Abstract Divergence of behavioral traits (e.g. courtship rituals, habitat choice) has had a major impact on species formation and isolation. Species-specific courtship rituals preventing species hybridization may arise as a by-product of natural selection during spatial isolation or through direct action of natural selection to prevent species hybridization after a secondary contact. Coordination leading to the assumption of coevolution of signals and preferences is a prerequisite for effective courtship signaling between a male and a female of the same species. We found a reasonable amount of variation in the mate traits within the Drosophila montana and D. virilis species, but our findings did not reveal evidence of the coevolution between the male courtship signals and female preference for these signals. Variation also did not cause isolation within species. The form of female preference for carrier frequency of male song was found to be stabilizing even in changing environments, when female preference for the carrier frequency and pulse length of the male song was measured at ambient temperature. D. montana females always preferred males with high frequency songs, which probably advertises the male condition. The frequency of male song decreased due to male aging, although males with larger body size were able to maintain frequencies better. Ageing also had a deterioration effect on male reproductive success. The importance of male courtship song was not only highlighted in mate choice, but also in species-recognition. We were able to persuade D. montana females to copulate with alien D. lummei species by playing them simulated song resembling the song of conspecific males. Simulated courtship songs were demonstrated to be a practical tool in studies of preference between sexually isolated Drosophila species. / Tiivistelmä Kosintapiirteiden (esim. kosintarituaalit, habitaatin valinta) vaihtelevuudella on ollut suuri vaikutus lajien muodostumisessa ja eriytymisessä. Lajien välisiä risteytymisiä estäviä lajispesifisiä kosintarituaaleja voi syntyä luonnonvalinnan sivutuotteena spatiaalisen eristäytymisen aikana tai luonnonvalinnan suoralla vaikutuksella estämään lajiristeymät lajien uudelleen kohdatessa. Tehokkaan koiraan ja naaraan välisen kosintaviestinnän edellytyksenä on koordinointi, minkä vuoksi on oletettavaa, että signaalien ja vasteiden välillä on yhteisevoluutiota. Löysimme kohtuullisen määrän vaihtelevuutta kosintapiirteissä Drosophila montana – ja D. virilis – lajeilla, mutta emme löytäneet todisteita koiraan kosintasignaalien ja naaraan näihin signaaleihin kohdistamien vasteiden välisestä yhteisevoluutiosta. Vaihtelu ei myöskään aiheuttanut isolaatiota lajien välille. Naaraan koiraan kosintalaulun kantofrekvenssiin osoittaman vasteen funktion muodon havaittiin olevan tasapainottava jopa vaihtelevissa ympäristöissä, kun naaraan kantotaajuuteen osoittamaa vastetta mitattiin eri lämpötiloissa. D. montana naaraat suosivat koiraita, joilla oli korkeataajuinen kosintalaulu. Laulun korkea taajuus kertoo luultavasti naaraalle koiraan fyysisestä kunnosta. Koiraan laulun frekvenssin havaittiin laskevan koiraan ikääntyessä, mutta isommat koiraat pystyivät paremmin säilyttämään korkean taajuuden laulussaan. Ikääntyminen heikensi myös koiraan lisääntymismenestystä. Koiraan kosintalaulun tärkeys ei korostunut pelkästään parinvalinnassa, vaan myös lajintunnistuksessa. Pystyimme suostuttelemaan D. montana –naaraat parittelemaan vieraan D. lummei –lajin kanssa käyttämällä simuloituja kosintalauluja, jotka osoittautuivat käytännöllisiksi välineiksi tutkittaessa naaraan vasteita seksuaalisesti eriytyneillä Drosophila-lajeilla.

Abstract Sexual ornaments have developed in a very wide variety of animal taxa to increase fitness by improving mating success. How increased mating rate improves fitness is obvious in the case of most males: each mating provides more offspring. Whether more matings benefit females, whose fecundity is limited by resources and not mates, is unclear. Mate choice is linked to ornamentation, when individuals of one sex choose who to mate with based on the ornamentation in members of the other sex. Ornaments may work as a basis for mate choice due to conveying information about the quality of the mate. Mate choice may then lead to intrasexual competition for mates in the chosen sex as animals try to outcompete their neighbours and attract more mates. My aim in this thesis is to study the purpose and costs of female ornamentation as well as female competition for males. The main questions revolve around understanding what information female ornaments provide about the bearer and how males choose between females. I also examine how females compete against each other and what the costs of being ornamented are for a female. To study these questions I use the common glow-worm (Lampyris noctiluca Linnaeus, Lampyridae), whose females glow at night to attract flying males. According to my results, a female’s glowing provides accurate information about fecundity and males base their choice of mate on the intensity of female glowing. I showed that the perceived strength of an ornament in comparison to others close by is more important than the actual strength of an ornament. In the glow-worm, the perceived strength of an ornament depends on distance to the observer, making the system open to exploitation. A mathematical model I developed suggested that dull females could outcompete brighter ones by choosing optimal locations, and experimentation showed this to be the case. Finally, my results show that glow-worm females lose eggs each day they remain unmated. This suggests that the evolution of female ornamentation may have been driven in part by the need to find a mate as soon as possible after eclosion. Which in turn means that female and male ornamentation may have fundamentally different purposes: for females mating soon may be important, where for males the total number of offspring fertilized is critical. / Tiivistelmä Seksuaalisia ornamentteja on kehittynyt hyvin laajaan kirjoon eläinlajeja parantamaan yksilöiden kelpoisuutta nostamalla niiden parittelutodennäköisyyttä. Koirailla parittelutodennäköisyyden ja kelpoisuuden välinen yhteys on yleensä selvä: jokainen parittelu nostaa jälkeläismäärää. Naarailla yhteys ei ole yhtä selvä, sillä niillä jälkeläismäärä yleensä riippuu resurssien saatavuudesta eikä kumppanien määrästä. Parinvalinta on kiinteästi yhteydessä ornamentaatioon: Yhden sukupuolen yksilöt päättävät kenen kanssa paritella toisen sukupuolen yksilöiden ornamenttien laadun perusteella. Ornamentit toimivat valinnan perusteena välittämällä tietoa parin laadusta. Parinvalinta voi johtaa yksilöiden väliseen kilpailuun kumppaneista valitun sukupuolen sisällä. Tässä väitöskirjassa tarkoituksenani on tutkia naaraiden ornamenttien tarkoitusta ja kustannuksia sekä tutkia miten naaraat voivat kilpailla toisiaan vastaan koiraista. Pääkysymykset liittyvät ornamenttien välittämään informaatioon ja siihen miten koiraat valitsevat kumppaninsa. Lisäksi tarkastelen miten naaraat voivat kilpailla keskenään ja mitä kustannuksia ornamenteista on naaraille. Kysymysten selvittämiseksi käytän tutkimuslajina kiiltomatoa (Lampyris noctiluca Linnaeus, Lampyridae), lajia jonka naaraat loistavat öisin houkutellakseen lentäviä koiraita. Tulosteni mukaan kiiltomatonaaraan loiste välittää tarkkaa informaatiota niiden munamäärästä ja koiraat osaavat valita parinsa tämän perusteella. Osoitin, että ornamentin havaittu vahvuus verrattuna ympärillä oleviin on tärkeämpää kuin ornamentin todellinen vahvuus. Kiiltomadolla havaittu kirkkaus riippuu etäisyydestä havaitsijaan, mikä tekee signallointijärjestelmästä avoimen väärinkäytölle. Laatimani matemaattisen mallin mukaan himmeät naaraat voisivat päihittää kilpailussa kirkkaampia valitsemalla parempia loistamispaikkoja. Käytännön kokeet osoittivat tämän pitävän paikkansa. Viimeinen tulokseni oli, että kiiltomadolla naaras menettää osan munistaan joka päivä jonka se joutuu odottamaan parittelua. Tästä voi päätellä, että naaraan ornamentin evoluutiota on voinut osaltaan ajaa tarve paritella mahdollisimman pian aikuistumisen jälkeen. Naaraiden ja koiraiden ornamenttien syyt voivat olla hyvin erilaiset: naarailla parittelu mahdollisimman pian voi olla tärkeintä, kun koiraalla parittelukumppanien määrä on tärkein.