En Arctique, la productivité marine comprend deux floraisons successives de producteurs primaires, les algues deglace et le phytoplancton, qui sont étroitement liée à la phénologie de la glace de mer. Ceux-ci constituent la base du réseau trophique et fournissent l’énergie transférée vers les niveaux trophiques supérieurs. Ainsi, tout changement affectant la banquise arctique aura de fortes implications sur la phénologie des producteurs primaires, et affectera par conséquent tous les autres niveaux trophiques. Des études antérieures ont démontré le potentiel des Isoprénoides Hautement Ramifiés (HBIs) pour quantifier les contributions relatives des deux pools de producteurs primaires vers les niveaux trophiques supérieurs. Ici, nous combinons les HBIs avec les isotopes stables afin (i) d’évaluer si et à quel point les oiseaux marins arctiques dépendent de la glace de mer, et (ii) de déterminer si les variations de glace affectent leur écologie alimentaire et leur performance reproductive. L’étude cible deux espèces abondantes en Arctique présentant des écologies distinctes: le guillemot de Brünnich (Uria lomvia) et le fulmar boréal (Fulmarus glacialis). Pour chaque espèce, 60 œufs ont été récoltés sur l’île du Prince Leopold (Arctique canadien) pendant des années aux conditions de glace fortement contrastées (2010-2013). Les distributions en HBIs et les compositions isotopiques (carbone et azote) et énergétiques ont été analysées pour chaque œuf. Les résultats montrent que la présence de glace est bénéfique pour la performance reproductive des guillemots, avec des œufs plus gros et plus énergétiques pondus durant les années plus englacées. Les guillemots sont étroitement liés à la banquise et dépendent fortement de proies associées à la glace. Au contraire, les fulmars ne présentent aucune association claire aux communautés sympagiques, et les variations du couvert de glace n’affectent ni leur écologie alimentaire ni leur performance reproductive. De fait, les guillemots semblent plus vulnérables face aux changements climatiques à venir, alors que des espèces plus résilientes comme les fulmars pourraient en tirer avantage. Dans l’ensemble, notre étude souligne l’importance des approches multi-biomarqueurs afin de mieux appréhender l’importance des ressources sympagiques pour les prédateurs supérieurs au sein d’écosystèmes marins arctiques en pleine mutation. / In the Arctic, sea ice sets the clock for marine productivity. This includes two consecutive pulses of primary producers, sea-ice algae and phytoplankton, that constitute the basis of marine food webs and provide the energy transferred to higher trophic levels. As such, any change affecting Arctic sea-ice will have strong implications on the phenology of primary producers, and cascading effects on all other trophic levels. Previous studies demonstrated the potential of Highly Branched Isoprenoid biomarkers (HBIs) to quantify the relative contributions of the two pools of primary producers to higher trophic levels. Here, we combined HBIs with stable isotopesto (i) evaluate if and how much arctic seabird rely on sea ice, and (ii) determine if changes in sea ice affect their feeding ecology and reproductive performance. We focused on two Arctic species exhibiting contrasting ecologies: the thick-billed murre (Uria lomvia) and the northern fulmar (Fulmarus glacialis). For each species, 60 eggs were collected on Prince Leopold Island (Canadian Arctic) during years of highly contrasting ice conditions (2010-2013). Eggs were analysed for HBI distributions, isotopic (carbon and nitrogen) and energetic compositions. Results showed that murres were closely linked to sea ice and heavily relied on ice-associated prey. Sea ice presence was beneficial for murres’ reproductive performance, with larger and more energetic eggs laid during icier years. In contrast, fulmars did not exhibit a clear association with sympagic communities. Even large changes in sea ice did not seem to affect their feeding ecology or their reproductive performance. Murres therefore appear more vulnerable to changes and may become the losers of future climate shifts in the Arctic, while more resilient species such as fulmars might make the most of the situation. Overall, our study emphasises the importance of combining different biomarkers to better understand the importance of sympagic resources for top predators within changing Arctic marine ecosystems

L’oxyde nitreux (N2O), un puissant gaz à effet de serre (GES) ayant plus de 300 fois le potentiel de réchauffement du dioxyde de carbone (CO2), est produit par des processus microbiens du cycle de l’azote (N). Bien que les eaux de surface continentales soient reconnues comme des sites actifs de transformations de l’azote, leur intégration dans les budgets globaux de N2O comporte de nombreuses incertitudes, dont l’absence des lacs dans ces modèles. Le biome boréal est caractérisé par une des plus grandes densités d’eaux douces au monde, pourtant aucune évaluation exhaustive des émissions aquatiques de N2O n’a à date été conduite dans cette région. Dans la présente étude, nous avons mesuré les concentrations de N2O à travers une large gamme de lacs, rivières, et étangs, dans quatre régions boréales du Québec (Canada), et nous avons calculé les flux eau-air résultants. Les flux nets fluctuent entre -23.1 et 177.9 μmol m-2 J-1, avec une grande variabilité inter-système, inter-régionale, et saisonnière. Étonnamment, 40% des systèmes échantillonnés agissaient en tant que puits de N2O durant l’été, et le réseau d’eaux de surfaces d’une des régions était un net consommateur de N2O. Les concentrations maximales de N2O ont été mesurées en hiver dû à l’accumulation de ce gaz sous la glace. Nous avons estimé que l’émission qui en résulte lors de la fonte des glaces représente 20% des émissions annuelles des eaux douces. Parmi les types d’eaux douces échantillonnées, les lacs sont les principaux responsables du flux aquatique net (jusqu’à 90%), et doivent donc être intégrés dans les budgets globaux de N2O. En se basant sur les données empiriques de la littérature, nous avons éstimé l’émission globale de N2O des eaux douces à 0.78 Tg N (N2O) an-1. Ce chiffre est influencé par les émissions des régions de hautes latitudes (tel que le biome boréal) dont les flux nets varient de positif à négatif constituant -9 à 27 % du total. / Nitrous oxide (N2O), a potent greenhouse gas with over 300 times the global warming potential of carbon dioxide (CO2), is produced during microbial nitrogen (N) cycling (Trogler 1999). Inland waters, known as active sites of N processing (Seitzinger et al. 2006., Harrison et al. 2008), are nevertheless poorly characterized in recent global N2O budgets (Nevison 2000, Intergovernmental Panel on Climate 2006), especially considering the absence of an estimate for lakes emissions. Although the boreal biome holds the highest density of freshwater on earth (Lehner and Döll 2004), no comprehensive evaluation of N2O emissions from boreal aquatic systems has ever been conducted. In this study, we measured N2O concentrations across a wide range of rivers, lakes, and ponds in four distinct boreal regions of Québec (Canada), and derived water surface-atmosphere N2O fluxes. Net fluxes ranged from -23.1 to 177.9 μmol m-2 d-1, with a large degree of variability across sampled systems, regions, and seasons. Over 40% of the 322 systems sampled acted as N2O sinks during the summer, with one region’s aquatic network being an overall net atmospheric N2O consumer. Seasonally, maximum N2O concentrations were measured during winter due to gas accumulation under the ice, resulting in an outgassing at ice thaw that accounts for approximately 20% of annual flux. Lakes were major drivers of the net freshwater regional flux (up to 90%), and must therefore be integrated in global aquatic N2O budgets. Based on empirical literature data, we estimated global freshwater N2O emissions to be 0.78 Tg N (N2O) yr-1. This number is subtantially influenced by fluxes from high latitude regions (including the boreal biome) which, being extremely variable, may contribute from -9 to 27 % of the total.

La matière organique dissoute (MOD) est un composant important des eaux naturelles, déterminant la forme des éléments et les émissions de gaz à effet de serre (CO2, CH4), et influence la biodiversité des milieux des eaux. Les eaux boréales sont connues pour être généralement riches en fer, et cela est vrai en particulier pour les eaux de la région étudiée (Carélie du Nord, Russie). Le fer est associée aux MOD dans les complexes de bas poids moléculaire et les colloïdes organo-ferreux de haut poids moléculaire, qui agissent comme les principaux transporteurs d'éléments traces métalliques dans le continuum hydrologique typiques de cette région : sol - marais - rivière - lac. La transformation des colloïdes organo-ferreux se fait sous l'influence de deux facteurs principaux: la dégradation bactérienne et la dégradation photochimique. Cette étude est consacrée à l'analyse du comportement du carbone organique dissous (COD) et des éléments traces (ET) des eaux de surface en zone boréale sous l'influence de l'activité métabolique des bactéries hétérotrophes et de l'oxydation photolytique des MOD sous l'effet de la lumière du soleil. Dans les expériences, un lixiviat de tourbière, un échantillon d'eau de marais, un échantillons d'eau de ruisseaux, un échantillon de rivière, un échantillon d'eau de lac humique, un échantillon d'eau de lac oligotrophique et un pluvio-lessivat collecté sous un pin, échantillons dans lesquelles dominent les MOD de nature humique, ont été utilisés comme substrats. Des expériences en laboratoire utilisant des communautés monosouches de bactéries aérobies hétérotrophes Pseudomonas aureofaciens et Pseudomonas saponiphila (prélevées sur le territoire de Carélie) ont permis d'établir que la MOD allochtone des milieux aquatiques en zone boréale possède une forte résistance à l'activité des bactéries étudiées. Le taux de minéralisation bactérienne du COD était de 0 à 4.3 mgC.L-1.jour-1 selon le substrat, et la fraction de faible poids moléculaire (<1 kDa) de la MOD est plus susceptible de destruction que celle de poids moléculaire élevé (de 1 kDa à 0.22 µm). L'interaction des bactéries avec divers substrats aqueux a montré pour une large gamme d'éléments (Al, Fe, Mn, Ni, Co, Cu, Cd, REE, U) une prédominance significative d'une adsorption rapide sur la surface cellulaire observée lors de la première heure d'expérience (t < 1h) par rapport à une diminution lente observée lors de la suite de l'expérience (1h < t < 96h), diminution lente lié à l'assimilation intracellulaire des métaux et à la coprécipitation extracellulaire des éléments avec des hydroxydes de Fe et Al. L'analyse de divers substrats a montré une augmentation de l'adsorption des métaux avec le rapport DOC/Fe dans la solution initiale, ce qui peut être due à la compétition entre Fe et d'autres cations métalliques pour les sites d'adsorption anioniques des surfaces des cellules bactériennes. Le suivi des dynamiques d'élimination des métaux des solutions expérimentales pendant 96 heures n'a pas mis en évidence de lien entre l'élimination des métaux et le pH et les valeurs absolues de concentration de DOC et de Fe. Une relation a été établie entre la diminution lente (96 h) des éléments et le degré initial de sursaturation de la solution en oxydes et hydroxydes de fer et d'aluminium. Des expériences en conditions naturelles avec des échantillons d'eau de rivière et de marais a montré que la destruction photolytique de la MOD est beaucoup plus efficace pour l'eau de marais. / Dissolved organic matter (DOM) is an important component of natural waters, determining the form of elements and the emission of greenhouse gases (CO2, CH4), as well as affecting water biodiversity. A feature of boreal waters, and in particular the study area waters (North. Karelia, Russia), is high concentration of Fe (III), associated with DOM in low-molecular complexes and in high-molecular organo-ferric colloids, which act as the main carriers of metallic trace elements in the most typical hydrological continuum soil - bog - river - lake. The transformation of organo-ferric colloids occurs under the influence of two main factors: bacterial and photochemical degradation. The present study is devoted to the analysis of dissolved organic carbon (DOC) and trace elements (TE) behavior in surface waters of the boreal zone under the influence of the heterotrophic bacteria metabolic activity and photolytic oxidation of DOM under sunlight exposure. For the purpose of experiments there were used substrates with predominate allochthonous DOM of humic nature, including peat leachate, pine crown throughfall, fen, humic lake, stream, river and oligotrophic lake. An experiment carried out in laboratory conditions using monocultures of heterotrophic aerobic bacteria Pseudomonas aureofaciens and Pseudomonas saponiphila (isolated on the territory of Karelia) allowed to establish that allochthonous DOM of the boreal zone reservoirs possesses high resistance to the activity of the explored bacteria. The rate of bacterial mineralization of DOC was observed in range from 0 to 4.3 mgC L-1day-1, depending on the substrate, and the low molecular weight fraction (<1 kDa) of DOM was found to be more prone to destruction than high molecular weight (from 1 kDa to 0.22 µm). The interaction of bacteria with various aqueous substrates showed a significant predominance of short-term (< 1 h) adsorption on the cell surface for a wide range of elements (Al, Fe, Mn, Ni, Co, Cu, Cd, REE, U) over a long term (1 h - 96 h) intracellular uptake of metals and extracellular coprecipitation of elements with Fe and Al hydroxides. Among different substrates, there was an increase in the adsorption with the increase of DOC/Fe ratio in solution, which can be linked to a competition between Fe and metal cations for anionic adsorption sites on cell surface. The long-term removal of dissolved metals did not show any link to pH, DOC, and Fe concentration.

Le principal objectif de ma thèse était de comprendre et de quantifier l’effet combiné du changement climatique récent et des perturbations sur la dynamique des communautés forestières de l’écotone boréal-tempéré au cours des dernières décennies. Pour ce faire, j’ai analysé les changements au niveau de la composition en espèces, de la dynamique de transition et du recrutement dans les forêts du Québec de 1970 à 2018. Dans le premier chapitre, j’ai montré que les perturbations naturelles et anthropiques étaient les principaux moteurs des changements de composition, i.e. la diversité β temporelle. Malgré la prévalence des perturbations, l’analyse des traits écologiques de la communauté a révélé une thermophilisation des forêts à travers le Québec, i.e. une augmentation des espèces de climat chaud au détriment des espèces de climat froid. Ce phénomène de thermophilisation a même été amplifié par les perturbations modérées, soulevant une nouvelle question : si les perturbations peuvent favoriser une telle réorganisation des communautés, pourraient-elles catalyser un basculement des forêts vers des états alternatifs ? Le second chapitre a apporté des réponses à cette question en analysant la dynamique de transition des forêts du Québec avec un modèle à quatre états, soit boréal, mixte, tempéré et pionnier. La dynamique de transition était principalement influencée par les perturbations et secondairement par le climat et les conditions édaphiques. Les perturbations majeures ont entraîné surtout des transitions vers l’état pionnier, tandis que les perturbations modérées ont favorisé les transitions de mixte à tempéré. À long terme, les perturbations modérées pourraient catalyser un déplacement plus rapide de l’écotone boréal-tempéré vers le nord sous l’effet du changement climatique. Toutefois, le recrutement des espèces tempérées a joué un rôle négligeable dans cette dynamique comparativement aux processus de mortalité et de croissance. Les deux premiers chapitres s’appuient sur des analyses de l’évolution des communautés d’arbres matures. Cependant, pour comprendre la dynamique forestière, une analyse de la dynamique de régénération est nécessaire, étude que j’ai menée au troisième chapitre. J’ai d’abord mis en lumière des déplacements de plusieurs kilomètres vers le nord pour les gaulis de Acer rubrum, Acer saccharum et Betula alleghaniensis dans les forêts non perturbées. Toutefois, sous l’influence des perturbations modérées, seuls les Acer spp. ont migré ; aucune espèce ne s’est déplacée sous l’influence des perturbations majeures. En revanche, les gaulis de Fagus grandifolia n’ont pas du tout migré. Bien que les coupes partielles aient favorisé une augmentation du recrutement des quatre espèces, elles n’ont pas entraîné de migration plus au nord, possiblement parce que le recrutement était freiné par une faible capacité de dispersion, une forte compétition par les espèces boréales et des conditions édaphiques défavorables. Dans l’ensemble, mes résultats ont souligné que les communautés forestières de l’écotone boréal-tempéré répondent déjà au changement climatique récent et que les perturbations accélèrent cette réponse. En effet, le réchauffement érode la résilience des forêts mixtes tandis que les perturbations éliminent les espèces boréales en place, ce qui accélère le processus de succession et facilite l’établissement des espèces tempérées. / The main objective of my thesis was to understand and quantify the combined effect of recent climate change and disturbances on forest community dynamics in the boreal-temperate ecotone over the past decades. To do so, I analysed the evolution of forest composition, transition dynamics and recruitment dynamics in Quebec from 1970 to 2018. In the first chapter, I showed that natural and anthropogenic disturbances were the main drivers of forest compositional change, i.e. temporal β diversity. Despite the prevalence of disturbances, analysis of community ecological traits revealed a thermophilization of forests across Québec, i.e. an increase of warm-adapted species at the expense of cold-adapted species. This thermophilization was further amplified by moderate disturbances, leading to a new question: if disturbances can favour such a community reorganization, could they catalyse a permanent shift to alternative states? The second chapter provided answers to this question with an analysis of forest transition dynamics in Québec based on a four-state model, i.e. boreal, mixed, temperate and pioneer. Transition dynamics was primarily influenced by disturbances and secondarily by climate and edaphic conditions. Major disturbances mainly triggered transitions to the pioneer state, while moderate disturbances promoted transitions from mixed to temperate states. In the long run, moderate disturbances may catalyse a faster northward shift of the temperateboreal ecotone under climate change. However, contrary to my expectations, temperate species recruitment played a negligible role in this dynamic compared to mortality and growth processes. The first two chapters were focussing on the evolution of mature tree communities. However, to understand forest dynamics, a detailed analysis of regeneration dynamics is necessary. Such a study was conducted in the third chapter where I highlighted northward shifts of several kilometres for the saplings of Acer rubrum, Acer saccharum and Betula alleghaniensis in undisturbed forests. However, under the influence of moderate disturbances, only Acer spp. had migrated and there were no shifts under the influence of major disturbances. In contrast, I found no evidence of migration for the saplings of Fagus grandifolia. Although partial cutting increased recruitment success of all four species, it did not result in larger northward range shifts, presumably because recruitment was constrained by short-distance dispersal, strong competition by boreal species, and unfavourable edaphic conditions. Overall, my results highlighted that forest communities in the temperate-boreal ecotone are already changing in response to recent climate warming and that disturbances are accelerating this response. While climate warming erodes the resilience of mixed forests, disturbances remove resident boreal species, thereby accelerating the successional process and facilitating the establishment of temperate species.

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