Les écosystèmes aquatiques eutrophes sont souvent perturbés par des proliférations de cyanobactéries potentiellement toxiques. Si de nombreux travaux ont été publiés sur leur écologie et leur toxicité, peu d'entre eux concernent leurs interactions avec les bactéries chimiotrophes qui leur sont associées au sein de la phycosphère, ce qui a motivé cette thèse. Par des travaux réalisés sur des écosystèmes naturels et des approches en laboratoire, nous montrons que les communautés bactériennes (CB) associées aux cyanobactéries ont une structure et une composition différentes de celles qui ne subissent pas leur influence directe. Ces communautés associées sont dominées par des bactéries ayant une forte affinité pour la matière organique (MO) et réunissant des espèces spécialistes toujours retrouvées en association avec des cyanobactéries et des espèces généralistes capables de se développer dans tous les environnements riches en MO. Nos travaux ont aussi révélé que les CB présentent des différences structurelles et fonctionnelles selon le genre de cyanobactéries auquel elles sont associées, et notamment selon leur capacité à fixer ou non l'azote atmosphérique. Enfin, un focus particulier a été porté sur les bactéries impliquées dans le cycle de l'azote sachant que cet élément est avec le phosphore, souvent limitant pour la croissance des cyanobactéries. Nos résultats montrent que plusieurs étapes essentielles de ce cycle semblent être plutôt effectuées par la CB qui n'est pas sous l'influence directe des cyanobactéries ce qui suggère l'existence d'un découplage dans l'exploitation de la MO et dans le cycle de l'azote entre CB associées et non associées aux cyanobactéries. / Potentially toxic cyanobacteria blooms often occur in eutrophic aquatic ecosystems. While many studies have been published on their ecology and toxicity, few have investigated the interactions between cyanobacteria and their associated chimiotrophic bacteria within the phycosphere. This latter is the subject of this thesis. Using both natural ecosystems and laboratory approaches, we show that the structure and composition of bacterial communities (BC) associated with cyanobacteria are different from those that are not under the direct influence of the cyanobacteria. These associated communities are dominated by bacteria that have a high affinity for organic matter (OM) and are composed of specialist species that are always found in association with cyanobacteria and generalist species that can grow in any OM rich environments. Our results also revealed that the associated BC differs structurally and functionally between diazotrophic and non- diazotrophic cyanobacteria. We also specifically investigated the bacteria involved in the nitrogen cycle knowing that this element, with phosphorus, is often limiting for the growth of cyanobacteria. Our results show that several essential steps in this cycle appear to be rather done by the BC that is not under the direct influence of cyanobacteria, which suggests the existence of a decoupling between the MO and nitrogen cycles between associated and non-associated BC.

Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures et postdorales, 2015-2016 / L'objectif principal de cette étude était de quantifier, à la base de la glace de mer de première année dans l’archipel Arctique canadien, la variabilité spatiale des principales réactions biologiques du cycle de l'azote, soit l'assimilation du nitrate et de l'ammonium, la nitrification, l'ammonification et la fixation de N₂ afin d’en comparer les taux et de les relier à la variabilité des conditions environnementales du milieu. Les flux d'azote quantifiés ont démontré une grande variabilité selon les conditions biologiques, physiques et chimiques de la glace. La productivité du milieu, estimée par la concentration en biomasse, modulait un grand nombre de ces flux, dont l’intensité relative était généralement semblable pour l'ensemble des sites échantillonnés malgré la variabilité des conditions environnementales. L’ammonification s’est avérée particulièrement importante, favorisant une assimilation conséquente de l’ammonium et une production essentiellement régénérée. Les résultats de cette étude approfondissent la compréhension des mécanismes régulant les flux biologiques d’azote dans la glace de mer et pourront servir à l’élaboration de scénarios futurs en resserrant la paramétrisation des modèles biogéochimiques.

L'objectif de mon étude était de décrire la dynamique des isotopes stables du carbone et de l'azote de la matière organique particulaire sympagique pendant la transition printanière en mer de Beaufort. La biomasse de protistes et la disponibilité en carbone inorganique dissous ont été identifiées comme principaux facteurs de contrôle du signal isotopique du carbone à la base de la glace annuelle. Les signatures isotopiques de l'azote n'ont pu être expliquées à l'aide des variables mesurés. Un apport substantiel de protistes provenant de la glace a été détecté jusqu'à 30 mètres de profondeur à l'aide des isotopes stables du carbone. Cette analyse a également permis de souligner le plus grand potentiel des diatomées sympagiques à être exportées vers le fond marin et celui des cellules flagellés à participer à la biomasse pélagique. Ces derniers ont le potentiel d'ensemencer la colonne d'eau en cellules pouvant participer à la production primaire et d'alimenter le réseau alimentaire pélagique lors d'épisodes de libération de protistes sympagiques.

L’oxyde nitreux (N2O), un puissant gaz à effet de serre (GES) ayant plus de 300 fois le potentiel de réchauffement du dioxyde de carbone (CO2), est produit par des processus microbiens du cycle de l’azote (N). Bien que les eaux de surface continentales soient reconnues comme des sites actifs de transformations de l’azote, leur intégration dans les budgets globaux de N2O comporte de nombreuses incertitudes, dont l’absence des lacs dans ces modèles. Le biome boréal est caractérisé par une des plus grandes densités d’eaux douces au monde, pourtant aucune évaluation exhaustive des émissions aquatiques de N2O n’a à date été conduite dans cette région. Dans la présente étude, nous avons mesuré les concentrations de N2O à travers une large gamme de lacs, rivières, et étangs, dans quatre régions boréales du Québec (Canada), et nous avons calculé les flux eau-air résultants. Les flux nets fluctuent entre -23.1 et 177.9 μmol m-2 J-1, avec une grande variabilité inter-système, inter-régionale, et saisonnière. Étonnamment, 40% des systèmes échantillonnés agissaient en tant que puits de N2O durant l’été, et le réseau d’eaux de surfaces d’une des régions était un net consommateur de N2O. Les concentrations maximales de N2O ont été mesurées en hiver dû à l’accumulation de ce gaz sous la glace. Nous avons estimé que l’émission qui en résulte lors de la fonte des glaces représente 20% des émissions annuelles des eaux douces. Parmi les types d’eaux douces échantillonnées, les lacs sont les principaux responsables du flux aquatique net (jusqu’à 90%), et doivent donc être intégrés dans les budgets globaux de N2O. En se basant sur les données empiriques de la littérature, nous avons éstimé l’émission globale de N2O des eaux douces à 0.78 Tg N (N2O) an-1. Ce chiffre est influencé par les émissions des régions de hautes latitudes (tel que le biome boréal) dont les flux nets varient de positif à négatif constituant -9 à 27 % du total. / Nitrous oxide (N2O), a potent greenhouse gas with over 300 times the global warming potential of carbon dioxide (CO2), is produced during microbial nitrogen (N) cycling (Trogler 1999). Inland waters, known as active sites of N processing (Seitzinger et al. 2006., Harrison et al. 2008), are nevertheless poorly characterized in recent global N2O budgets (Nevison 2000, Intergovernmental Panel on Climate 2006), especially considering the absence of an estimate for lakes emissions. Although the boreal biome holds the highest density of freshwater on earth (Lehner and Döll 2004), no comprehensive evaluation of N2O emissions from boreal aquatic systems has ever been conducted. In this study, we measured N2O concentrations across a wide range of rivers, lakes, and ponds in four distinct boreal regions of Québec (Canada), and derived water surface-atmosphere N2O fluxes. Net fluxes ranged from -23.1 to 177.9 μmol m-2 d-1, with a large degree of variability across sampled systems, regions, and seasons. Over 40% of the 322 systems sampled acted as N2O sinks during the summer, with one region’s aquatic network being an overall net atmospheric N2O consumer. Seasonally, maximum N2O concentrations were measured during winter due to gas accumulation under the ice, resulting in an outgassing at ice thaw that accounts for approximately 20% of annual flux. Lakes were major drivers of the net freshwater regional flux (up to 90%), and must therefore be integrated in global aquatic N2O budgets. Based on empirical literature data, we estimated global freshwater N2O emissions to be 0.78 Tg N (N2O) yr-1. This number is subtantially influenced by fluxes from high latitude regions (including the boreal biome) which, being extremely variable, may contribute from -9 to 27 % of the total.

L'objectif principal de cette thèse est de déterminer le rôle des communautés microbiennes dans les émissions de N2O du sol, et plus précisément de définir dans quelle mesure les champignons sont impliqués. Par conséquent, leur structure communautaire à l'échelle micro, leur comportement dans la réduction de l'azote et la production de N2O, et leur interaction avec les communautés microbiennes impliquées dans le cycle de l'azote en tant que décomposeurs de matière organique dans le sol ont été étudiés. L'analyse des fractions de sol du parc Rothamsted a montré que les communautés fongiques changent au sein de fractions isolées, contrairement aux communautés bactériennes. De plus, des potentiels de nitrification, de dénitrification et de réduction de N2O ont été détectés dans toutes les fractions et se sont révélés liés à la chimie du carbone et de l'azote. Des expériences quantifiant la production de NO et N2O à partir de nitrite sur 24 souches de champignons de culture pure ont montré que les espèces de Fusarium sont de véritables producteurs de N2O parmi les champignons. Le suivit de NO a révélé que le milieu de nitrite est instable dans des conditions anoxiques et produit du NO abiotiquement, ce qui implique que des souches produisant du N2O à de faibles taux détoxifient ce NO plutôt que de le respirer, comme précédemment supposé. L’absence d’un nirK - p450nor dans la plupart des champignons a étayé cette hypothèse. Les relations interspécifiques entre champignons et bactéries ont été étudiées après l'addition de matière organique. Différentes modifications organiques ont déclenché des réponses distinctes en termes d’activité bactérienne et fongique sein d'une même communauté de sol. Les signatures fonctionnelles identifiées dans cette étude corroborent notre hypothèse selon laquelle les champignons sont impliqués dans la production de N2O en influençant les bactéries impliquées dans le cycle N par des processus de dégradation de glucides. Les résultats de cette thèse fournissent une base pour explorer les relations interspécifiques dans le cycle biogéochimique de l’azote dans le sol et marque une étape vers l'intégration de tous les membres de la communauté dans la recherche sur les écosystèmes du sol. / The main objective of this thesis is to determine the role of microbial communities in N2O emissions from soil, and more specifically to define to what extent fungi are involved. Therefore, their community structure at the micro scale, their behavior in reducing nitrogen and producing N2O, and their impact on nitrogen cycling communities as decomposers in soil were investigated. Analysis of soil fractions of unmanaged, pristine Rothamsted Park Grass soil showed that fungal communities change within isolated fractions in contrast to bacterial communities. Also, nitrifying, denitrifying and N2O reducing potentials were detected in all fractions and found to be linked to carbon and nitrogen chemistry. Pure culture experiments on 24 fungal strains quantifying NO and N2O production from nitrite showed that Fusarium species are true N2O producers among fungi. Monitoring NO revealed that nitrite medium is unstable under anoxic conditions and produces NO abiotically, which implies that low N2O producing strains are actually detoxifying this NO rather than respiring it, as previously assumed. The lack of a nirK - p450nor in most fungi supported this hypothesis. Interspecies relationships between fungi and bacteria were studied following community development after organic matter addition. Different organic amendments triggered distinct responses of a soil community with respect to bacterial and fungal activity. Functional signatures identified in this study corroborated our hypothesis that fungi are involved in N2O production by influencing a N-cycling bacterial community via carbohydrate degradation processes. The results from this thesis provide a basis for exploring interspecies relationships in nitrogen cycling processes in soil and mark a step towards integrating all members of the community in soil ecosystem research.

Cette thèse décrit les systèmes de production agricole en termes de flux biogéochimiques d’azote (N), de phosphore (P) et de carbone (C) dans les territoires français de 1852 à 2014 suivant une approche socio-écologique qui permet d’appréhender les logiques qui les gouvernent. Les résultats obtenus mettent en lumière à l’échelle des territoires français le lien systémique entre structures de production, bilans N et P et variations des stocks de C organique dans les sols agricoles. Les systèmes agricoles intensifs et spécialisés engendrent les pertes environnementales et les consommations de ressources par unité de surface agricole les plus considérables et accentuent l’ouverture des cycles d’N et de P. Cependant, c’est seulement après la seconde guerre mondiale que certaines régions françaises se sont spécialisées dans la grande culture ou, à partir des années 1980, dans l’élevage intensif. La période des années 1950 à 1980 est marquée par l’accélération des rendements des cultures végétales, de la densité de cheptel et de l’usage des fertilisants minéraux. Les conséquences en ont été une augmentation des bilans N et P et des apports de C aux sols agricoles, causant des pertes considérables d’N vers l’hydrosphère et l’atmosphère et l’augmentation des stocks de P et de C dans les sols. Néanmoins, l’accumulation du C n’a été rendue possible que par le recours aux fertilisants minéraux et au machinisme agricole consommant des énergies fossiles. Ainsi, le stockage du C dans les sols représente un effet secondaire du passage d’un métabolisme énergétique dépendant de l’énergie solaire à un métabolisme fondé sur la combustion d’énergie fossile. / This work investigates agricultural systems from the angle of nitrogen (N), phosphorus (P) and carbon (C) fluxes in French regions from 1852 to 2014, following a socio-metabolic approach stressing out the underlying logic behind these material fluxes. Results brought out by this research highlight the systemic relation between production pattern and N and P balances, and changes in soil organic C stocks in agricultural soil. Intensive specialized agricultural systems generate high environmental losses and resource consumption per unit agricultural surface and present largely open nutrient cycles due to substantial trade flows. Conversely, integrated crop and livestock farming have more limited N and P consumption and lead to lower air and water contamination. Long-term analysis shows that only after the Second World War, under the pressure of strong interventionist policies, some French regions specialized into crop or livestock farming. Particularly, the period from the 1950’s to the 1980’s was marked by a concomitant acceleration in crops yields, livestock production and use of mineral fertilizers. This resulted in increased N and P balances over cropland and grassland and growing C inputs to cropland, causing important losses of N to the hydrosphere and atmosphere, together with the accumulation of P and C stocks in soils. However, C accumulation resulting from increased crop production was permitted by the increased recourse to mineral fertilizers and agricultural machinery which consumes fossil-fuel energy. Therefore, C storage in cropland was a side-effect of the shift from an energy metabolism based on solar energy to one based on fossil-fuel combustion.

Les aquifères fracturés hétérogènes se développent dans les roches cristallines (schiste, granite,...). Ces milieux présentent une large gamme de porosité de celle contenue dans les fissures et fractures qui constituent la zone de transfert principale de l'eau, à une porosité plus faible constituée de l'ensemble des microfissures et micropores de la matrice rocheuse. Une meilleure caractérisation de ces aquifères, appliquée plus particulièrement à la problématique de recherche de nouvelles ressources en eau en Bretagne, est réalisée au travers de deux axes principaux : (1) de suivis hydrochimiques, d'analyses isotopiques, d'expérimentations en laboratoire et (2) d'analyse des chlorofluorocarbones – CFC – (gaz anthropiques) en vue de la détermination des temps de résidence. <br />L'hydrochimie de ces aquifères est fortement liée à l'hétérogénéité physique des roches avec une variabilité spatiale beaucoup plus grande que la variabilité temporelle dans ces bassins-versants. Dans ces milieux, le cycle de l'azote et du soufre sont intimement liés au travers de la dénitrification par oxydation des sulfures. La potentialité d'une dénitrification par oxydation du fer dans les roches cristallines a été mise en évidence au travers d'expérimentations en batch. L'interprétation des données concernant les isotopes du soufre et de l'oxygène des sulfates montrent une cohérence entre la localisation spatiale et le processus mis en jeu quel que soit le site étudié. L'ensemble de ces résultats met en avant l'existence dans la zone profonde de ces aquifères, de solutés d'origine ancienne conservés dans la microporosité et qui contribuent à la chimie des eaux circulant dans les fractures connectées à cette microporosité.<br />Ces aquifères peuvent être décomposés en trois compartiments principaux que sont les zones de recharge, la zone altérée et la zone profonde. Dans chacun de ces compartiments les temps de résidence sont homogènes à l'échelle de la Bretagne : eaux récentes dans les zones de recharge, eaux anciennes (>50 ans) dans la zone profonde et un temps de résidence moyen de 18 ± 2 ans dans la zone altérée. Ces données indiquent que la gestion de ces aquifères doit prendre en compte l'échelle du temps de résidence de l'eau dans la zone altérée, réservoir de soutien des cours d'eau (supérieur à la dizaine d'années).

Reproduction de : Thèse de doctorat : Génie civil : Lille 1 : 2005. / N° d'ordre (Lille 1) : 3695. Résumé en français et en anglais. Titre provenant de la page de titre du document numérisé. Bibliogr. p. 183-191.

La prise en compte du priming effect * (PE) dans les modèles biogéochimiques est essentielle afin de mieux prévoir les conséquences du changement global sur le cycle du C (C) dans les écosystèmes et les interactions avec le climat. Au cours de la dernière décennie, de nombreux travaux ont été réalisés afin de modéliser le PE. Cependant, quelques connaissances de base nécessaires à cette modélisation du PE manquent tels que la relation entre le taux de décomposition des matières organique du sol (MOS) et la biomasse des décomposeurs (MB). En outre, le PE n'a jamais été inséré dans un modèle sol-plante afin de déterminer son rôle dans les interactions plante-sol. Dans ce contexte, les principaux objectifs de la thèse sont 1) d’intégrer l'activité, de la biomasse et de la diversité des microorganismes du sol dans les modèles de dynamique du C et de l’azote (N) des écosystèmes afin de simuler le PE, et 2) de déterminer les conséquences de cette intégration pour le fonctionnement des écosystèmes et la réponse au changement global. Ces objectifs ont été atteints grâce à la combinaison de la diverses approches telle que la modélisation, l’expérimentation et les analyses statistiques. Dans une expérience de laboratoire, je montre que le taux de décomposition des MOS augmente 1) linéairement avec la MB et 2) avec un effet de saturation avec la teneur en MOS. La réponse linéaire de décomposition des MOS à la MB s'explique par la colonisation très limitée du sol et des réserves des MOS par les microorganismes. Cependant, la limitation de la décomposition par la teneur en MOS montre que la disponibilité locale des MOS peut être un facteur limitatif pour la minéralisation microbienne. La co-limitation observée de la décomposition des MOS est correctement modélisée avec l'équation de Michaelis-Menten. L'intégration de cette équation dans un modèle simple de dynamique des MOS permet d’expliquer comment les MOS s'accumulent souvent continuellement dans les sols non perturbés alors qu'elles stagnent dans les sols cultivés. Cette présente également le premier modèle d’écosystème paramétré incorporant le PE (SYMPHONY). Ce modèle génère des prévisions réalistes sur la production de fourrage, stockage de C dans le sol et lessivage de l'azote pour des prairies permanentes. SYMPHONY montre également que la persistance des plantes dans les écosystèmes dépend d'un réglage fin de la minéralisation microbienne de MOS au besoin en nutriments des plantes. Ce réglage est modélisé par SYMPHONY en considérant la destruction de MOS par le PE et les interactions entre deux groupes fonctionnels microbiens: les décomposeurs des MOS et les stockeurs de MOS. Enfin, conformément aux récentes observations, SYMPHONY explique comment l’augmentation du CO2 atmosphérique induit une modification des communautés microbiennes du sol conduisant à une intensification de la minéralisation microbienne et à une diminution du stock des MOS dans le sol. / Integration of the priming effect* (PE) in ecosystem models is crucial to better predict the consequences of global change on ecosystem carbon (C) dynamics and its feedbacks on climate. Over the last decade, many attempts have been made to model PE in soil. However, some basic knowledge to model the PE is lacking such as the relationship between decomposition rate of soil organic matter (SOM) and microbial biomass (MB). Moreover, the PE has never been inserted in a plant-soil model to analyze its role on plant-soil interactions. The main objectives of this thesis were to 1) integrate the activity, biomass and diversity of soil microorganisms in models of ecosystem C and nitrogen (N) dynamics in order to simulate the PE, and 2) determine the consequence of this integration for ecosystem functioning and response to global change. These objectives were achieved thanks to the combination of diverse approaches such as modeling, experimentation and statistical. In a lab experiment, I show that the rate of SOM decomposition increases 1) linearly with MB, and 2) with a saturating effect with SOM content. The linear response of SOM decomposition to MB is explained by the very limited microbial colonization of SOM reserves. However, the positive effect of SOM content on decomposition rate indicates that the local availability of SOM may be limiting for microbial mineralization. The observed co-limitation of SOM decomposition was accurately modeled with the Michaelis-Menten equation. Finally, incorporating this equation in a simple model of soil C dynamics explained how carbon often continuously accumulates in undisturbed soils whereas it reaches steady state in cultivated soils. Moreover, I present the first parameterized PE embedding plant-soil model (SYMPHONY) which provides realistic predictions on forage production, soil C storage and N leaching for a permanent grassland. SYMPHONY also shows that plant persistence depends on a fine adjustment of microbial mineralization of SOM to plant nutrient uptake. This fine adjustment was modeled by considering the destruction of SOM through PE and the interactions between two microbial functional groups: SOM-decomposers and SOM-builders. Moreover, consistent with recent observations, SYMPHONY explains how elevated CO2 induce modification of soil microbial communities leading to an intensification of SOM mineralization and a decrease in the soil C stock.

Les nanoparticules métalliques manufacturées (NPs) sont des polluants émergents dont la concentration augmente dans les sols en raison de leur utilisation croissante dans de nombreux produits commerciaux de la vie courante (cosmétiques, aliments, peintures…). Des études in vitro ont montré la toxicité des NPs pour les microorganismes, mais il existe encore peu de données sur l'écotoxicité et le devenir de ces contaminants dans les sols. L'objectif de cette thèse est donc d'évaluer l'influence des paramètres abiotiques du sol sur (i) les caractéristiques physico-chimiques et le transfert des NPs, et (ii) sur la toxicité des NPs pour les communautés microbiennes du sol, en particulier pour des groupes fonctionnels microbiens impliqués dans le cycle du carbone et de l'azote. Nous avons mis en évidence que les propriétés du sol influençaient l'agrégation et la charge de surface des NPs de dioxyde de titane (TiO2) et d'oxyde de cuivre (CuO). Dans les six sols agricoles étudiés, nous avons observé un transport très faible des NPs testées lors d'une expérimentation en colonnes de sols. Nous avons mis en évidence une absence de toxicité des NPs de TiO2 sur les communautés microbiennes, sauf dans un sol limono-argileux à forte teneur en matière organique. Dans ce sol, des effets négatifs ont été observés après 90 jours d'exposition sur les activités microbiennes, sur l'abondance des microorganismes nitrifiants et la diversité des bactéries et des archées. Des études complémentaires en colonnes de sol, ont permis de mettre en évidence des effets délétères des NPs plus importants que la nitrification lors d'une contamination chronique au TiO2 que lors d'une contamination aigüe / Manufactured metallic nanoparticles (NPs) are emerging pollutants of soils due to their increasing utilization in numerous commercial products (cosmetics, food, paint…). In vitro studies have demonstrated NPs toxicity on microorganisms but data are still scarce on the fate and ecotoxicity of these contaminants in soils. The objective of this thesis was to assess the influence of soil properties on (i) the physicochemical characteristics and the transport of NPs, and (ii) on the NPs toxicity on soil microbial communities, especially on microbial functional groups involved in carbon and nitrogen cycles. This work highlighted that soil properties influenced the aggregation and the surface charges of titanium dioxide NPs (TiO2-NPs) and copper oxide NPs (CuO-NPs). In the six agricultural soils studied, we observed a very low transport of the two NPs in a soil column experiment. We observed a low toxicity of TiO2-NPs for soil microbial communities, except in a silty-clay soil with a high organic matter content. In this soil, microbial activities (soil respiration, nitrification and denitrification) and nitrifier abundances were strongly decreased and archaeal and bacterial community structure were altered after 90 days of exposure. Furthermore in this soil, we observed decreases of nitrification activity, even for very low TiO2-NPs concentrations (0.05 mg kg-1) which were explained by a high sensitivity of ammonia-oxidizing archaea (AOA) involved in this process. Additional studies in soil columns demonstrated that chronic contamination with TiO2-NPs caused more deleterious effects on nitrification than acute contamination