Th.--Sci. nat.--Paris 6, 1984.

Thèse 3e cycle--Écologie--Paris VI, 1983. / Thèse soutenue sous le titre : " Contribution à la biogéochimie des savanes de Lamto (Côte-d'Ivoire) " Bibliogr. p. 129-135.

Les principaux objectifs du présent mémoire étaient de quantifier les distributions horizontales et verticales des flux azotés dans différents secteurs de la baie de Baffin et de la mer du Labrador ainsi que d’évaluer la réponse de ces processus à diverses perturbations expérimentales (exposition à la lumière, baisse de pH et enrichissement en ammonium) représentatives des changements actuellement observés dans l’océan Arctique. Contre toutes attentes, les flux azotés ont montré une réponse mineure aux traitements, impliquant toutefois une diminution locale de la nitrification en présence de lumière dans un secteur caractérisé par une fraction supérieure d’eau d’origine Atlantique. Ce dernier résultat suggère une réponse différentielle de la nitrification aux changements de régime lumineux résultant de la fonte des glaces. Les conclusions découlant de cette étude ont contribué à l’amélioration de notre compréhension du cycle de l’azote dans un contexte de changements climatiques rapides.

Afin de mieux comprendre les sources et flux de nitrate dans la zone euphotique et le rôle potentiel de la fixation de l'azote atmosphérique dans la région du front des Açores (Atlantique nord-est subtropical), nous avons étudié la distribution du δ15N et δ18O du nitrate à six stations. Nous avons également mesuré le δ15N de l'azote organique dissous (AOD) de l'eau de surface, ainsi que la composition isotopique de l'azote particulaire (AP) exporté de 2003 à 2005 à la station KIEL276 (2000 m de profondeur). Nous observons une diminution du δ15N-NO3 et une augmentation du δ18O-NO3- à mesure que la concentration de nitrate diminue dans l'eau de surface pour la plupart des stations. Étant donné que l'assimilation du nitrate par le phytoplancton produit un enrichissement égal du δ15N et δ18O du nitrate, les anomalies des isotopes du nitrate dans l'eau de surface (Δ(15;18) jusqu'à ~-6%o) indiquent que l'assimilation du nitrate n'est pas le seul processus qui contrôle la composition isotopique du nitrate dans la zone photique et suggère qu'il y a reminéralisation d'azote atmosphérique nouvellement fixé dans les eaux de surface et sous surface. La concentration et le δ15N de l'AOD de l'eau de surface sont spatialement invariables avec des valeurs moyennes respectives de 4,7±0,5 f-µmol/L et 2,6±0,4%o (n=35), ce qui est en accord avec l'idée d'un réservoir océanique d'AOD majoritairement récalcitrant. La moyenne pondérée du δ15N de l'AP exporté (1,8±0,8%o, n=33) pendant les deux années d'échantillonnage est faible par rapport à la valeur du δ15N du nitrate dans la thermocline. Le faible δ15N de l'AP exporté, avec les anomalies isotopiques du N et O du nitrate et l'observation de ratios élevés des concentrations de nitrate par rapport au phosphate dans les eaux de surface et sous surface suggèrent fortement que la fixation de l'azote atmosphérique, étant un apport de matière organique ayant un faible δ15N, représente une composante majeure du cycle de l'azote dans l'Atlantique nord-est subtropical. Des bilans isotopiques simplifiés (pour le N et O du nitrate) indiquent que la fixation de l'azote, à un taux de 56-75 mmol N m-2 an-1, pourrait représenter jusqu'à ~40% de la production primaire exportée et être ainsi aussi importante que la diffusion verticale du nitrate à travers la thermocline pour soutenir la production nouvelle. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Fixation de l'azote, Front des Açores, Atlantique nord-est subtropical, δ15N et δ18O du nitrate, δ15N de l'azote organique dissous, δ15N de l'azote particulaire exporté.

L'objectif de l'étude était de déterminer la disponibilité de l'azote (N) et les transformations dans la colonne d'eau (WC) et l'interface eau-sédiments (SWI), et d'établir des liens avec les éclosions de cyanobactéries dans la baie Missisquoi du lac Champlain. Ces paramètres ont été évalués à l'embouchure de la rivière aux Brochets et dans le bassin central, afin d'obtenir un gradient environnemental pour étudier l'effet des décharges de nutriments sur le cycle de l'azote et la structure des communautés de phytoplancton (PCS). Les résultats portent à croire qu'en général, les nutriments ne limitent pas la productivité primaire, mais que l'azote peut la limiter à petite échelle. Contrairement à nos hypothèses, le phytoplancton semblait gérer les concentrations en nutriments, et non l'inverse. La PCS n'affectait pas la consommation en NH4+ dans la WC. De même, le taux de régénération du NH4+ dans la WC n'était pas relié à la PCS, ce qui réfute l'hypothèse que les cyanobactéries inhibent la régénération. Les sédiments agissaient comme un puits de NO3-, tel que prédit, mais étaient aussi une source de NH4+ vers la WC, contrairement aux hypothèses. Une biomasse élevée de cyanobactéries était associée avec une relâche subséquente de NO3- des sédiments, ce qui pourrait impliquer une stimulation de la nitrification. L'anammox explique de 6 à 10% de la production totale de diazote, mais la dénitrification en était le principal vecteur. Les taux de dénitrification étaient reliés à la concentration instantanée en azote de la WC, mais pas à ses fluctuations. On observe des relations similaires entre les flux de NO3- dans les sédiments et la dénitrification avec la biomasse cyanobactérienne antérieure. Cela suggère que des concentrations inférieures en azote dans la WC, à la suite de floraisons de cyanobactéries, ont rendu possibles des taux de dénitrifications inférieurs. Les données ne corroborent pas l'hypothèse selon laquelle la dénitrification mènerait à des conditions propices pour les cyanobactéries fixatrices d'azote. Au contraire, les résultats suggèrent que les conditions propices aux cyanobactéries fixatrices d'azote causent une réduction des taux de dénitrification. Le lac était un puits net d'azote dans un budget préliminaire calculé en utilisant le cycle du NH4+ dans la WC et les flux d'azote à l'SWI, comparés aux apports en azote estimés des affluents. Ces calculs révèlent une source d'azote « manquante », qui pourrait être la fixation d'azote dans la WC selon les résultats. Les taux observés de fixation d'azote dans la WC n'étaient pas différents de ceux des contrôles expérimentaux, mais même ces taux négligeables sont d'un ordre de grandeur plus élevé que ceux nécessaires pour combler l'azote « manquant ». ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : cycle de l'azote, cyanobactéries, dénitrification, eutrophisation, budget d'azote

Cette étude a été réalisée avec comme objectif principal d'identifier les processus mis en cause dans l'hypoxie récente de l'estuaire maritime du Saint-Laurent. Cette zone d'hypoxie existe depuis une vingtaine d'années et engendre des conséquences néfastes pour cet écosystème. Il devient donc critique de comprendre les mécanismes qui sont responsables du taux d'oxygénation dans l'optique de proposer des solutions d'adaptation réalistes. Pour ce faire, nous avons ciblé deux des processus qui ont probablement le plus d'impact sur les concentrations en oxygène dissous de cet écosystème, c'est-à-dire le réchauffement des eaux profondes et l'eutrophisation possible des eaux de surface de l'estuaire. Pour bien comprendre le rôle du réchauffement sur l'hypoxie, il est important d'avoir accès à des séries temporelles plus étendues que celles que nous offrent les données instrumentales. L'étude de carottes de sédiment nous permet d'obtenir des renseignements précieux sur les conditions environnementales du passé. Nous avons étudié deux carottes sédimentaires provenant de l'estuaire du Saint-Laurent dans le but d'estimer les variations de température survenues depuis le dernier siècle voire même depuis le dernier millénaire. Dans ces carottes, nous avons mesuré la composition isotopique en oxygène (δ18O) des tests de foraminifères benthiques. Cette mesure enregistre, entre autres, la température de calcification de l'organisme, et donc de l'eau dans lequel il se trouve. En comparant le δ18O avec les données de température instrumentales, nous avons validé l'utilisation du δ18O comme paléothermomètre dans l'estuaire du Saint-Laurent. De ce fait, nous avons utilisé le δ18O pour reconstruire les variations de température du dernier millénaire. Les résultats nous permettent de conclure que les eaux de fond de l'estuaire du Saint-Laurent se sont réchauffées d'environ 1.7°C depuis le dernier siècle. Cela constitue le plus important réchauffement des 1 000 dernières années. L'eutrophisation des eaux de surface en milieu estuarien est généralement due à un apport accru en nitrate, nutriment limitant dans ce type de milieu. Les sources d'azote ayant déjà été étudiées, nous avons donc mesuré les puits de façon à pouvoir établir un bilan régional. Deux approches ont été privilégiées: 1) une série de mesures de dénitrification sédimentaire ponctuelles et 2) une approche intégratrice se basant sur les concentrations d'azote et de phosphore dans la colonne d'eau. Les mesures nous permettent de conclure que la majorité de la dénitrification benthique est produite par le couplage nitrification-dénitrification. De plus, les résultats sont cohérents avec l'hypothèse que le processus de bioirrigation joue un rôle très important dans l'élimination sédimentaire de l'azote. L'approche intégratrice semble indiquer que le bilan régional de l'azote est proche de l'équilibre, ce qui suggère que cette région ne peut être considérée comme globalement soumise au phénomène d'eutrophisation. Ceci impliquerait donc que si l'augmentation de la productivité primaire observée dans l'estuaire du Saint-Laurent est due à une augmentation de l'apport en azote, celui-ci est par la suite éliminé naturellement par le système sans avoir d'impact en aval. Dans l'optique de proposer des solutions au problème de l'hypoxie, nous devons mieux connaître les sources d'azote qui fertilisent le Saint-Laurent ainsi que le taux de recyclage in situ. Par conséquent, nous avons mesuré la composition isotopique des nitrates dissous dans la ville de Québec pour identifier les différentes sources d'azote qui se retrouvent dans le Saint-Laurent. De plus, cette méthode nous permet d'identifier les mécanismes du cycle de l'azote qui sont actifs dans cette région. Les résultats sont typiques d'un environnement ou la composition isotopique des nitrates est principalement contrôlée par la saisonnalité et où les processus internes ne semblent pas avoir un impact significatif. Par contre, le peu de données sur la signature isotopique des différentes sources potentielles nous empêche de quantifier leur importance dans le flux de nitrate du Saint-Laurent. ______________________________________________________________________________

Dans les prairies subalpines, l’abandon de certaines pratiques agricoles (fertilisation, fauche ou pâturage) ou à l’inverse, leurs intensifications entrainent une altération de la diversité fonctionnelle et spécifique des végétaux, de l’activité microbienne du sol ainsi que de la disponibilité de l’azote du sol et des processus de transformation de l’azote. L’hypothèse émise concerne les changements dans la distribution de la dominance des traits de plantes qui agiraient comme un déterminant important sur la productivité des plantes, la diversité fonctionnelle des micro-organismes du sol et sur les mécanismes des cycles de l’azote (N) et du carbone (C). Les hypothèses testées sont que : (i) l’augmentation de la dominance des traits liés aux stratégies conservatives et exploitatives promeut les espèces bactériennes K et r sélectionnées ; et (ii) ces interactions plantes-micro-organismes établiront les rythmes des cycles de l’N et du C et donc les services écologiques associés. L’approche originale de ce projet consiste en une étude de quatre espèces que l’on retrouve sur les prairies typique des bassins versant agricoles subalpins: deux espèces de monocotylédone et deux espèces dicotylédones, avec une espèce à stratégie conservative et une espèce à stratégie exploitative pour chacun des groupes. Ces plantes seront cultivées avec un sol pauvre en nutriment qui subira ou non un traitement de fertilisation ; ce qui permettra un contrôle de la disponibilité en N du sol. En parallèle, l’étude d’un mésocosme contenant un sol inoculé sera effectuée avec pour objectif de préciser le rôle des micro-organismes dans les mécanismes de rétroaction entre le sol et les plantes. Dans le cadre du projet (VITAL, EU Biodiversa) dans laquelle entre cette étude, ces mêmes espèces seront cultivées dans les Alpes autrichiennes et dans les prairies du Royaume-Unis. In subalpine grasslands, the neglect of some agricultural practices (fertilization, mowing or pasture) or on the contrary, their intensification involve a deterioration of the functional and specific diversity of plant, soil microbial diversity as well as soil nitrogen availability and nitrogen transformation processes. Our overarching hypothesis is that changes in the dominance distribution of plant traits will act as an important determinant of plant productivity, microbial functional diversity and carbon and nitrogen cycling. The hypothesis tested are that: (i) increased dominance of traits linked to conservative or exploitative strategies promotes K and r-selected microbial species; and (ii) these plant-microbial linkages will determine carbon and nitrogen cycling rates, and hence the associated ecosystem services. The original approach of this project consists studying four species from the typical grasslands of subalpine agricultural mountainside basins: two grasses species and two forbs species, with conservative strategiy species and exploitative strategy species for each group. These plants will be cultivated with low nutrient soil which will undergo or not fertilization treatement to control soil nitrogen availability. In a parallel study, mesocoms containing an inoculated soil will be carried out to clarify the role of microbe in plant-soil feedback processes. Thanks to the EU framework of the project (VITAL, EU Biodiversa) in which enters this study, these same species will be cultivated in the Austrian Alps and the United Kingdom grasslands. / Plant communities are strongly linked with soil microbial communities through symbiotic or resource competitive interactions. Plant functional traits have been often used to study these relationships and have highlighted, for example, plant litter or root exudate effects on soil microbial communities. However, few studies have taken into account both leaf and root functional traits to elucidate plant-microbe relationships. My thesis work has focused on functional approach of aboveground and belowground plant traits and microbial functional parameters of nitrogen (N) cycle. My main objective was to understand subtle mechanisms implied in plant-microbes relationships and their impacts on ecosystem functioning. These researches have greatly benefited from experiments based on a gradient of nested scales ranging from individual to ecosystem, with an intermediary step using artificial plant communities in controlled conditions. Methodologies varied from isotope labeling of nitrogen fluxes to enzymatic activities and abundances of key microbial genes of N cycling. I have shown close relationships between plant functional traits and microbial functional parameters. I found that root functional traits were the plant functional traits to be principally implied in relationships with microbial communities related to N cycling, particularly those related to denitrifying activities. I have also shown that ecosystem functioning is the result of the influence of plant and microbial interactions, and that the influence of one or the other was modulated by soil nutrient availability. Finally, my results suggest that responses of plant species to nutrient availability, in turn influence microbial communities related to N cycling to favor either recycling or retention of nitrogen nutrients.

Une savane est définie par la coexistence entre des arbres et des Poacées. Dans la savane de Lamto en Côte d’Ivoire, l’espèce dominante de Poacée est connue pour inhiber la nitrification et avant mon étude, l’impact des arbres sur la nitrification était très mal connu. L’étape de la nitrification est conduite par deux différentes communautés, les archées et les bactéries nitrifiantes ayant le gène amoA. Le but de cette étude est de comprendre l’impact de ces deux types de végétaux sur le cycle de l’azote, notamment sur les communautés nitrifiantes et également de comprendre l’impact de la saisonnalité et du passage du feu sur ces processus. Des échantillonnages ont été réalisés sous les Poacées et les arbres à Lamto durant les saisons humides et sèche et également avant et après le passage du feu. Cela a mis en évidence plusieurs effets : (i) les Poacées dominantes de la savane inhibent la nitrification, (ii) les arbres dominants stimulent la nitrification, (iii) les archées nitrifiantes son prédominantes dans cette savane et elles contribueraient majoritairement à la nitrification, (iv) la saisonnalité à un impact direct sur les abondances et l’activité des micro-organismes du sol (l’activité transcriptionelle des archées nitrifiantes diminuent en saison humide), (v) le feu a un effet indirect sur les communautés microbiennes du sol par son impact sur les caractéristiques physico-chimiques des sols, notamment il diminue l’activité des archées nitrifiantes. Enfin, la dénitrification est supérieure sous les arbres que sous les Poacées. Cette étude a permis de mieux comprendre les interactions entres les bactéries et archées nitrifiantes, la végétation et la saisonnalité. / A savanna is defined by the coexistence between trees and grasses. Savannas represent 12-13% of continental surfaces. In the Lamto savanna in Ivory Coast, the dominant grass species inhibits nitrification (the transformation of ammonium into nitrate) and the impact of trees on nitrification before this study was not known. Nitrification is conducted by two different communities. The archaea nitrifiers that have the amoA-AOA gene and bacteria nitrifiers that have the amoA-AOB gene. The aim of this study is to analyse the impacts of both plant types on nitrogen cycling, particularly on the nitrifier communities, and understand the impact of seasonality and fire on these processes. Sampling was conducted under grasses and trees in the Lamto savanna during the wet and dry seasons and also before and after the fire. This study has highlighted for the first time different effects including: (i) the dominant savanna grasses inhibit nitrification, (ii) dominant trees stimulate nitrification, (iii) the archaea nitrifiers are predominant in this savanna and they are mainly responsible for nitrification in this ecosystem, (iv) seasonality has a direct impact on the abundances and activities of soil microorganisms and the wet season reduced archaea nitrifier transcriptional activities, (v) fire has an indirect impact on soil microbial communities due to its impacts on soil physico-chemical characteristics: it decrees the abundance of archaea nitrifiers. In addition, denitrification is higher under trees than grasses. This study permitted to better understand the interactions between nitrifiers, vegetation and seasons.

L'augmentation des températures et de la fréquence des dépositions azotées remarquées en Arctique depuis la fin du 20e siècle pourrait radicalement changer la disponibilité en nutriments pour la végétation de la toundra. Par ailleurs, les herbivores sont reconnus pour imposer une forte pression sur cette végétation via le broutement. Ce projet vise donc à déterminer au cours des deux dernières décennies (2003-2019): 1) quel phénomène entre le réchauffement climatique et les dépositions azotées transforme le plus la végétation des milieux humides de toundra ainsi que 2) quelle est la réponse temporelle de la végétation à une augmentation de la disponibilité en nutriments et 3) quel est l'impact du broutement sur la végétation en fonction du réchauffement climatique et des dépositions azotées. Une expérience de fertilisation simulant les apports en nutriments du réchauffement climatique et des dépositions azotées a été menée pendant 17 années dans les milieux humides de l'île Bylot, un site d'alimentation estivale de la Grande Oie des neiges dans le Haut-Arctique canadien. En plus de la fertilisation, des exclos ont été installés afin de soustraire une partie de la végétation à l'herbivorisme des oies. Nous avons constaté que les effets du réchauffement climatique sont plus importants que ceux des dépositions azotées et favorisent la transition d'une toundra à mousses vers une toundra à plantes graminoïdes. Cependant, cette transition était soumise à un décalage temporel allant jusqu'à 17 années, ce qui suggère une libération des nutriments par la décomposition des parties inférieures du tapis de mousse. Pour sa part, le broutement parles oies diminue davantage la productivité primaire et la litière des plantes graminoïdes que l'effet négatif du piétinement sur la croissance des mousses. Ainsi, l'herbivorisme par la Grande Oie des neiges favorise la stabilité des milieux humides de toundra dominés par les mousses en réponse au réchauffement climatique. / The increase in temperature and frequency of nitrogen deposition observed in the Arctic since the end of the 20th century could radically change the availability of nutrients for tundra vegetation. Moreover, herbivores are known to impose a strong pressure on this vegetation via grazing. This project aims to determine over the last two decades (2003-2019): 1) which phenomenon between global warming and nitrogen deposition is most likely to transform the vegetation of tundra wetlands; 2) what is the temporal response of vegetation to an increase in nutrient availability, and 3) what is the impact of grazing on vegetation in the context of global warming and nitrogen deposition. A fertilization experiment simulating nutrient contributions from global warming and nitrogen deposition was conducted for 17 years in the tundra wetlands of Bylot Island, a summer feeding site for Greater Snow Goose in the Canadian High Arctic. In addition to fertilization, exclosures were installed to prevent goose grazing and grubbing on the above and below ground vegetation. Results showed that over the past 17 years, the effects of global warming are more important than those of nitrogen deposition and promote the transition from moss-dominated tundra wetlands to graminoid-dominated tundra wetlands. However, this transition was subject to a time lag of up to 17 years, suggesting a release of nutrients via decomposition of the lower parts of the moss mat. On the other hand, goose grazing decreased primary productivity and litter biomass of graminoid plants more than trampling on moss growth. Thus, grazing by Greater Snow Geese promotes the stability of moss-dominated tundra wetlands in response to global warming.

L'objectif de mon étude était d'évaluer la contribution des bactéries à l'assimilation d'azote (pN) en surface et au maximum sub-superficiel de chlorophylle (SCM) dans l'océan Arctique canadien afin d'évaluer les impacts possible de cette prise sur le phytoplancton et la production primaire nouvelle telle qu'estimée par le /-ratio (i.e., la proportion de la prise totale d'azote qui est comblée par de l'azote allochtone tel le nitrate). Deux méthodes permettant d'estimer la pN bactérienne ont aussi été comparées: le fractionnement de taille (SM) et la méthode par inhibition des bactéries (IM). Considérant les valeurs obtenues par PIM, qui a semblé être la méthode la plus appropriée dans la zone d'étude, les bactéries ont utilisé surtout l'azote inorganique et peu d'azote organique. L'ammonium (NH/) a été la principale source d'azote pour les bactéries, dont l'avantage compétitif sur le phytoplancton leur a permis d'en être les principaux consommateurs. Malgré la faible lumière qui y persiste, le SCM n'avantage pas les bactéries puisque leur pN est proportionnelle à l'activité phytoplanctonique tant en surface qu'au SCM. L'impact de la soustraction de la pN bactérienne lors de l'estimation du/^ratio est généralement faible mais varie selon la station échantillonnée et dépend de la disponibilité du NH4+ dans l'environnement ainsi que de la proportion de la pN bactérienne totale comblée par le NH4+, le nitrate et l'urée. Cette étude démontre que les bactéries sont d'importants consommateurs d'azote et que cette contribution doit être quantifiée afin d'interpréter correctement la mesure du /-ratio et d'améliorer notre compréhension des cycles de l'azote et du carbone dans l'océan Arctique canadien.