Une des caractéristiques les plus singulières de l’activité corticale est son degré élevé de variabilité. Ma thèse dedoctorat s’est focalisée sur l’étude de (i) l’irrégularité des intervalles entre potentiels d’action (PAs)successivement émis par un neurone, et (ii) la variabilité dans l’évolution temporelle de l’activité d’un ensemblede neurones. Premièrement, j’ai étudié l’irrégularité des neurones enregistrés dans le cortex moteur de singesmacaques performant une tâche d’estimation du temps et de préparation à l’action. J’ai montré que l’irrégularitén’est pas un paramètre libre de l’activité neuronale, contrairement au taux de PAs, mais est déterminée par lescontraintes structurelles des réseaux neuronaux. Deuxièmement, j’ai utilisé le modèle de Markov caché (MMC)pour analyser l’activité d’ensembles de neurones enregistrés dans plusieurs aires corticales, sensorielles etmotrices, de singes exécutant une tâche de discrimination tactile. J’ai montré que les processus sensoriels etdécisionnels sont distribués dans plusieurs aires corticales. Les résultats suggèrent que l’action et la décision surlaquelle elle est basée sont reliées par une cascade d’évènements non stationnaires et stochastiques. Finalement,j’ai utilisé le MMC pour caractériser l’activité spontanée d’un ensemble de neurones du cortex préfrontal d’unrat. Les résultats montrèrent que l’alternance entre les états UP et DOWN est un processus stochastique etdynamique. La variabilité apparaît donc aussi bien pendant l’activité spontanée que pendant le comportementactif et semble être contrainte par des facteurs structurels qui, à leur tour, contraignent le mode d’opération desréseaux neuronaux. / A hallmark of cortical activity is its high degree of variability. The present work focused on (i) the variability ofintervals between spikes that single neurons emit, called spike time irregularity (STI), and (ii) the variability inthe temporal evolution of the collective neuronal activity. First, I studied the STI of macaque motor corticalneurons during time estimation and movement preparation. I found that although the firing rate of the neuronstransmitted information about these processes, the STI of a neuron is not flexible and is determined by thebalance of excitatory and inhibitory inputs. These results were obtained by means of an irregularity measure thatI compared to other existing measures. Second, I analyzed the neuronal ensemble activity of severalsomatosensory and motor cortical areas of macaques during tactile discrimination. I showed that ensembleactivity can be effectively described by the Hidden Markov Model (HMM). Both sensory and decision-makingprocesses were distributed across many areas. Moreover, I showed that decision-related changes in neuronalactivity rely on a noise-driven mechanism and that the maintenance of the decision relies on transient dynamics,subtending the conversion of a decision into an action. Third, I characterized the statistics of spontaneous UP andDOWN states in the prefrontal cortex of a rat, using the HMM. I showed that state alternation is stochastic andthe activity during UP states is dynamic. Hence, variability is prominent both during active behavior andspontaneous activity and is determined by structural factors, thus rending it inherent to cortical organization andshaping the function of neural networks.

Bien qu'elle soit omniprésente dans notre société, l'écriture au clavier reste assez mal caractérisée. L’étudier impose de s'intéresser à l'intersection de plusieurs champs de recherche tels que la psycholinguistique, le contrôle moteur et la programmation de séquence. Le but de cette thèse était d'étudier les processus linguistiques et moteurs mis en jeu lors de l'écriture au clavier. Une première étude comportementale a démontré l'importance des processus linguistiques pour expliquer les performances d'écriture (temps de réaction, intervalles inter-frappes et proportion de réponses correctes). Dans une deuxième étude, nous avons évalué la fiabilité d’une plateforme de récolte de données en ligne pour enregistrer des séquences de frappe à grande échelle. Ensuite, trois études d'EEG ont permis de caractériser les processus de préparation de réponses motrices et leur éventuelle interaction avec des processus linguistiques. Nous avons observé à plusieurs reprises un patron d'activation/inhibition des cortex moteurs, précédemment caractérisé dans le contexte de tâches de choix forcé. Nous avons pu également observer la dépendance de cet index aux effecteurs engagés dans la séquence tapée. Les résultats présentés sont discutés en termes de processus linguistiques et moteurs sous-jacents. L'écriture au clavier se présente comme une modalité appropriée pour étudier leur interaction potentielle lors de la production écrite et la question générale de la transmission d'information entre processus cognitifs. Les données présentées ici contribuent à la caractérisation de ce comportement désormais omniprésent et ouvrent ainsi de nombreuses perspectives de recherche dans ce domaine. / Typing has become a ubiquitous skill in our modern information societies. It constitutes an important language production modality and probably our preferred way to produce written language. Still its investigation is rather scarce. Understanding typing behavior pertains to several research domains such as language production, motor control and sequence programming. The aim of this thesis was to characterize linguistic and motor processing during typing. The methodology combined fine grained behavioral and electroencephalography (EEG) investigations.The first study aimed to assess the importance of linguistic processes during typing. It revealed a composite pattern of effects on response latencies, inter-keystroke intervals and accuracy rates. The second study assessed the reliability of an online platform to perform large-scale studies of typing skills. Then, three EEG studies aimed to characterize motor planning during typing and their putative interaction with linguistic processing. While linguistic processing was harder to trace with EEG, all three studies revealed a reliable pattern over motor cortices prior to the striking of the first keystroke of a word, interpreted as an index of motor preparation. The manipulation of effectors engaged in sequence production revealed versatile inhibitory processes dependent on the content of the sequence. The results are discussed in terms of linguistic and motor processes and their putative interactions during typed language production, contributing to the popular debate about information processing in cognitive science. This work provides novel data that pave the way to promising future investigations of typing.

Dans la vie de tous les jours, il arrive que nos actions soient perturbées par desvariations rapides des forces externes de notre environnement. Afin d'atteindre notre but, nousdevons alors réagir “vite et bien” à ces perturbations de mouvement, ce qui implique la mise enjeu à la fois de processus cognitifs et de processus sensori-moteurs. Nous nous sommesintéressés aux mécanismes corticaux (engagés notamment au niveau du cortex sensorimoteurprimaire) sous-tendant les interactions entre fonctions cognitive et sensorimotrice permettantd'adapter la réaction à la perturbation en fonction de notre intention, en nous efforçant de fairele lien entre les mécanismes impliqués au cours de la préparation et de la réalisation de laréaction. En utilisant le couplage EEG-TMS (avec enregistrement de l'EMG), nous avons menéune approche par stimulation-enregistrement, permettant d'observer simultanément lesmécanismes corticaux et corticospinaux précédant et suivant la stimulation, et ainsi de mieuxcomprendre le lien reliant l'activité cérébrale et le comportement.Dans l’étude 1, nous avons utilisé une perturbation motrice centrale, c'est-à-dire quenous avons demandé au sujet soit de résister soit d'assister un mouvement évoqué directementau niveau cortical par TMS. Ceci nous a permis de montrer que les processus cognitifs peuventinfluencer directement l'excitabilité corticale et corticospinale, avant la mise en jeu deprocessus sensorimoteurs impliqués dans l’exécution du mouvement. Lorsque le sujet s’estpréparé à résister au mouvement évoqué par TMS, l'augmentation anticipée de l'activité desréseaux intracorticaux inhibiteurs de M1 diminue l'excitabilité corticale, menant à une diminutionde l’excitabilité corticospinale, réduisant ainsi l’amplitude du mouvement évoqué par TMS.Dans les études suivantes (2, 3 et 4), nous nous sommes intéressés aux mécanismescorticaux et corticospinaux impliqués dans la préparation et la réaction rapide à uneperturbation périphérique du mouvement. Nous avons demandé au sujet soit de résister soitde se laisser-faire par une extension passive du poignet, et avons étudié les mécanismesimpliqués dans la modulation de la composante à longue latence du réflexe d'étirement (LLSR,qui débute environ 50 ms après la perturbation), en fonction de l'intention. Concernantl’excitabilité corticospinale, les résultats montrent que, lors de la préparation à uneperturbation périphérique, les phénomènes d'intégration sensori-motrice engendrés par lesafférences sensorielles dues à la perturbation sont pris en compte dans le réglage anticipé del'excitabilité corticospinale, afin que la réaction, déclenchée par les afférences sensorielles, soitadaptée à l'intention du sujet (étude 2). Au niveau cortical, une modification de l'activité desréseaux intracorticaux de M1 en fonction de l'intention précède la modulation de l'activitécorticale du cortex sensorimoteur primaire, liée à la genèse du LLSR, suggérant que desprocessus anticipateurs influencent l’activité du cortex sensorimoteur primaire afin que saréponse précoce à la perturbation soit adaptée à l'intention du sujet (étude 3). Enfin, dansl’étude 4, nous avons mis en évidence le rôle d'une aire motrice non primaire, la SMA proper,dans la modulation du réflexe d'étirement en fonction de l'intention.Ainsi, lorsque nous anticipons une perturbation motrice, des processus préparatoiresspécifiques (dépendants de notre intention), et différents de ceux impliqués avant la réalisationd’un mouvement sans variation des forces externes, sont mis en jeu dans la SMA proper et lecortex sensorimoteur primaire de manière à ce que la réaction rapide, déclenchée au niveau ducortex sensorimoteur par les afférences sensorielles induites par la perturbation, soit adaptée àl’intention du sujet. / In everyday life, our actions can be perturbed by rapid variations of environmentalexternal forces. In order to achieve our goals, we have to react “well and fast” to thesemovement perturbations. This reaction implies both cognitive and sensorimotor processes. Wewere interested in the cortical mechanisms (mainly involving the primary motor cortex, M1)underlying the interaction between cognitive and sensorimotor functions that allows theadaptation of the reaction to the perturbation according to the intention. We tried to relate themechanisms implicated during the preparation with those implicated during the realization ofthe reaction. With combined EEG-TMS (with EMG recording), we used a stimulation-recordingapproach, allowing simultaneous observation of cortical and corticospinal mechanisms, bothbefore and after the stimulation. This approach helps to obtain to a better understanding of therelationship between cerebral activity and behavior.In the first experiment, we used a central motor perturbation, i.e. subjects were asked toresist or to assist a movement evoked directly at the cortical level using TMS. We showed thatcognitive processes can directly influence cortical and corticospinal excitability before anyinvolvement of the sensorimotor processes related to the movement execution. When subjectsprepared to resist the TMS-evoked movement, the anticipatory increased activity of theintracortical inhibitory networks of M1 decreased the cortical excitability, leading to adecreased corticospinal excitability and thus to a reduced TMS-evoked movement.In the following experiments (2, 3 and 4), we were interested in cortical andcorticospinal mechanisms engaged during the preparation and the reaction to a peripheralmovement perturbation. We asked subjects either to resist or to not-react (to “let-go”) to apassive wrist extension, and we studied the mechanisms underlying the modulation of the longlatency stretch reflex (LLSR, starting about 50 ms after the perturbation) according to theintention. Concerning the corticospinal excitability, the results showed that, during thepreparation of a reaction to a peripheral perturbation, the anticipatory tuning of thecorticospinal excitability takes into account sensorimotor integrative phenomenons induced bythe afferent input due to the perturbation in such a way that the reaction, triggered by theafferent inputs, is adapted to the subject’s intention (experiment 2). At the cortical level, achange of M1 intracortical network activity (before the perturbation) precedes the modulationof the primary sensorimotor cortex activity that is linked to the LLSR generation (after theperturbation). This strongly suggests that anticipatory processes preset the primarysensorimotor cortex in order to adapt its early response to the perturbation according to thesubject’s intention (experiment 3). Finally, temporary inactivation of SMA proper (induced byTMS) showed that this non-primary motor area is also implicated in the modulation of thestretch reflex according to the intention (experiment 4).In conclusion, when we expect a motor perturbation, intention-specific preparatoryprocesses are engaged in SMA proper and the primary sensorimotor cortex that are differentfrom those involved in the realization of a movement without external force variations. Thesepreparatory processes allow the early motor reaction, generated by the primary sensorimotorcortex (triggered by the afferent input induced by the perturbation) to be adapted to thesubject’s intention.

Le contexte temporel influence profondément la façon dont nous nous comportons. De manière similaire, il donne forme à l'activité du cortex moteur (LFP et potentiels d'action), pendant la préparation motrice, mais aussi en absence de préparation d'un mouvement. / The temporal context deeply shapes the motor cortical activity (spikes and LFPs), during movement preparation but also outside movement preparation.

L'accomplissement d'un mouvement volontaire suppose la mise en jeu de processus de préparation qui prédéterminent l'efficacité du comportement moteur. Cette préparation motrice peut être dépendante de l'incertitude temporelle et/ou événementielle prise en compte par le système nerveux central en vue de réaliser l'acte moteur. Cependant, cette activité motrice intentionnelle est confrontée à deux exigences apparemment contradictoires qui sont d'une part, le mouvement de certains segments corporels orientés vers un but et d'autres part la stabilisation des autres segments du corps afin de maintenir l'équilibre. Ce travail vise à croiser les données issues du champ de la chronométrie mentale avec celles issues du domaine du contrôle postural en vue de mettre en évidence l'impact de la préparation motrice sur la coordination entre la posture et le mouvement. La recherche présentée ici a pour ambition de modifier la qualité de la préparation motrice afin 1) de montrer que la coordination posture/mouvement est dépendante des processus de préparation, et 2) d'évaluer cette préparation au regard des effets des différentes incertitudes temporelles et événementielles sur les ajustements posturaux anticipés (APAs).<br />Ainsi, ce travail doctoral supporte l'idée que la composante posturale d'une tâche posturo-cinétique est dépendante d'une certaine préparation. Cette dernière l'influence grâce aux différents impacts dont elle dispose sur le système de traitement de l'information.

L’objectif de ce travail a été d’analyser les effets d’une préparation motrice sur l’activité des motoneurones (MN). Pour cela, des protocoles expérimentaux combinant l’enregistrement unitaire de l’activité des unités motrices des muscles extenseurs du poignet avec des paradigmes de préparation motrice de nature temporelle ont été utilisés chez l’Homme. L’analyse des caractéristiques de la décharge tonique des MN montre un allongement des intervalles inter-potentiels associé à une diminution de leur variabilité durant la période préparatoire, bien avant que la réponse motrice ne soit déclenchée. Ces changements démontrent clairement l’implication de mécanismes inhibiteurs spinaux au cours de la préparation motrice pouvant s’exercer au travers d’interneurones prémotoneuronaux. Il est montré que les modulations d’activité motoneuronales induites par la préparation motrice ne sont ni spécifiques au muscle effecteur de la réponse motrice ni prédictifs de la performance. Il est proposé que l’inhibition exercée sur les MN pendant la préparation motrice constitue un mécanisme généralisé de frein pour retenir le déclenchement prématuré de la réponse motrice, tandis que la diminution de variabilité dans la décharge serait un phénomène de compensation, permettant de produire des forces stables malgré la désactivation motoneuronale. L’implication du niveau motoneuronal dans la préparation motrice montre qu’une information au préalable influence l’état du système moteur jusqu’à son élément le plus périphérique, supportant ainsi le caractère hautement distribué des processus préparatoires. Ce travail a également conduit à proposer l’utilisation de l’entropie approximative pour l’analyse de l’activité motoneuronale, permettant d’éviter les écueils liés aux méthodes classiques d’analyse tout en respectant l’hypothèse d’un codage neuronal temporel. / The aim of this work was to analyze the effects of motor preparation on motoneuron (MN) activity. For this purpose, recordings of wrist extensor muscles motor unit activity were combined with time motor preparation paradigms in Human. Changes in the MN tonic discharge were found to occur during preparatory period, i.e. well before it is time to act. These changes were a lengthening of the mean inter-spike interval associated with a decrease of its variability. These data clearly demonstrate that spinal inhibitory mechanisms are activated during motor preparation and suggest the involvement of premotoneuronal interneurons. The modulations of motoneuronal activity induced by the motor preparation are neither specific to the agonist muscle involved in the motor response nor predictive of the performance. It is assumed that the inhibition acting on the MN during the motor preparation constitutes a general braking mechanism serving to prevent premature motor response, whereas the decrease of discharge variability would be a compensatory phenomenon, allowing to produce an efficient steady force in spite of lower motoneuronal activation. The involvement of the motoneuronal level in motor preparation demonstrates that advance information may influence the state of the motor system, including even the most peripheral motor neurons in the spinal cord, which supports the idea that motor preparation involves highly distributed functional processes. In addition, this work led us to argue in favor of the approximate entropy analysis as a suitable method for analyzing spike trains, allowing to detect changes in the regularity of the time-ordered inter-spikes intervals.

Ce travail s'intéresse à l'organisation fonctionnelle du système sensorimoteur. La somatotopie est une caractéristique essentielle de M1, mais l'organisation fonctionnelle des autres aires motrices (PM, SMA, et IPL) n'est pas encore clairement établie. Premièrement, nous avons exploré par IRMf l'organisation fonctionnelle sensorimotrice chez des sujets sains exécutant des mouvements simples. Nos résultats montrent que les représentations motrices sont organisées selon des synergies musculaires et qu'une organisation somatotopique, différente de celle de M1, existe dans l'IPL. Bien qu'elle fasse régulièrement l'objet de critiques, la DES est à la base de la plupart de nos connaissances sur le cortex moteur, que confirme les études en IRMf. Ainsi, en réponse au débat en cours, nous avons passé en revue les arguments récents confortant la confiance que nous pouvons accorder à la DES. Des études récentes concluent à l'implication du PPC dans l'intention motrice, mais le débat reste ouvert sur la relation entre intention et préparation motrices. Certains prétendent que l'intention serait le sous-produit de la préparation motrice, ne laissant aucune place à la volonté dans le contrôle moteur. Pour étudier cette question, nous avons mis en place une expérience comportementale, incluant des tâches de réaction simple et de Libet pour comparer les deux processus cognitifs. Nos résultats montrent que le temps de réaction entre intention interne et réaction motrice est égal à celui séparant commande externe et réaction motrice. Cela contredit donc l'affirmation selon laquelle la préparation motrice précèderait l'intention et donc que l'intention émergerait du processus d'intention motrice / In this thesis, I am interested in the functional organization of human cortical sensorimotor system. Somatotopy is the prominent structure of the functional organization in sensory and motor cortex. However, the structure of the functional organization in higher order motor area, such as IPL is little known. Therefore, in the first part, I study the functional organization of human sensory- and motor- related brain regions using fMRI, by guiding healthy subjects to perform simple repetitive movements of different body parts. Our results demonstrate that, 1) motor synergy is the neural basis represented in the motor cortex; and 2) somatotopic organization also exists in IPL but with different structure from that of sensorimotor cortex. Despite continuous criticism on DES, most of our primitive knowledge of the sensorimotor cortex comes from DES studies, and our fMRI result supports the findings of DES. In response to the ongoing debate on DES, in the second study, we review recent evidence to re-establish the confidence on DES. Accumulating evidence indicates that PPC is related to the emergence of motor intention. However, debate on the relation between motor intention and preparation never stops, some claims that motor intention is the byproduct from motor preparation, thus denying the volition of human motor control. Besides this complexity, we design a straightforward behavior experiment, including simple reaction task and Libet task, in order to compare the cognitive process of motor preparation and motor intention. Our result shows that RT from internal motor intention to motor output is equal to the RT from external cue to motor output, thus rejecting the possibility that motor preparation starts in advance of motor intention and doesn't support that motor intention arises from the process of motor intention