display to present visual information resulted in a significant decrease in performance as compared to an aligned or natural display. We also observed a decrease in performance when the movements were performed in a virtual aligned display as compared to a natural context. The decrease in performance observed in the two virtual conditions was largely due to a decrease of the effectiveness of online control processes. We therefore suggest that the use of a virtual representation of the hand introduced uncertainty as to its position in space, which in turn led to less efficient online control. In our third article, we wanted to determine the origin of this uncertainty and how it impacted on movement control. In the third article, two hypotheses were considered. The first suggested that the increase in uncertainty reported in the virtual context of the previous study was due to loss of visual information relative to the configuration of the arm. The second suggested instead that the uncertainty came from the proprioceptive and visual information that is not perfectly congruent in a virtual context as compared to a natural one (the cursor is not directly aligned with the finger for example). The data have not supported our first hypothesis. It rather appears that the uncertainty is caused by the dissociation of visual and proprioceptive information. We also demonstrated that the information on the starting base on the position of the hand greatly influences the control process online, even when vision is available during the effector movement. This result suggests that internal feedback loops use this information to modulate the ongoing movement.

Les études neurophysiologiques de la prise de décision, traditionnellement ancrées dans des principes neuro-économiques, ont évoluées pour inclure une variété d’aires du cerveau. Partant d’abord du lobe frontal associé aux jugements de valeur, le champ s’est élargi pour inclure d’autres types de décisions incluant les décisions perceptuelles et les décisions incarnées qui impliquent notamment les aires sensorimotrices du cerveau. La théorie moderne de la prise de décision modèle l’activité neurale dans ces régions comme une compétition entre les différents stimuli et actions considérés par un individu. Cette compétition est résolue lorsque l’activité neurale associée à un stimulus ou une action choisie atteint un seuil critique. Toutefois, il reste à éclaircir comment ce modèle s’applique aux décisions effectuées alors que l’individu est déjà engagé dans une activité. Dans ce mémoire nous examinons ce type de décision chez des sujets humains dans une tâche de suivi continu. Des cibles « choix » apparaissaient sur un écran pendant que le sujet suivait de la main une cible qui se déplaçait doucement en continu. Le sujet pouvait ignorer ces cibles choix, ou abandonner la cible suivie pour toucher une cible choix, dans quel cas la cible sélectionnée devenait la nouvelle cible à suivre du doigt. Tel qu’attendu, nous avons observé que les sujets favorisaient les cibles plus proches, plus grandes, et les cibles alignées avec l’axe du mouvement. Toutefois nous avons été surpris de constater que les sujets ignoraient les coûts énergétiques du mouvement, tel que modélisés. Un biais pour minimiser les coûts du mouvement fut réintroduis lorsque la tâche fut divisée en séries de mouvements point-à-point, plutôt qu’un mouvement continu. Même si nous ne pouvons expliquer ce résultat surprenant, nous espérons qu’il inspire de futures études utilisant le paradigme expérimental de décision durant l’action. / Neurophysiological studies of decision-making have expanded over decades to involve many brain areas. The field broadened from neuroeconomics, mainly concerned with frontal regions, to perceptual or embodied decision-making involving several sensorimotor areas where neural activity is linked to the stimuli and actions necessary for the decision process. Current models of decision-making envision this neural activity as a competition between different actions that is resolved when enough activity favors one over the other. However, it is unclear how such models can explain decisions often present in natural behavior, where deliberation takes place while already engaged in an action. In this thesis, we examined the choices human subjects made as they were engaged in a continuous tracking task. While they were manually tracking a target on a flat screen, subjects were occasionally presented with a new target to which they could freely choose to switch, whereupon it became the new tracked target. As expected, we found that subjects were more likely to move to closer targets, bigger targets, or targets that were aligned to the direction of movement. However, we were surprised that subjects did not choose targets that minimized energetic cost, as calculated by a biomechanical model of the arm. A biomechanical bias was restored when the continuous movement was broken up into a series of point to point movements. While we cannot yet explain these findings with certainty, we hope they will inspire further studies using decide-while-acting paradigms.

La prise de décision motrice implique que le sujet analyse les différentes stratégies possibles, en se basant sur l’observation de son environnement notamment, qui le conduisent à une décision motrice finale la plus appropriée. Pour explorer ce processus, nous avons réalisé un projet de recherche qui a pour but de déterminer comment varie l’activité des cellules de trois différentes aires motrices du cortex cérébral, en fonction de plusieurs indices visuels observés lors du mécanisme de prise de décision complexe. Dans ce contexte, les indices sensoriels utilisés peuvent soit présenter des indices ambigus ou contradictoires en faveur de différents choix d’actions. Ce procédé nécessite à ce que le cerveau détermine à quel degré un indice sensoriel est plus en faveur d’un choix que d’un autre, et quel est le meilleur choix d’action à réaliser en se basant sur les indices sensoriels reçus durant une période de temps donnée. Dans ce projet de thèse nous avons enregistré l’activité des cellules des aires corticales motrices primaires (M1), du pré-moteur dorsal (PMd), et aussi du préfrontal dorso-latéral (DLPF), chez un singe, dans plusieurs tâches décisionnelles dont certaines ont été notamment utilisées au préalable au sein de notre laboratoire par Coallier et al. (2014,2015). Dans cette thèse, nous présenterons les observations obtenues dans le PMd. Dans les essais de nos différentes tâches, nous avons utilisé des stimuli visuels correspondants à des damiers multicolores composés d’un nombre variable de carrés bleus et jaunes. Ces damiers fournissaient différents niveaux « d’évidences » en faveur des cibles bleues ou jaunes, à atteindre en réalisant un mouvement du bras. Dans ce projet, nos hypothèses sont les suivantes: 1) l’activité des cellules du PMd est plus impliquée dans la sélection de l’action que dans les processus perceptuels de la tâche, 2) les cellules du PMd pourraient jouer un rôle dans les procédés métacognitifs tels que la confiance en des choix d’actions. En conclusion, nos expériences ont permis de mettre en évidence des mécanismes neuronaux à travers lesquels le cortex prémoteur dorsal (PMd) contribue à la planification et à l’exécution des mouvements volontaires du bras. Plus précisément, nos données montrent que le PMd est plus impliqué dans les aspects moteurs, que perceptuels de la prise de décision sensorimotrice. De plus, le PMd exprime une activité qui pourrait refléter des processus neuronaux par lesquels les singes font un suivi et évaluent leur propre performance dans les tâches, afin de prédire la probabilité de bonne réponse et de réussite de leurs décisions, et pour attribuer un niveau de confiance en leurs décisions. / Motor decision-making implies that the subject analyses different possible strategies, based on the observation of his environment in particular, which leads him to select the most appropriate final motor decision. To explore this process, we conducted a research project to determine how neural activity in the dorsal premotor cortex (PMd) varies according to several visual cues observed during a complex decision-making process. In this context, the sensory instructional cues used may either present ambiguous or even contradictory evidence in favor of different motor choices. This process requires the brain to determine to what degree sensory input is more in favor of one choice than another, and what is the best choice of action to take based on the sensory cues received over a given period of time. To do so, we recorded the activity of single neurons in the dorsal pre-motor cortex (PMd of a monkey, in several decision-making tasks, some of which were previously used in our laboratory by Coallier et al.(2014, 2015). We tested neural activity in our different tasks, by using visual stimuli that resembled multicolored checkerboards, composed of a variable number of blue and yellow squares. These checkerboards provided different levels of "evidence" in favor of blue or yellow targets, to be reached by moving the arm. In this project, our hypothesis are as follows: 1) PMd cell activity is more involved in action selection than in the perceptual processes of the task, 2) PMd cells could play a role in metacognitive processes such as confidence in action choices. In conclusion, our experiments provided new insights into the neural mechanisms by which the dorsal premotor cortex (PMd) contributes to the planning and execution of voluntary arm movements. In particular, our data show that PMd is more implicated in the motor aspects of sensorimotor decisions and expresses little or no activity related to the perceptual aspects of the decision-making process. Furthermore, PMd neurons express activity that might reflect neuronal processes by which the monkeys monitor and evaluate their performance in the tasks, in order to predict the probability of correct responses and success of their decisions, and to attribute a level of metacognitive confidence in their motor decisions.

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