Les associations mutualistes, en permettant l'acquisition de nouvelles fonctions, ont joué un rôle majeur dans l'évolution des espèces. Pour comprendre en quoi ces associations sont impliquées dans l'adaptation des espèces nous avons étudié un cas unique de mutualisme associant un virus de type polydnavirus et une guêpe parasitoïde. Dans cette association, le virus est injecté dans l'hôte lépidoptère lors de l'oviposition et joue un rôle majeur dans le succès parasitaire en induisant une altération des fonctions physiologiques de l'hôte. En regard du nombre d'espèces de guêpes caractérisées par cette association, le virus doit constituer une innovation adaptative majeure et jouer un rôle déterminant dans l'évolution et la diversification des espèces de guêpes. En quoi cette association joue t-elle un rôle déterminant dans l'évolution et l'adaptation des guêpes ? Quelles sont les fonctions physiologiques ciblées chez l'hôte ? Pour répondre à ces questions nous avons étudié l'évolution de deux familles de gènes codant pour des facteurs de virulence potentiels et nous avons exploré les fonctions physiologiques d'une protéine potentiellement ciblée lors du parasitisme. Nous avons mis en évidence le rôle important de la sélection naturelle dans l'évolution des familles de gènes viraux. Par modélisation de la structure tridimensionnelle d'un facteur de virulence codant pour des cystatines, nous avons montré que cette sélection agissait préférentiellement au niveau des sites d'interaction avec les protéines cibles. De plus, cette étude souligne le caractère dynamique de l'évolution des facteurs de virulence incluant de multiples évènements de duplication, caractérisés par des processus de perte et d'acquisition au cours de l'évolution de l'association. Le caractère adaptatif et dynamique de l'évolution des gènes viraux a aussi été étudié en regard de l'évolution des espèces de guêpes et de leur spectre d'hôte. Par une approche fonctionnelle, nous avons étudié le rôle physiologique de protéases à cystéine qui constituent des cibles potentielles des cystatines virales. Nous avons montré que ces protéases sont régulées spécifiquement au cours du parasitisme au niveau protéique et transcriptionnel. Nous avons également montré que l'activité de ces protéases est modifiée après parasitisme. L'évolution adaptative et dynamique des facteurs de virulence reflètent leur rôle important dans le parasitisme. Il reste maintenant à montrer comment ces facteurs interagissent sur la physiologie de l'hôte lépidoptère. Des protéases à cystéine sont spécifiquement ciblées par le parasitisme, en étudiant les mécanismes d'interaction de ces protéases avec les cystatines virales et les processus coévolutifs mis en jeu, nous