<p>Dette prosjektet har satt søkelyset på to problemstillinger knyttet til samevolusjonen mellom parasitt og vert; 1) utvikling av vertstilpasninger som mottrekk mot tilpasninger hos parasitten, med spesiell fokus på eggtilpasninger, og 2) mekanismer som kan forklare den store variasjonen i forsvarsatferd mot kullparasittisme blant ulike verter.</p><p>1) Flere gjøk- (Cuculus canorus) stammer eller gentes har utviklet egg som er veldig like vertens egne egg, såkalt eggmimikry, for å vanskeliggjøre vertenes eggavvisning. For å svare på dette har mange verter på sin side gjort det vanskeligere for parasitten ved å utvikle en lavere variasjon i utseende mellom sine egg innen kullet (innenkull-variasjon), og en høyere variasjon mellom egg fra kull til kull (mellomkull-variasjon). Mange nordamerikanske spurvefugler blir benyttet som verter av brunhodetrupialen (Molothrus ater), men denne parasitten har ikke utviklet eggmimikry i forhold til vertseggene. Vi sammenlignet kullvariasjonen mellom spurvefugler i Europa og Nord-Amerika og fant en høyere innenkull-variasjon og en lavere mellomkull-variasjon i eggutseende hos nordamerikanske spurvefugler, selv om forskjellen i innenkull-variasjon mellom kontinentene var mindre enn forventet.Hos europeiske spurvefugler er det i tidligere eksperimenter funnet at det er en sammenheng som forventet mellom avvisningsraten overfor parasittiske ikkemimikry egg og kullvariasjonen i eggutseende. Vi fant at det ikke var noen slik sammenheng hos spurvefugler i Nord-Amerika. Resultatene gir støtte til hypotesen om at parasitter med eggmimikry utøver et betydelig seleksjonstrykk for utvikling av bestemte eggkarakterer hos sine verter.</p><p>Vi undersøkte om det var noen forskjell i innenkull-variasjon hos avvisere og akseptorer av parasittegg innen bestemte populasjoner av tre europeiske spurvefugler; rørsanger (Acrocephalus scirpaceus), bokfink (Fringilla coelebs) og munk (Sylvia atricapilla). Det ble funnet at det var en signifikant forskjell i innenkull-variasjon i eggutseende mellom avvisere og akseptorer av kunstige ikke-mimikry gjøkegg i en rørsanger-populasjon i Tsjekkia; avviserne hadde en lavere innenkull variasjon enn akseptorer av slike egg. Denne vertspopulasjonen har en intermediær avvisningsrate overfor ikke-mimikry egg. Et tilsvarende forsøk ble utført hos en bokfink-populasjon i Norge og en munk-populasjon i Tsjekkia. Begge artene er meget gode avvisere av ikke-mimikry egg, noe som indikerer at de aller fleste individer er i stand til å avvise slike egg. Vi valgte derfor å benytte egg fra artsfrender i forsøkene med disse artene. I motsetning til hos rørsangeren fant vi at det ikke var noen forskjell i innenkullvariasjon mellom akseptorer og avvisere av fremmede egg hos bokfink og munk. Hos begge artene ble det funnet at avvisningen av fremmede egg i stor grad avhenger av kontrasten (grad av mimikry) mellom egne egg og parasittegget. Dette viser at selv om individene er i stand til å avvise parasittegg, så finnes det kognitive begrensninger som medfører at egg som utseendemessig ligger under en viss terskelverdi med hensyn til likhet med egne egg vil bli akseptert. Det ble ikke funnet noen indikasjoner på at avvisningsatferden var avhengig av vertenes alder eller av kondisjonelle stimuli for noen av de tre artene. Dette kan tyde på at det er en genetisk basert kobling mellom det å kunne gjenkjenne fremmede egg og innenkull-variasjon. </p><p>2) Mange vertsarter viser ingen eller kun intermediære avvisningsrater overfor fremmede ikke-mimikry egg. En slik tilsynelatende suboptimal atferd kan skyldes at det er kostnader forbundet med avvisningen som forhindrer evolusjon av perfekt avvisningsatferd. Slike kostnader kan være feilaktig avvisning av egne egg i uparasitterte reir (gjenkjenningsfeil), eller avvisning av egne egg i tillegg til parasittegget i parasitterte reir (avvisningskostnader). Hos gjøkverter, som ved suksessfull gjøkparasittisme har en reproduktiv suksess tilnærmet lik null, vil kun gjenkjenningsfeil være kilde til et potensielt seleksjonstrykk mot utvikling av høy avvisning av fremmede egg. Vi undersøkte om slike kostnader forekommer hos bokfink og munk; to arter som antas å ha blitt benyttet av gjøken tidligere, men som i dag ikke blir regelmessig parasittert. På grunn av at avvisningsatferden opprettholdes i fravær av parasittisme, forventet vi at disse artene begår få gjenkjenningsfeil.</p><p>Undersøkelsen gav støtte til denne prediksjonen; avvisningskostnader i parasitterte reir var relativt høye, men gjenkjenningsfeil i uparasitterte reir var meget sjeldent forekommende.</p><p>En hypotese ("spatiell habitat-struktur hypotesen") basert på metapopulasjonsdynamikk og med vekt på karakteristikker vedrørende vertsartenes hekkebiotop ble framsatt for å forklare de store variasjonene i avvisning hos europeiske spurvefugler. Hypotesen bygger på at gjøken benytter de verter som hekker nær utkikkspunkter for parasitten, dvs. nær trær. Arter som hekker både nær og langt fra trær er de beste gjøkvertene, i og med at genflyt fra uparasitterte populasjoner vil forhindre utvikling av perfekt avvisning i parasitterte populasjoner. Arter som alltid hekker nær trær har høye avvisningsrater fordi få eller ingen populasjoner har unnsluppet parasittering, og det har derfor vært sterk seleksjon for utvikling av vertsforsvar. Data for gjøkverter i Europa gav god støtte til hypotesen. Grad av parasitt eggmimikry og parasitteringsrater er høyest hos de vertsarter som kan hekke både langt fra trær og nær trær, noe som tyder på at gjøken har størst suksess hos slike arter.</p> / <p>This thesis deals with two topics in the coevolution between brood parasites and their hosts: 1) evolution of host adaptations against parasite egg mimicry, and 2) sources that could explain the considerable variation in rejection behaviour found among various passerines.</p><p>1) Several common cuckoo (<i>Cuculus canorus</i>) tribes or gentes in Europe have evolved eggs that are remarkably similar to the host eggs in both size and appearance (i.e. egg mimicry). To counter this adaptation in the parasite, hosts can produce eggs with similar appearance within clutches (low intraclutch variation) as well as eggs with diverging appearance between different clutches (high interclutch variation). Many North American passerines are utilised as hosts by the brown-headed cowbird (<i>Molothrus ater</i>). However, this parasite generally lays non-mimetic eggs. As predicted, we found that European passerines had a lower intraclutch variation and a higher interclutch variation in egg appearance than North American passerines.</p><p>However, the difference in intraclutch variation between the continents was less than expected. A relationship has previously been found among European passerines between the rejection rate of non-mimetic eggs and clutch variation in egg appearance, and this is thought to reflect the stage in the coevolution between parasite and host. We found no evidence of such patterns among North American species. These results provide support for the hypothesis that specific host clutch variation is a counteradaptation against parasite egg mimicry.</p><p>We investigated whether there was any difference in clutch variation between acceptors and rejecters of parasitic eggs within populations of three European passerines; reed warblers (<i>Acrocephalus scirpaceus</i>), chaffinches (<i>Fringilla coelebs</i>), and blackcaps (<i>Sylvia atricapilla</i>). In a Czech reed warbler population with an intermediate rejection rate of non-mimetic cuckoo eggs, it was found that rejecters had a statistically significant lower intraclutch variation than acceptors of such eggs. Age or conditional stimuli did not seem to have any influence on the rejectionbehaviour. A similar experiment was carried out in a Norwegian chaffinch population and a Czech blackcap population, which, however, were experimentally parasitised with foreign conspecific eggs because they are both very good rejecters of nonmimetic parasitic eggs. We found no difference in intraclutch variation among acceptors and rejecters of foreign eggs in chaffinches and blackcaps. However, it was found that the rejection of conspecific eggs greatly depends upon the contrast (i.e. mimicry) between the parasitic and their own eggs. It therefore seems that even though individuals have the ability to reject foreign eggs, limitations in their cognitive system entails that parasitic eggs that are too similar to the host eggs will be accepted. We also looked for potential effects of age on rejection behaviour and intraclutch variation, but no relationship between these variables was found. The results indicate that in these three species both rejection behaviour and clutch variation are more or less innate features, and also that there is a genetically based linkage between recognition of odd eggs and intraclutch variation in egg appearance.</p><p>2) Many hosts of brood parasites show no or only intermediate rejection rates of foreign non-mimetic eggs. Evolution of proper rejection behaviour could be prevented by costs related to egg rejection. Important in this respect are erroneous rejection of their own eggs in non-parasitised nests (recognition errors) and rejection of their own eggs in addition to the parasitic egg in parasitised clutches (rejection costs). Because successful cuckoo parasitism usually is detrimental to the breeding success of the host, only recognition errors are believed to be important as an opposing selective pressure against proper host defence in cuckoo hosts. We examined whether such costs exist in chaffinches and blackcaps. These species maintain a high rejection rate of foreign eggs, even though they are not currently used as hosts by the cuckoo. We therefore predicted that recognition errors should be absent or at least rare in these species. We found support for this prediction; rejection costs were relatively high but recognition errors were at best rare events.</p><p>In another investigation, we proposed a hypothesis (the "spatial habitat structure hypothesis") based upon metapopulation dynamics and characteristics concerning host breeding habitats to explain the variation in rejection behaviour found among European passerines. This hypothesis is based upon the fact that the cuckoo, as well as other avian brood parasites, needs access to vantage points in trees to monitor host nests, and thus only species breeding near trees are available as hosts. Our results were very much in accordance with this hypothesis. Species that breed both near and far away from trees are the best cuckoo hosts, because gene flow from non-parasitised populations breeding far from trees will prevent the evolution of proper rejection behaviour in parasitised populations breeding near trees. However, species that always breed near trees have high rejection rates because the majority of the populations have been utilised as hosts, and thus there has been a strong selection for the evolution of host defences. Furthermore, the level of parasite egg mimicry and the level of parasitism was found to be highest among hosts breeding both near and far away from trees, indicating that the cuckoo is most successful when utilising such species as hosts.</p> / Paper VI is not included as a paper in this thesis, but is included as the introduction.

Dette prosjektet har satt søkelyset på to problemstillinger knyttet til samevolusjonen mellom parasitt og vert; 1) utvikling av vertstilpasninger som mottrekk mot tilpasninger hos parasitten, med spesiell fokus på eggtilpasninger, og 2) mekanismer som kan forklare den store variasjonen i forsvarsatferd mot kullparasittisme blant ulike verter. 1) Flere gjøk- (Cuculus canorus) stammer eller gentes har utviklet egg som er veldig like vertens egne egg, såkalt eggmimikry, for å vanskeliggjøre vertenes eggavvisning. For å svare på dette har mange verter på sin side gjort det vanskeligere for parasitten ved å utvikle en lavere variasjon i utseende mellom sine egg innen kullet (innenkull-variasjon), og en høyere variasjon mellom egg fra kull til kull (mellomkull-variasjon). Mange nordamerikanske spurvefugler blir benyttet som verter av brunhodetrupialen (Molothrus ater), men denne parasitten har ikke utviklet eggmimikry i forhold til vertseggene. Vi sammenlignet kullvariasjonen mellom spurvefugler i Europa og Nord-Amerika og fant en høyere innenkull-variasjon og en lavere mellomkull-variasjon i eggutseende hos nordamerikanske spurvefugler, selv om forskjellen i innenkull-variasjon mellom kontinentene var mindre enn forventet.Hos europeiske spurvefugler er det i tidligere eksperimenter funnet at det er en sammenheng som forventet mellom avvisningsraten overfor parasittiske ikkemimikry egg og kullvariasjonen i eggutseende. Vi fant at det ikke var noen slik sammenheng hos spurvefugler i Nord-Amerika. Resultatene gir støtte til hypotesen om at parasitter med eggmimikry utøver et betydelig seleksjonstrykk for utvikling av bestemte eggkarakterer hos sine verter. Vi undersøkte om det var noen forskjell i innenkull-variasjon hos avvisere og akseptorer av parasittegg innen bestemte populasjoner av tre europeiske spurvefugler; rørsanger (Acrocephalus scirpaceus), bokfink (Fringilla coelebs) og munk (Sylvia atricapilla). Det ble funnet at det var en signifikant forskjell i innenkull-variasjon i eggutseende mellom avvisere og akseptorer av kunstige ikke-mimikry gjøkegg i en rørsanger-populasjon i Tsjekkia; avviserne hadde en lavere innenkull variasjon enn akseptorer av slike egg. Denne vertspopulasjonen har en intermediær avvisningsrate overfor ikke-mimikry egg. Et tilsvarende forsøk ble utført hos en bokfink-populasjon i Norge og en munk-populasjon i Tsjekkia. Begge artene er meget gode avvisere av ikke-mimikry egg, noe som indikerer at de aller fleste individer er i stand til å avvise slike egg. Vi valgte derfor å benytte egg fra artsfrender i forsøkene med disse artene. I motsetning til hos rørsangeren fant vi at det ikke var noen forskjell i innenkullvariasjon mellom akseptorer og avvisere av fremmede egg hos bokfink og munk. Hos begge artene ble det funnet at avvisningen av fremmede egg i stor grad avhenger av kontrasten (grad av mimikry) mellom egne egg og parasittegget. Dette viser at selv om individene er i stand til å avvise parasittegg, så finnes det kognitive begrensninger som medfører at egg som utseendemessig ligger under en viss terskelverdi med hensyn til likhet med egne egg vil bli akseptert. Det ble ikke funnet noen indikasjoner på at avvisningsatferden var avhengig av vertenes alder eller av kondisjonelle stimuli for noen av de tre artene. Dette kan tyde på at det er en genetisk basert kobling mellom det å kunne gjenkjenne fremmede egg og innenkull-variasjon. 2) Mange vertsarter viser ingen eller kun intermediære avvisningsrater overfor fremmede ikke-mimikry egg. En slik tilsynelatende suboptimal atferd kan skyldes at det er kostnader forbundet med avvisningen som forhindrer evolusjon av perfekt avvisningsatferd. Slike kostnader kan være feilaktig avvisning av egne egg i uparasitterte reir (gjenkjenningsfeil), eller avvisning av egne egg i tillegg til parasittegget i parasitterte reir (avvisningskostnader). Hos gjøkverter, som ved suksessfull gjøkparasittisme har en reproduktiv suksess tilnærmet lik null, vil kun gjenkjenningsfeil være kilde til et potensielt seleksjonstrykk mot utvikling av høy avvisning av fremmede egg. Vi undersøkte om slike kostnader forekommer hos bokfink og munk; to arter som antas å ha blitt benyttet av gjøken tidligere, men som i dag ikke blir regelmessig parasittert. På grunn av at avvisningsatferden opprettholdes i fravær av parasittisme, forventet vi at disse artene begår få gjenkjenningsfeil. Undersøkelsen gav støtte til denne prediksjonen; avvisningskostnader i parasitterte reir var relativt høye, men gjenkjenningsfeil i uparasitterte reir var meget sjeldent forekommende. En hypotese ("spatiell habitat-struktur hypotesen") basert på metapopulasjonsdynamikk og med vekt på karakteristikker vedrørende vertsartenes hekkebiotop ble framsatt for å forklare de store variasjonene i avvisning hos europeiske spurvefugler. Hypotesen bygger på at gjøken benytter de verter som hekker nær utkikkspunkter for parasitten, dvs. nær trær. Arter som hekker både nær og langt fra trær er de beste gjøkvertene, i og med at genflyt fra uparasitterte populasjoner vil forhindre utvikling av perfekt avvisning i parasitterte populasjoner. Arter som alltid hekker nær trær har høye avvisningsrater fordi få eller ingen populasjoner har unnsluppet parasittering, og det har derfor vært sterk seleksjon for utvikling av vertsforsvar. Data for gjøkverter i Europa gav god støtte til hypotesen. Grad av parasitt eggmimikry og parasitteringsrater er høyest hos de vertsarter som kan hekke både langt fra trær og nær trær, noe som tyder på at gjøken har størst suksess hos slike arter. / This thesis deals with two topics in the coevolution between brood parasites and their hosts: 1) evolution of host adaptations against parasite egg mimicry, and 2) sources that could explain the considerable variation in rejection behaviour found among various passerines. 1) Several common cuckoo (Cuculus canorus) tribes or gentes in Europe have evolved eggs that are remarkably similar to the host eggs in both size and appearance (i.e. egg mimicry). To counter this adaptation in the parasite, hosts can produce eggs with similar appearance within clutches (low intraclutch variation) as well as eggs with diverging appearance between different clutches (high interclutch variation). Many North American passerines are utilised as hosts by the brown-headed cowbird (Molothrus ater). However, this parasite generally lays non-mimetic eggs. As predicted, we found that European passerines had a lower intraclutch variation and a higher interclutch variation in egg appearance than North American passerines. However, the difference in intraclutch variation between the continents was less than expected. A relationship has previously been found among European passerines between the rejection rate of non-mimetic eggs and clutch variation in egg appearance, and this is thought to reflect the stage in the coevolution between parasite and host. We found no evidence of such patterns among North American species. These results provide support for the hypothesis that specific host clutch variation is a counteradaptation against parasite egg mimicry. We investigated whether there was any difference in clutch variation between acceptors and rejecters of parasitic eggs within populations of three European passerines; reed warblers (Acrocephalus scirpaceus), chaffinches (Fringilla coelebs), and blackcaps (Sylvia atricapilla). In a Czech reed warbler population with an intermediate rejection rate of non-mimetic cuckoo eggs, it was found that rejecters had a statistically significant lower intraclutch variation than acceptors of such eggs. Age or conditional stimuli did not seem to have any influence on the rejectionbehaviour. A similar experiment was carried out in a Norwegian chaffinch population and a Czech blackcap population, which, however, were experimentally parasitised with foreign conspecific eggs because they are both very good rejecters of nonmimetic parasitic eggs. We found no difference in intraclutch variation among acceptors and rejecters of foreign eggs in chaffinches and blackcaps. However, it was found that the rejection of conspecific eggs greatly depends upon the contrast (i.e. mimicry) between the parasitic and their own eggs. It therefore seems that even though individuals have the ability to reject foreign eggs, limitations in their cognitive system entails that parasitic eggs that are too similar to the host eggs will be accepted. We also looked for potential effects of age on rejection behaviour and intraclutch variation, but no relationship between these variables was found. The results indicate that in these three species both rejection behaviour and clutch variation are more or less innate features, and also that there is a genetically based linkage between recognition of odd eggs and intraclutch variation in egg appearance. 2) Many hosts of brood parasites show no or only intermediate rejection rates of foreign non-mimetic eggs. Evolution of proper rejection behaviour could be prevented by costs related to egg rejection. Important in this respect are erroneous rejection of their own eggs in non-parasitised nests (recognition errors) and rejection of their own eggs in addition to the parasitic egg in parasitised clutches (rejection costs). Because successful cuckoo parasitism usually is detrimental to the breeding success of the host, only recognition errors are believed to be important as an opposing selective pressure against proper host defence in cuckoo hosts. We examined whether such costs exist in chaffinches and blackcaps. These species maintain a high rejection rate of foreign eggs, even though they are not currently used as hosts by the cuckoo. We therefore predicted that recognition errors should be absent or at least rare in these species. We found support for this prediction; rejection costs were relatively high but recognition errors were at best rare events. In another investigation, we proposed a hypothesis (the "spatial habitat structure hypothesis") based upon metapopulation dynamics and characteristics concerning host breeding habitats to explain the variation in rejection behaviour found among European passerines. This hypothesis is based upon the fact that the cuckoo, as well as other avian brood parasites, needs access to vantage points in trees to monitor host nests, and thus only species breeding near trees are available as hosts. Our results were very much in accordance with this hypothesis. Species that breed both near and far away from trees are the best cuckoo hosts, because gene flow from non-parasitised populations breeding far from trees will prevent the evolution of proper rejection behaviour in parasitised populations breeding near trees. However, species that always breed near trees have high rejection rates because the majority of the populations have been utilised as hosts, and thus there has been a strong selection for the evolution of host defences. Furthermore, the level of parasite egg mimicry and the level of parasitism was found to be highest among hosts breeding both near and far away from trees, indicating that the cuckoo is most successful when utilising such species as hosts. / Paper VI is not included as a paper in this thesis, but is included as the introduction.