L'écotone forêt-toundra (EFT) est un environnement où la forêt boréale amorce une transition vers la toundra arctique. Longue de 13 400 km, cette interface forme probablement la plus grande zone de transition sur Terre et couvre de grandes parties du nord de l'Eurasie et de l'Amérique du Nord. Sa taille en fait d'ailleurs un facteur d'importance grandissante avec le réchauffement global du climat sur Terre. En effet, les propriétés fort différentes de la forêt et de la toundra se font sentir sur le bilan énergétique de surface, qui décrit les échanges d'énergie et de masse à l'interface sol-atmosphère. En somme, ce bilan reflète la répartition du rayonnement net en flux de chaleur sensible et latente, ainsi qu'en flux de chaleur dans le sol. Jusqu'à présent, ce bilan a été peu étudié dans l'EFT, bien que son rôle crucial de couplage entre l'atmosphère et le sol soit essentiel pour le régime thermique et hydrologique de la surface terrestre. L'objectif de cette étude est d'analyser le bilan d'énergie de surface d'un site du Bas-Arctique dans l'EFT, sur la côte est de la baie d'Hudson à l'est du Canada, en été et en hiver. Pour ce faire, nous utilisons les données recueillies par une tour micrométéorologique utilisant l'approche de la covariance des tourbillons. Le site choisi est la vallée Tasiapik, d'une longueur de 4.5 km, où les parties hautes de la vallée sont couvertes par une toundra arbustive qui se transforme en forêt boréale vers les parties basses de la vallée. De plus, nous comparons les observations recueillies avec des simulations produites à l'aide des modèles de surface ISBA et SVS pour l'été et du modèle de neige Crocus en hiver. La comparaison avec ces modèles de surface est particulièrement importante comme ils sont utilisés avec des modèles atmosphériques pour générer des prévisions météorologiques et des projections climatiques. En été, nous avons constaté que 23% du rayonnement net était converti en flux de chaleur latente sur notre site, 35% en flux de chaleur sensible et environ 15% en flux de chaleur du sol. Ces résultats contrastent avec ceux de six sites FLUXNET répartis dans l'Arctique, où la majeure partie du rayonnement net sert à alimenter le flux de chaleur latente, et ce, même s'ils ont tous une précipitation annuelle bien inférieure à celle du site étudié. Nous attribuons ce comportement à la conductivité hydraulique élevée du sol (présence de sédiments littoraux et intertidaux), typique de ce que l'on trouve dans les régions côtières de l'est de l'Arctique canadien. Les modèles de surface terrestre ISBA et SVS surestiment la teneur en eau de surface de ces sols, mais parviennent à simuler avec précision les flux de chaleur turbulents, notamment le flux de chaleur sensible et, dans une moindre mesure, le flux de chaleur latente. En hiver, la couverture neigeuse modifie complètement le bilan énergétique de surface. Les pertes par rayonnement infrarouge sont en grande partie compensées par le flux de chaleur sensible, tandis que le flux de chaleur latente est minime. À la surface du couvert, le flux de chaleur dans la neige est similaire en amplitude au flux de chaleur sensible. Comme la couverture neigeuse stocke très peu de chaleur, l'amplitude du flux de chaleur dans la neige est comparable au flux de chaleur dans le sol. Dans l'ensemble, Crocus est en mesure de reproduire le bilan énergétique observé, mais démontre quelques défaillances lors de la simulation des flux de chaleur turbulents à un pas de temps horaire en conditions atmosphériques stables. Comme les deux types de couvert végétal dans l'EFT, la toundra et la forêt, ont un effet contrasté sur la couverture neigeuse au sol, nous avons analysé les propriétés du manteau neigeux à chacun des deux environnements. Nous avons à nouveau eu recours au modèle de neige Crocus pour simuler les propriétés de la neige sur les deux sites. D'abord, nos observations montrent que la hauteur et la densité de la neige diffèrent considérablement d'un site à l'autre. Sur le site forestier, la neige est environ deux fois plus épaisse qu'au site de toundra, et la densité diminue du sol vers la surface de la neige, alors que le contraire est observé sur le site de toundra. Crocus n'est pas en mesure de reproduire ces profils de densité dans sa configuration standard. En ajustant le paramétrage de la densité de la neige fraîche, de la compaction en présence de végétation et la neige soufflée, nous arrivons à simuler des profils comparables aux observations. Nous émettons l'hypothèse que le transport de la vapeur d'eau est le mécanisme dominant qui façonne le profil de densité sur le site de la toundra, alors qu'une combinaison de la compaction due au poids des couches superficielles et du transport de la vapeur d'eau est responsable du profil de densité sur le site forestier. Ce processus n'est pas inclus dans Crocus et les ajustements compensent partiellement ce fait et sont, dans une certaine mesure, spécifiques au site, ce qui complique l'application à plus grande échelle des modifications mises en œuvre ici. / The forest-tundra ecotone (FTE) is an environment where the boreal forest begins a transition to the arctic tundra. With an extent of about 13,400 km, this interface is probably the largest transition zone on Earth and covers large parts of northern Eurasia and North America. Its size makes it a factor of increasing importance for the Earth's climate with global warming. Indeed, the very different properties of forest and tundra are reflected in the surface energy balance, which describes the energy and mass exchanges at the soil-atmosphere interface. In short, this balance reflects the distribution of net radiation into sensible and latent heat fluxes, as well as heat fluxes into the soil. To date, this balance has been little studied in the FTE, despite its crucial role in coupling the atmosphere and the soil which is essential for the thermal and hydrological regime of the land surface. The objective of this study is to analyze the surface energy balance at a Low-Arctic site in the FTE, on the east coast of Hudson Bay in eastern Canada, in summer and winter. To do so, we use data collected by a micrometeorological tower using the eddy covariance approach. The study site is the Tasiapik valley, 4.5 km long, where the upper parts of the valley are covered by shrub tundra that transforms into a boreal forest towards the lower parts of the valley. In addition, we compare the collected observations with simulations produced using the ISBA and SVS surface models in summer and the Crocus snow model in winter. The comparison with surface models is particularly important as they are used with atmospheric models to generate weather forecasts and climate projections. In summer, we found that 23% of the net radiation was converted to latent heat flux at our site, 35% to sensible heat flux, and about 15% to ground heat flux. This contrasts with six FLUXNET sites across the Arctic, where most of the net radiation is used to drive the latent heat flux, even though they all have much lower annual precipitation than our study site. We attribute this behavior to the high hydraulic conductivity of the soil (presence of littoral and intertidal sediments), typical of the coastal regions of the eastern Canadian Arctic. The ISBA and SVS land surface models overestimate the surface water content of these soils, but are able to accurately simulate turbulent heat fluxes, including sensible heat flux and, to a lesser extent, latent heat flux. In winter, the snow cover completely changes the surface energy balance. Energy losses due to longwave radiation are largely offset by the sensible heat flux, while the latent heat flux is minimal. At the surface of the snow cover, the heat flux in the snow is similar in magnitude to the sensible heat flux. As the snow cover stores very little heat, the magnitude of the heat flux in the snow is comparable to the heat flux in the ground. Overall, Crocus is able to reproduce the observed energy balance, but shows some shortcomings when simulating turbulent heat fluxes at an hourly time step under stable atmospheric conditions. Since the two vegetation types in the FTE, tundra and forest, have a contrasting effect on the snow cover on the ground, we analyzed the snowpack properties at each of the two environments. Again, we used the Crocus snow model to simulate snow properties at both sites. First, our observations show that snow height and density differ significantly between the two sites. At the forest site, the snow is about twice as thick as at the tundra site, and the density decreases from the ground to the snow surface, while the opposite is observed at the tundra site. Crocus is not able to reproduce these density profiles in its standard configuration. By adjusting the density settings for fresh snow, compaction in the presence of vegetation and blown snow, we are able to simulate profiles comparable to the observations. We hypothesize that water vapor transport is the dominant mechanism shaping the density profile at the tundra site, while a combination of compaction due to the overburden weight and water vapor transport is responsible for the density profile at the forest site. This process is not included in Crocus and the adjustments partially compensate for this and are to some extent site-specific, making it difficult to apply the modifications implemented here on a larger scale.

Plusieurs sommets occupés par une végétation de toundra sont répartis à travers la zone boréale au Québec jusqu'à la limite nord de la toundra forestière. Leur formation et la diversité végétale qui s'y trouve ont été peu étudiées jusqu'à maintenant. L'objectif principal de cette étude est donc de répertorier la flore des sommets de toundra le long d'un transect latitudinal et de relier leur nature et leur diversité à plusieurs facteurs causaux potentiels, dont la latitude, l'altitude de la limite des arbres, le temps écoulé depuis le dernier feu, l'époque présumée du déboisement des sommets alpins et la proportion de sol nu. L'objectif secondaire de cette étude est d'évaluer la relation qui existe entre l'altitude de la limite des arbres et la latitude. Les résultats montrent que le feu associé au climat est l'élément responsable de la création des sommets de toundra. Après un feu, les populations arborescentes se régénèrent en fonction des conditions climatiques. Tous les sommets semblent avoir été dénudés pendant deux périodes de l'Holocène, soit entre 100 à 400 années cal. BP et 1150 à 2000 années cal. BP. Le temps écoulé depuis le dernier feu et l'époque du déboisement exercent peu d'influence sur la végétation des sommets alpins étudiés, probablement à cause de l'ancienneté des événements de feu considérés. Les délais de plusieurs centaines d'années entre le dernier feu ou l'époque du déboisement des sommets alpins sont suffisamment longs pour que le couvert végétal se soit uniformisé. C'est la position latitudinale et la superficie des sommets alpins qui exercent le plus d'influence sur la diversité floristique des îlots de toundra alpine. L'influence de la superficie sur la flore a trait au nombre d'espèces présentes sur les sommets alpins étudiés et sur la diversité végétale. La position latitudinale des sommets alpins a une influence sur la fréquence à laquelle les espèces arctiques, subarctiques et forestières apparaissent. Nos résultats permettent d'approfondir les connaissances sur la répartition des espèces arctiques et subarctiques. La structure de la végétation des sommets alpins étudiés est rudimentaire par rapport à celle de la végétation forestière adjacente. Seules quelques espèces arctiques et subarctiques sont présentes sur ces sommets. Le nombre d'espèces qui risqueraient de disparaître si les sommets de toundra alpine étaient recolonisés par la forêt est donc plutôt faible.

L'augmentation des températures et de la fréquence des dépositions azotées remarquées en Arctique depuis la fin du 20e siècle pourrait radicalement changer la disponibilité en nutriments pour la végétation de la toundra. Par ailleurs, les herbivores sont reconnus pour imposer une forte pression sur cette végétation via le broutement. Ce projet vise donc à déterminer au cours des deux dernières décennies (2003-2019): 1) quel phénomène entre le réchauffement climatique et les dépositions azotées transforme le plus la végétation des milieux humides de toundra ainsi que 2) quelle est la réponse temporelle de la végétation à une augmentation de la disponibilité en nutriments et 3) quel est l'impact du broutement sur la végétation en fonction du réchauffement climatique et des dépositions azotées. Une expérience de fertilisation simulant les apports en nutriments du réchauffement climatique et des dépositions azotées a été menée pendant 17 années dans les milieux humides de l'île Bylot, un site d'alimentation estivale de la Grande Oie des neiges dans le Haut-Arctique canadien. En plus de la fertilisation, des exclos ont été installés afin de soustraire une partie de la végétation à l'herbivorisme des oies. Nous avons constaté que les effets du réchauffement climatique sont plus importants que ceux des dépositions azotées et favorisent la transition d'une toundra à mousses vers une toundra à plantes graminoïdes. Cependant, cette transition était soumise à un décalage temporel allant jusqu'à 17 années, ce qui suggère une libération des nutriments par la décomposition des parties inférieures du tapis de mousse. Pour sa part, le broutement parles oies diminue davantage la productivité primaire et la litière des plantes graminoïdes que l'effet négatif du piétinement sur la croissance des mousses. Ainsi, l'herbivorisme par la Grande Oie des neiges favorise la stabilité des milieux humides de toundra dominés par les mousses en réponse au réchauffement climatique. / The increase in temperature and frequency of nitrogen deposition observed in the Arctic since the end of the 20th century could radically change the availability of nutrients for tundra vegetation. Moreover, herbivores are known to impose a strong pressure on this vegetation via grazing. This project aims to determine over the last two decades (2003-2019): 1) which phenomenon between global warming and nitrogen deposition is most likely to transform the vegetation of tundra wetlands; 2) what is the temporal response of vegetation to an increase in nutrient availability, and 3) what is the impact of grazing on vegetation in the context of global warming and nitrogen deposition. A fertilization experiment simulating nutrient contributions from global warming and nitrogen deposition was conducted for 17 years in the tundra wetlands of Bylot Island, a summer feeding site for Greater Snow Goose in the Canadian High Arctic. In addition to fertilization, exclosures were installed to prevent goose grazing and grubbing on the above and below ground vegetation. Results showed that over the past 17 years, the effects of global warming are more important than those of nitrogen deposition and promote the transition from moss-dominated tundra wetlands to graminoid-dominated tundra wetlands. However, this transition was subject to a time lag of up to 17 years, suggesting a release of nutrients via decomposition of the lower parts of the moss mat. On the other hand, goose grazing decreased primary productivity and litter biomass of graminoid plants more than trampling on moss growth. Thus, grazing by Greater Snow Geese promotes the stability of moss-dominated tundra wetlands in response to global warming.

Titre de l'écran-titre (visionné le 12 janvier 2024) / L'expansion de la répartition et la colonisation d'un nouvel écosystème par une espèce peuvent influencer les interactions biologiques en restructurant la communauté d'espèces et les réseaux alimentaires. L'ajout d'une nouvelle espèce dans un habitat peut avoir des effets en cascade avec des conséquences pour les espèces déjà présentes. Bien que certaines espèces profitent de l'augmentation des températures pour étendre leur répartition plus au nord, elles s'exposent ainsi aux facteurs limitants des environnements de hautes latitudes. Dans ma zone d'étude, l'ours noir (Ursus americanus) rencontre de fortes variations saisonnières des conditions météorologiques et de la disponibilité des ressources, ce qui peut affecter son comportement et sa capacité à s'établir dans la toundra subarctique. Mon travail se concentre sur l'écologie et les tactiques de recherche de nourriture de l'ours noir, récemment établi dans le nord du Québec et au Labrador où il est en sympatrie avec les troupeaux de caribous migrateurs de la Rivière-aux-Feuilles et de la Rivière George. L'hibernation étant essentielle à la survie hivernale de l'ours noir, le chapitre 1 porte sur la phénologie d'utilisation des tanières en fonction des variations météorologiques saisonnières. J'ai analysé l'effet des températures, des précipitations et du couvert de neige sur la phénologie et la durée de l'utilisation des tanières afin d'évaluer si ces facteurs influençaient la durée de la période active pendant laquelle l'ours noir accumule des réserves énergétiques. Ainsi, j'ai identifié les caractéristiques déterminant l'emplacement des tanières (ex. type d'habitat et topographie) et leur durée d'utilisation par l'ours noir. Le sexe influençait la phénologie d'utilisation et l'altitude des tanières. Les femelles entraient plus tôt en tanière à l'automne, sortaient plus tard au printemps et utilisaient une altitude plus élevée que les mâles. De plus, les ours des deux sexes entraient plus tôt en tanière lorsque les températures étaient plus froides en octobre. Des températures plus chaudes à l'automne pourraient donc favoriser une période d'activité prolongée avant l'entrée en tanière, mais d'autres facteurs, tels que la disponibilité des ressources, devraient être considérés pour mieux comprendre les ajustements de la phénologie de la tanière chez les ours noirs. Les chapitres 2 et 3 étudient les ajustements comportementaux de l'ours noir en lien avec les fortes variations saisonnières de la disponibilité de la nourriture, en particulier la présence d'une ressource pulsée, soit la disponibilité accrue de nouveau-nés pendant la saison de mise bas du caribou migrateur. Dans le chapitre 2, j'ai évalué le comportement et l'utilisation de l'espace de l'ours noir en lien avec la répartition du caribou pendant la période de mise bas et j'ai testé la relation entre les mouvements et la position trophique relative des ours. J'ai ainsi pu montrer que les ours ayant une utilisation commune de l'espace avec les caribous avaient tendance à avoir une position trophique plus élevée. Toutefois, les autres comportements de déplacement et d'utilisation de l'espace n'étaient pas reliés à la position trophique relative. Puisque la variation de la position trophique relative était fortement expliquée par l'individu, j'ai ensuite étudié les comportements au niveau individuel. Dans le chapitre 3, j'ai quantifié les variations individuelles constantes (personnalité) et évalué les corrélations (syndromes comportementaux) entre les comportements spatiaux qui pourraient être liés aux tactiques de recherche de nourriture de l'ours noir. J'ai trouvé une variation interindividuelle cohérente dans tous les comportements testés. Quatre comportements formaient des syndromes comportementaux inscrits le long d'un axe d'activité-exploration qui pourrait être lié à une tactique de recherche de nourriture plus prédatrice ou herbivore. Les ours noirs mâles qui se déplaçaient plus rapidement pendant la saison de mise bas du caribou sélectionnaient davantage les zones en altitude et les habitats avec des chances élevées de rencontrer des caribous. De plus, les ours sélectionnant plus fortement les habitats sélectionnés par les caribous se tenaient plus près des zones centrales de mise bas du caribou. Mon travail permet de mieux comprendre les comportements individuels de l'ours noir et réitère l'importance d'étudier les comportements individuels en plus des moyennes populationnelles pour gérer adéquatement les populations sauvages en expansion. Ceci doit être considéré lors de l'évaluation du rôle fonctionnel d'une espèce au sein d'un écosystème comme nous l'avons réalisé pour étudier la relation entre l'ours noir et le caribou migrateur dans le nord du Québec et au Labrador. / Range expansion and colonization of a new ecosystem can be a response to maintain survival and fitness at the individual level but can also have implications on biological interactions by restructuring communities and food webs. Adding a new species to an existing habitat can have cascading effects with consequences for residents and transient species. Although warming temperatures allow some species to expand their range further north, they might experience limiting factors linked to environments at high latitudes. In my study area, black bears (Ursus americanus) face strong seasonal variation in both weather conditions and food availability that may impact their behavior, and hence their success to settle in the subarctic tundra. My work therefore focuses on the ecology and foraging tactics of black bears which recently established in northern Québec and Labrador where they are now sympatric with two migratory caribou (Rangifer tarandus) herds, the Rivière-aux-Feuilles and Rivière George herds. Because hibernation is key for black bears to surviving the harsh conditions during winter, my first chapter investigates the denning phenology of black bears with respect to seasonal variation in weather conditions. More specifically, I analyzed the effects of temperatures, precipitation rate and snow cover on denning phenology and duration to assess whether they influence the duration of the active period during which black bear build up energy reserves. Furthermore, I examined habitat type and topography variables at den locations to provide a first insight of characteristics determining den location potentially influencing the denning duration of black bears. Sex had a strong effect on denning phenology and influenced elevation used to establish a den with females entering the den significantly earlier in fall, emerging later than males in spring and using higher elevation when the topography allowed it. Bears (both sexes) also entered their dens earlier with colder temperatures in October. Warmer temperatures in fall might thus lead to extended activity before den entry but additional factors such as food availability should be considered to better understand denning phenology of black bears in the subarctic. Chapters 2 and 3 investigate behavioral adjustments of black bears due to highly seasonal variation in food availability and particularly the case of a pulsed resource due to increased availability of neonates during the calving season of migratory caribou which provides bears a highly nutritious food source. In chapter 2, I aimed to better understand how bears spatially respond to caribou distribution during caribou calving by investigating the relationship between bear movements and their respective relative trophic position. Combining space use data with dietary profiles of bears showed that common space use with caribou tended to increase the trophic position of bears. Movement and space use behaviors had no or very weak effect on the relative trophic position. Because large parts of the variation in the relative trophic position were explained by bear ID, I then investigated behaviors at individual level. I aimed to quantify consistent individual variation (personality) and then to assess correlations (behavioral syndromes) between movement and space use behaviors that could be linked to black bear foraging tactics. I found consistent inter individual variation in all tested behaviors in male black bears. Four behaviors contributed to behavioral syndromes built along an activity-exploration axis that could be related to a more predatory or herbivorous foraging tactic. Individual male black bears that performed faster movements during the caribou calving season had stronger selection for higher elevations and for habitats where they were most likely to encounter caribou. Furthermore, individual bears that selected more strongly habitat selected by caribou were closer to core areas of caribou calving. My work provides insight into individual behaviors of black bears and reiterates the importance of studying individual behaviors in addition to population averages to adequately manage expanding wildlife population. This especially needs to be considered when evaluating a species' functional role within a given ecosystem and is applicable to better understand the relationship between black bear and migratory caribou in northern Québec and Labrador.