Le chablis est une perturbation couvrant un large gradient de sévérité, et étant donc susceptible d'accélérer la succession forestière, aussi bien que de simplifier la structure des peuplements, en fonction de la sévérité de la perturbation, qui dépend en partie de caractéristiques propres au peuplement et de facteurs édaphiques. La présente étude avait donc plusieurs objectifs. Dans un premier temps, à l'échelle du territoire, il s'agissait de mieux cerner l'importance relative des chablis totaux et partiels dans la dynamique de la pessière à mousse, une région où le chablis n'a été que peu étudié, et de tester l'effet de l'âge et de la densité des peuplements, ainsi que du type de drainage des sols sur leur susceptibilité. Ensuite, il convenait de déterminer quel est l'impact du chablis sur la structure et la composition des peuplements, en testant l'effet du type de sol, de la densité et d'autres variables propres aux peuplements touchés ou aux arbres sur les taux, ainsi que sur les types de mortalité (bris ou déracinement), de survie (couché ou sur pied) et de régénération (semis ou marcottes). Cet article utilise la sélection de modèle afin de faire ressortir les variables principales qui agissent sur la susceptibilité des peuplements au chablis, sur l'impact que ce dernier a sur eux, et sur les arbres qui les composent. Les résultats font ressortir que la susceptibilité aux chablis sévères est fortement conditionnée par la densité initiale du peuplement. En ce qui concerne les chablis de sévérité plus modérée, beaucoup plus présents à l'échelle du territoire, ils semblent conditionnés par le drainage du sol. La mortalité est plus forte dans les peuplements évoluant sur sol minéral et sa cause principale est le déracinement. La mortalité individuelle, le type de mortalité, et le type de survie sont étroitement liés au DHP des tiges. D'autres variables entrent en jeu (densité, hauteur moyenne, profondeur de sol organique). Si la régénération semble comparable en abondance sur les deux types de sites, l'importance des puits comme microsites d'implantation des semis concerne surtout des essences feuillues pionnières compagnes de l'épinette noire. Par sa mortalité sélective, le chablis semble donc être un moteur d'hétérogénéité à l'échelle du territoire et un facteur de vieillissement des peuplements en conférant aux peuplements une structure ouverte de vieille forêt. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : paludification, pessière à mousse, dynamique de trouées, perturbation secondaire.

Les perturbations en rafales peuvent entraver la régénération naturelle des peuplements forestiers en forêt boréale. En forêt aménagée les coupes forestières sont des perturbations qui ont le potentiel d’affecter la capacité de régénération des forêts. On s’attend à un effet combiné des perturbations naturelles et de l’aménagement sur l’ouverture du couvert forestier, entravant la capacité d’y réaliser un aménagement forestier durable, notamment en réduisant la quantité de peuplements productifs. En milieu boréal, l’accumulation de la matière organique (paludification) contraint la remise en reproduction des peuplements récoltés et peut aussi affecter la productivité forestière. Or ces événements ne sont que partiellement intégrés dans les calculs des possibilités forestières. Il est donc important d’évaluer ce qui se produit si on ne tient pas compte de l’ouverture potentielle des peuplements par les perturbations, ainsi que l’impact de la perte de productivité causée par la paludification. Pour développer des stratégies d’aménagement propices au rétablissementdes peuplements tout en étant économiquement viables, je propose un calcul de possibilités mis à l’épreuve dans un modèle de dynamique des paysages qui intègre le régime de feux, la paludification, la récolte forestière et les accidents de régénération pour mesurer sa robustesse. Je teste trois stratégies d’aménagement concentrées sur le reboisement, une qui correspond aux stratégies actuelles(scénario REF), une basée sur l’accessibilité des superficies à traiter (scénario ACC) et la dernière qui consiste en une remise en production de l’ensemble des superficies brûlées et paludifiées(scénario TOT). J’évalue le succès des stratégies avec les médianes du volume récolté, de la proportion de superficies fermées, ouvertes et paludifiées, d’un indice de la productivité ainsi que du coût de reboisement. Après 150 ans, la productivité du territoire montre une diminution par rapport à l’état actuelde –7,6 % et –2,5 % pour les scénarios REF et ACC et une augmentation de 0,9 % pour le scénario TOT. La récolte sans modalités particulières des superficies paludifiées risque d’engendrer une forte augmentation des peuplements ouverts (+8 % du territoire en 50 ans) compromettant les objectifs de l’aménagement durable. La stratégie qui consiste à reboiser les secteurs accessibles apparait comme la plus propice à l’atteinte des cibles de l’aménagement forestier durable en prenant en compte la faisabilité opérationnelle. Malgré des calculs de possibilités aux 5 ans, les résultats suggèrent que l’historique de coupe du territoire d’étude amènera dans les prochaines décennies une période critique dans la gestion des peuplements paludifiés. Finalement, je montre que l’utilisation du volume maximal potentiel absolu (VMPA) comme indice de productivité a permis d’anticipé les problèmes beaucoup plus tôt qu’avec les indices usuels des calculs de possibilités. / Successive disturbances such as successive fires can hinder the natural regeneration of forest stands in the boreal forest. Futhermore, in managed forests, logging is a disturbance that has the potential to affect the regenerative capacity of forests. The combined effect of natural disturbance and management is therefore expected to have an impact on the opening of forests coverand to hinder the ability to achieve sustainable forest management notably by reducing the amount of productive forest stands. In addition, in the boreal environment, the accumulation of organic matter (paludification) causes constraints in growth of harvested stands and can affect forest productivity. These events are only partially integrated into the computations of annual allowable cuts. It is therefore important to evaluate the impacts of not considering the potential opening of stands by disturbances and the loss of productivity caused by paludification on a managed forest landscape. In addition, it isuseful to develop management and evaluate strategies able to promote the restoration of stands through growth and adequate regeneration while being economically viable. To do this, the computation of annual allowable cut is done in a model that integrates the fire regime, the paludification process, forest harvesting and regeneration failure to measure the robustness of different management strategies. Three management strategies focused on reforestation are developed and tested, one that corresponds to the current strategy (REF scenario), one based on the accessibility of the areas to be treated (ACC scenario) and the last one, which consists to return all the burned and paludified areas to production via planting (TOT scenario). The results are analyzed with different indicators of success (volume harvested, proportion of closed, open and paludified areas, reforestation costs, productivity index) and expressed as medians to ensure a reasonable level of protection. After 150 years, territory’s productivity decreases for scenarios REF and ACC (-7.6 % and -2.5 %) and increases for TOT scenario (+ 0.9 %). Harvesting paludified area without specific modalities concerning regeneration failure and stand opening may result in a sharp rise in open stands (+ 8% of the territory in 50 years) compromising the objectives of sustainable development. The strategy of reforesting accessible areas appears to be the most likely to achieve sustainable forest management targets by taking into account operational feasibility.The results suggest that despite the computation of annual allowable cuts every 5 years, the harvesting history of the study area has led to the arrival of a critical period in the management of paludified stands. Finally, I showed that using the absolute maximum potential volume (VMPA) as a productivity index made it possible to anticipate easily problems much earlier than with the usual indices of possibility calculations

Dans la pessière noire à mousse de la forêt boréale, la succession forestière tend naturellement vers la paludification du sol. La paludification ou l'entourbement est l'accumulation de matière organique peu ou pas décomposée sur le sol minéral. Cette accumulation est due principalement à un bilan hydrique positif qui crée des conditions d'anaérobiose diminuant le taux de décomposition. Les conditions créées par la paludification nuisent à la régénération et à la croissance de l'épinette noire (Picea mariana (Mill.)), notamment à cause d'une faible disponibilité des nutriments et de la compétition avec les sphaignes, ce qui entraîne avec le vieillissement de la forêt une ouverture de la canopée. Cette ouverture est accompagnée d'une expansion du recouvrement en sphaigne et change la forêt en une tourbière arborée. Le feu, perturbation importante de la forêt boréale, broie la totalité (ou presque) de la couche organique et le sol perturbé présente alors des conditions favorables pour l'établissement et la croissance de l'épinette noire. La succession forestière peut reprendre, menant au bout d'une cinquantaine d'années à un peuplement équienne fermé, dominé dans les basses terres de la ceinture d'argile par l'épinette noire. La ceinture d'argile, large bande de 125000 km² au nord-ouest du Québec et nord-est de l'Ontario, est une région particulièrement sujette à la paludification: le sol est majoritairement constitué des dépôts lacustres argileux des lacs proglaciaires Barlow et Ojibway et de till argileux. La topographie ondulée, alternant des plaines et des collines, le drainage généralement faible et le climat froid et humide favorise le bilan hydrique positif à l'origine de la paludification. Cette région soutient une industrie forestière importante qui exploite les peuplements d'épinette noire. Or, les forêts dans la ceinture d'argile sont en grande proportion des forêts matures, voire surannées, dans lesquelles le processus de paludification est déjà avancé. Les pratiques sylvicoles appliquées limitant la perturbation du sol (Careful Logging Around Advanced Growth CLAAG) ne semblent pas reproduire les effets du feu notamment au niveau du sol, ce qui augmente le taux de paludification en ouvrant le couvert sans peturber la couche organique et le sous-bois. De plus les coupes CLAAG semblent favoriser l'ensapinage car elles conservent la régénération préétablie de sapin baumier (Abies balsamea). Certaines techniques de préparation de terrain qui ont été développés pourraient limiter la paludification. Parmi elles le brûlage dirigé, peu étudié dans les pessières paludifiées en Amérique du Nord et notamment dans la ceinture d'argile, pourrait être une solution pour contrôler la paludification dans le cadre d'un aménagement durable de la forêt boréale. Au travers d'une étude descriptive rétrospective nous avons déterminé l'impact de différents traitements (soit coupe CLAAG, coupe totale d'été et brûlage dirigé après coupe totale d'hiver) sur l'entourbement du sol, l'état du sous-bois et sur la croissance de l'épinette noire. La comparaison de variables de paludification du sol (par exemple l'épaisseur de la couche organique) entre les différents traitements montre que la coupe totale et le brûlage dirigé après coupe perturbent la couche organique ce qui réduit la paludification du sol comparativement à la coupe CLAAG. En outre le brûlage dirigé a des effets positifs plus prononcés sur la chimie des sols que la coupe totale. De même la comparaison de la composition du sous-bois montre que le brûlage dirigé contrôle le recouvrement en sphaigne et semble être capable de diminuer le recouvrement en éricacées. Aussi, le recouvrement en sapin baumier est diminué par l'application d'un brûlage dirigé. L'étude des taux de croissance nous a révélé une meilleure croissance de l'épinette noire suivant le traitement brûlage dirigé comparativement aux autres traitements étudiés. Le brûlage dirigé après coupe présente donc un fort potentiel comme préparation de terrain sur les sites paludifiés de la ceinture d'argile: non seulement il semble améliorer la production ligneuse mais son homologie avec le feu naturel permet au brûlage de restaurer certains mécanismes écologiques nécessaires à la conservation des attributs écosystémiques de la forêt boréale. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Brûlage dirigé, Coupe forestière, Paludification, Picea mariana, Préparation de terrain, Sol organique, Sphaigne.

En forêt boréale, les couverts de mousses et de neige, deux isolants et importants régulateurs de la température du sol, sont susceptibles de changer considérablement avec les changements climatiques prévus. Nous avons évalué la réponse physiologique de l'épinette noire et du peuplier faux-tremble à différentes épaisseurs de mousses et de neige dans la pessière à mousses du sud-ouest du Québec. Pendant un an, des épinettes et peupliers de 10 ans ont poussé avec un couvert additionnel de mousses, sans couvert de mousses, avec un couvert de neige modifié pour retarder ou accélérer le dégel du sol, ou avec une dose de fertilisant d'azote. Au cours de la saison de croissance 2008, nous avons suivi le débourrement des deux espèces, leur rendement de fluorescence chlorophyllienne et leur contenu foliaire en carbone, azote et en isotopes stables 13C, 15N et 18O. Au printemps, les traitements qui ont impliqué l'ajout d'une couche isolante de mousse ou de neige ont refroidi le sol, tandis que l'enlèvement de la mousse et de la neige l'ont réchauffé. Une tendance prédominante est que le couvert du sol, qu'II soit neigeux ou végétal, a accru le taux de reprise de la photosynthèse au printemps. Réciproquement, l'enlèvement du couvert de neige et de mousses a été néfaste pour la reprise de la photosynthèse, particulièrement chez l'épinette, où l'on a enregistré un taux de transport d'électrons maximal 39.5% plus bas sans mousses qu'avec mousse additionnelle, et 16.3% plus bas suivant un dégel accéléré qu'avec un dégel retardé. Le rendement potentiel du PSII (Fv/Fm) était 3.3% plus bas sans mousse qu'avec mousse additionnelle, et 3.8% plus bas avec un dégel accéléré qu'avec un dégel retardé. Ces taux de reprise modérés étaient généralement accompagnés de contenus foliaires en azote plus bas. La reprise de photosynthèse et l'assimilation de nutriments affaiblis en l'absence d'une couche isolante de mousses ou de neige ont été principalement attribuées à une assimilation réduite de nutriments occasionnée par des changements au niveau de la microbiologie du sol probablement causés par une plus grande amplitude des variations journalières de la température du sol. Il est probable que les champignons mycorhiziens et/ou organismes décomposeurs du sol en aient été affectés dans leurs fonctions, perturbant les dynamiques de N du sol. Les deux espèces ont été affectées dans le même sens, mais le peuplier a réagi de façon moins importante. Le système racinaire de l'épinette, qui se développe en surface dans le profil du sol, rend l'assimilation de nutriments par voie mycorhizienne plus susceptible aux variations de température de l'air que le peuplier, qui développe ses racines davantage en profondeur. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Picea mariana, Populus tremuloides, changements climatiques, couvert de neige, couvert de mousses, température du sol, photosynthèse, fluorescence chlorophyllienne, rendement quantique du PSII, taux du transport d'électrons, isotopes stables.

Très peu d'études concernant la dynamique des combustibles dans la forêt boréale existent, et encore moins dans les peuplements à fort potentiel de paludification comme dans la pessière à mousse de la ceinture d'argile de l'est du Canada. L'objectif général de ce mémoire est donc d'étudier les interactions entre le TDF, les compositions initiales et plusieurs caractéristiques des combustibles, et de vérifier leurs effets potentiels sur le comportement des feux. Plus précisément, le chapitre 1 vise à comprendre comment s'accumulent et/ou s'arrangent les différentes catégories de combustibles selon le TDF et la composition initiale. De son côté, le chapitre 2 concerne l'analyse du comportement des feux potentiels reliés à ces combustibles avec deux logiciels de prévision des incendies forestiers (FBP - Fire Behavior Prediction et BehavePlus 5.0). Pour atteindre ces objectifs, nous avons inventorié les caractéristiques des combustibles dans 61 sites âgés de 11 à 356 ans et catégorisés dans 4 compositions initiales différentes étant dominées en début de succession par : 1) le peuplier faux-tremble (PTR), 2) le pin gris (PBA), 3) l'épinette issue d'un feu sévère (PMA-S) et issue d'un feu non sévère (PMA-N). Dans le premier chapitre, il est démontré que la composition initiale a un effet important sur les caractéristiques des combustibles, alors que le TDF en a que très peu. Les plus grandes différences sont observées entre les chronoséquences de PTR et de PMA-N. En effet, contrairement à la composition initiale de PTR, celle de PMA-N tend à avoir une charge de matière morte au sol moindre, tout en ayant une meilleure continuité entre les différentes strates de combustibles. Nous montrons aussi, qu'à l'inverse de certains autres biomes forestiers, il y a peu d'accumulation de combustibles avec le TDF. Dans le deuxième chapitre, les résultats se rapportant au comportement du feu associés avec les valeurs de combustibles sont différents selon le modèle de comportement du feu utilisé. Étonnamment, dans les deux modèles, la composition initiale de PMA-N possède la plus grande vitesse de propagation. Dans FBP, l'intensité y était même maximale. De plus, les différences significatives au niveau de la charge en combustible entre les compositions initiales de PTR et des autres compositions initiales se sont traduites en comportements très différents dans les deux modèles. Nos conclusions sont donc que la paludification a un effet indirect sur la dynamique des combustibles en pessière à mousse. Cet effet s'opère lors de la transformation de la composition des forêts avec le TDF, qui elle, a un effet direct sur plusieurs caractéristiques des combustibles. Néanmoins, nous soulignons le fait que les résultats portant sur le comportement du feu proviennent d'outils de prévision qui ne sont pas adaptés à la pessière à mousse en ceinture d'argile et qu'il serait important de les améliorer en implantant un nouveau module de prévision de la combustion lente au sol et/ou un nouveau type de combustible incorporant les modifications en structure des peuplements paludifiés pour le FBP. ______________________________________________________________________________

Abstract During the past half century several large lakes in Finland have experienced notable changes in their ecological condition, induced mainly by water level regulation, eutrophication and land use transformation. The objective of this thesis was the quantification of the spatiotemporal changes of aquatic macrophytes in Finland during the second half of the 1900s. Mapped aquatic macrophyte cover from historic (1947–1963) and present day (1996–2000) aerial photographs, additional macrophyte data and several environmental variables were used to identify the main determinants of aquatic macrophyte distribution, abundance and change. Furthermore, factors influencing the littoral paludification process were identified. The study was conducted in 24 boreal lakes (41–1116 km2) with multisource vegetation data. Selected environmental variables of water level regulation, eutrophication and geomorphology were collected and analyzed. More than 402 km of littoral shoreline in historic and present day aerial photographs was analyzed with stereoscopic visual interpretation. A total of 474 habitat level study sites were used to examine the determining environmental factors of occurrence, abundance and change of emergent vegetation. Finally, 289 vegetation transects were performed in order to study the occurrence, types and main determinants of littoral paludification. Water level regulation was found to be the primary factor behind aquatic macrophyte vegetation development at the whole lake level. The major vegetation changes were determined by the mean water level rise or reduction, decreased fluctuation range and reduced spring flood. The vegetation response was less pronounced in a lake with water level regulation similar to natural fluctuation. Eutrophication influenced aquatic macrophytes at the site level. Land use variables of tributary and agriculture, indicating nutrient increment, corresponded positively with vegetation occurrence and abundance. Geomorphology explained vegetation development at the habitat level. Clay and related deposits and the shore slope specified the vegetation occurrence and affected the abundance of vegetation. Water level regulation, eutrophication, clay and shallowness were found to influence paludification. Helophyte species, common reed (Phragmites australis) and water horsetail (Equisetum fluviatile), dominated the emergent vegetation in the studied lakes. / Tiivistelmä Viimeisen puolen vuosisadan aikana suomalaisiin suurjärviin on kohdistunut lukuisia muutoksia, jotka ovat vaikuttaneet järvien ekologiseen tilaan. Muutoksia ovat aiheuttaneet pääasiallisesti vesistöjen säännöstely, rehevöityminen sekä maankäytön muuttuminen. Tämän väitöskirjan tarkoituksena on analysoida noin viimeisten 50 vuoden aikana suomalaisissa suurjärvissä tapahtunutta ranta- ja vesikasvillisuuden pitkäaikaismuutosta. Historiallisilla (1947–1963) ja nykyisillä (1996–2000) ilmakuvilla, muilla kasvillisuusaineistoilla sekä useilla ympäristömuuttujilla tunnistettiin keskeisiä tekijöitä, jotka vaikuttivat kasvillisuuden esiintymiseen, runsauteen ja muutokseen. Tämän lisäksi tutkittiin rantojen pysyvän umpeenkasvun kehitysprosessia. Tutkimusta varten kasvillisuudesta kerättiin monilähdeaineistoa kaikilta Suomen päävaluma-alueilta yhteensä 24 eri järveltä, joiden koko vaihteli 41–1116 km2:n välillä. Tämän lisäksi useita vesistöjen säännöstelyn, rehevöitymisen ja geomorfologian ympäristömuuttujia kerättiin ja analysoitiin. Stereoskooppisella visuaalisella ilmakuvatulkinnalla tutkittiin yli 402 kilometriä rantaviivaa historiallisista ja nykyisistä ilmakuvista. Ilmaversoisen ranta- ja vesikasvillisuuden esiintymistä, runsautta ja historiallista muutosta analysoitiin 474 habitaattitason tutkimuspisteellä. Rantojen pysyvän umpeenkasvun esiintymistä, umpeenkasvun eri tyyppejä ja sitä määrittäviä tekijöitä tutkittiin 289 kasvilinjalla. Tutkimuksen tuloksena havaittiin, että järvitasolla vesistöjen säännöstely oli tärkein kasvillisuuden historialliseen kehitykseen vaikuttava tekijä. Huomattavimmat kasvillisuusmuutokset määräytyivät keskiveden noston, pienentyneen säännöstelyvälin, vähentyneen kevättulvan ja lasketun keskiveden tason seurauksena. Kasvillisuusmuutokset eivät olleet niin selviä, jos säännöstely muistutti luonnontilaista säännöstelyä. Rehevöityminen vaikutti ranta- ja vesikasvillisuuteen paikallisesti. Ravinteisuutta ilmentävät maankäytön muuttujat, ojat sekä maanviljelys, lisäsivät kasvillisuuden esiintymistä ja runsautta. Geomorfologiset tekijät selittivät kasvillisuuden kehitystä habitaattitasolla. Savinen maaperä sekä rannan mataluus lisäsivät vesi- ja rantakasvillisuuden esiintymistä sekä kasvillisuuden runsautta. Vesistöjen säännöstely, rehevöityminen, savinen maaperä sekä rannan mataluus lisäsivät rantojen pysyvää umpeenkasvua. Ilmaversoiset kasvilajit, järviruoko (Phragmites australis) ja järvikorte (Equisetum fluviatile), hallitsivat kasvillisuutta tutkituissa järvissä.

The presented thesis investigates the role of bryophytes in the deadwood and carbon (C) cycle of boreal black spruce forests in Labrador, Canada. All major forest C pools (live-tree, standing and downed deadwood, organic layer, mineral soil) were quantified for three old-growth, nine clearcut harvested, and three burned forest stands in order to characterize forest C dynamics of a high-latitude humid boreal forest ecosystem. Tree and aboveground deadwood C dynamics of Labrador black spruce forests were similar to those of drier or warmer boreal forests. However, due to bryophyte-driven processes such as woody debris (WD) burial and paludification, the studied forests contained high organic layer, mineral soil, and buried wood C stocks. The comprehensive field-measured data on C stocks was used to evaluate the CBM-CFS3, a Canadian national-scale C budget model, with respect to its applicability to Labrador black spruce and humid boreal forests elsewhere. After selected biomass estimation and deadwood decay parameters had been adjusted, the CBM-CFS3 represented measured live-tree and aboveground deadwood C dynamics well. The CBM-CFS3 was initially designed for well-drained upland forests and does not reflect processes associated with bryophytes and high forest floor moisture content, thus not capturing the large amounts of buried wood and mineral soil C observed in the studied forests. Suggestions are made for structural changes to the CBM-CFS3 and other forest ecosystem C models to more adequately represent the bryophyte-regulated accumulation of buried wood, organic layer, and mineral soil C. Accuracy of forest C models could be further improved by differentiating WD decomposition rates by disturbance history, because WD respiration reflects disturbance-induced changes in temperature and moisture regimes. In Labrador, WD respiration was limited by low WD moisture levels and high temperatures in burned stands, and by high WD moisture contents and low temperatures in old-growth stands. Following harvesting, residual vegetation prevents the desiccation of WD, resulting in significantly higher WD respiration compared to old-growth and burned stands. Moreover, the bryophyte layer recovers faster following harvest than following fire, which reduces WD desiccation due to moisture retention, water transfer, and moisture-induced cooling and results in higher WD decomposition rates. Bryophytes are thus a key driver of the deadwood and C cycle of humid boreal Labrador black spruce forests. The author recommends to classify these and similar boreal forests as a functional ecosystem group called “humid boreal forests”, preliminarily defined as “boreal forest ecosystems featuring a bryophyte-dominated ground vegetation layer associated with low soil temperatures, high moisture levels, low dead organic matter decomposition rates, and subsequently (in the absence of stand-replacing disturbances) an accumulation of buried wood embedded in a thick organic layer”. Bryophytes are also an integral component of many coniferous forests outside the boreal biome. Bryophyte-regulated processes such as WD burial or paludification are thus likely significant to the global C cycle. The potential climate change-induced release of large amounts of CO2 from buried wood and soil C pools necessitates an increased understanding of how bryophyte productivity and decomposition constraints will change with increasing temperature and varying moisture regimes. Ecosystems such as humid boreal forests with potentially high C losses to the atmosphere may thus be identified and counteractive forest management strategies can be developed and implemented. / Cette thèse de doctorat s’intéresse à l’influence qu’exercent les mousses sur les cycles du bois mort et du carbone (C) dans des pessières noires boréales humides du Labrador, Canada. Toutes les réservoirs majeurs de C (arbres vivants, bois mort sur pied et effondré, l’horizon de matière organique, sol minéral) de trois pessières vierges, neuf coupes à blanc et de trois pessières brûlées ont été quantifiés pour caractériser le cycle du C des forêts humides boréales du nord. Les dynamismes de C des arbres vivants et du bois mort supraterrestre ressemblaient à ceux des forêts boréales plus sèches ou aux températures plus chaudes. À cause des processus régulés par les mousses (l’enterrement du bois mort ou la paludification), les forêts étudiées contenaient des stocks élevés de C au sein de l’horizon de matière organique, le sol minéral et le bois enterré. Les données ont aussi été utilisées pour évaluer le MBC-SFC3, un modèle national canadien du bilan du C, concernant son applicabilité aux pessières boréales humides de Labrador et d’ailleurs. Suite à l’ajustement de quelques paramètres, p.ex. des taux de décomposition, le MBC-SFC3 reproduisait bien le dynamisme mesuré des arbres vivants et du bois mort supraterrestre. Le MBC-SFC3 a initialement été développé pour les sites bien drainés et ne considère pas les processus associés avec les mousses ou l’humidité élevée du sol. Conséquemment, le MBC-SFC3 ne représentait pas les stocks élevés de C mesurés pour le bois enterré et pour le sol. Les modifications structurelles du MBC-SFC3 et d’autres modèles du C forestier sont nécessaires pour représenter adéquatement l’accumulation du C au sein de ces réservoirs. La précision des modèles du C forestier pourrait encore être améliorée par une différenciation des taux de décomposition selon le régime de perturbations, parce que la respiration du bois mort reflète les changements de la température et d’humidité associés avec une perturbation spécifique. Dans les pessières brûlés du Labrador, la respiration du bois mort était limitée par a faible humidité du bois et des températures élevées; dans les pessières vierges, par l’humidité élevée du bois et des températures basses. Dans les coupes à blanc, la végétation résiduelle empêchait le dessèchement du bois mort. Il s’y ensuivit que la respiration du bois mort y est nettement plus élevée en comparaison avec des pessières brûlés ou vierges. La décomposition du bois mort après coupe à blanc est aussi favorisée par la récupération plus rapide de la couche de mousses, diminuant conséquemment le dessèchement du bois mort par la conservation d’humidité, les transports vertical et horizontale d’eau et le refroidissement induit par l’humidité. Ainsi, les mousses sont les facteurs clés dans les cycles du bois mort et du C des pessières noires boréales au Labrador. L’auteur préconise la classification de ces pessières et des forêts semblables comme un groupe fonctionnel d’écosystèmes nommé : « pessières boréales humides » ; provisoirement définies comme « des écosystèmes forestiers avec une végétation terrestre dominée par les mousses et par conséquent associée avec des températures basses du sol, une humidité élevée, des taux de décomposition faibles et (en l’absence de perturbations) l’accumulation du bois enterré dans des couches organiques epaisses ». En outre, les mousses sont des éléments principaux des nombreuses forêts résineuses n’appartenant pas au biome boréal. Les processus régulés par les mousses tels l’enterrement du bois mort ou la paludification sont probablement importants pour le cycle global de C. La libération potentielle de grandes quantités de CO2 des réservoirs « bois enterré » et « sol » à la suite des changements climatiques exige une meilleure compréhension des transformations de la productivité des mousses et des limitations de la décomposition dues aux températures plus élevées et au taux d’humidités variables. Ainsi, les écosystèmes aux pertes potentielles de C élevées (p.ex. les pessières boréales humides) peuvent être identifiés et des mesures d’aménagement antagonistes peuvent être développées et implémentées. Traduction assistée par : Karl-Heinrich von Bothmer, Géry van der Kelen / Die vorliegende Arbeit untersucht die Einflüsse von Moosen auf den Totholz- und Kohlenstoff-(C)-Kreislauf in borealen Schwarzfichtenwäldern in Labrador, Kanada. Um den C-Kreislauf dieses humiden borealen Waldökosystems zu charakterisieren, wurden alle bedeutenden C-Speicher (lebende Bäume, stehendes und liegendes Totholz, organische Auflage, Mineralboden) von drei Primärwald-, neun Kahlschlags- und drei Brandflächen quantifiziert. Die C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes der Untersuchungsflächen ähnelten denen von trockeneren und/oder wärmeren borealen Wäldern, während die organische Auflage, der Mineralboden und das begrabene Totholz bedingt durch von Moosen regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung besonders hohe C-Vorräte aufwiesen. Mit dem umfangreichen C-Datensatz wurde das CBM-CFS3, das nationale kanadische C-Modell, am Beispiel Labradors im Hinblick auf seine Anwendbarkeit in humiden borealen Wäldern evaluiert. Nach Anpassung ausgewählter Parameter, z.B. der Totholzabbauraten, wurden die gemessenen C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes vom Modell abgebildet. Das CBM-CFS3 wurde ursprünglich für staunässefreie, terrestrische Waldstandorte entwickelt und berücksichtigt keine mit Moosen oder hoher Bodenfeuchte assoziierten Prozesse, so dass es die hohen C-Vorräte des begrabenen Totholzes und des Bodens nicht widerspiegelte. Eine adäquate Abbildung der Akkumulation von C in diesen Speichern erfordert strukturelle Änderungen des CBM-CFS3 und anderer Wald-C-Modelle. Die Genauigkeit von Wald-C-Modellen könnte darüber hinaus durch eine Differenzierung der Totholzabbauraten in Abhängigkeit vom Störungsregime verbessert werden, da störungsspezifische Veränderungen von Temperatur und Feuchte von der Totholzatmung widergespiegelt werden. Im Untersuchungsgebiet limitierten geringe Holzfeuchten und hohe Holztemperaturen die Totholzatmung auf Brandflächen. In Primärwäldern wirkten dagegen hohe Holzfeuchten und geringe Holztemperaturen hemmend. Auf Kahlschlägen verhinderte die verbleibende Vegetation die Austrockung des Totholzes, was zu signifikant erhöhten Atmungsraten im Vergleich zu Brand- und Primärwaldflächen führte. Zudem wird der Totholzabbau auf Kahlschlen durch eine schnellere Erholung der Moosdecke als auf Brandflächen gefördert, da Moose durch ihr hohes Wasserspeichervermögen, vertikalen und horizontalen Wassertransport und feuchte-induzierte Kühlung der Austrockung des Totholzes entgegenwirken. Moose sind somit ein Schlüsselfaktor im Totholz- und C-Kreislauf der humiden borealen Schwarzfichtenwälder Labradors. Die Autorin empfiehlt die Klassifikation dieser und ähnlicher borealer Wälder als eine funktionelle Ökosystemgruppe namens “humid boreal forests”; vorläufig definiert als “boreale Waldökosysteme mit durch Moose dominierter Bodenvegetation und damit assoziierten niedrigen Bodentemperaturen, hohen Bodenfeuchten, geringen Abbauraten und (in Abwesenheit großflächiger Störungen) der Akkumulation von begrabenem Totholz in mächtigen organischen Auflagen”. Auch außerhalb des borealen Bioms sind Moose ein wesentlicher Bestandteil vieler Nadelwälder. Durch Moose regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung sind daher wahrscheinlich relevant für den globalen C-Kreislauf. Die durch den Klimawandel bedingte potentielle Freisetzung von großen Mengen CO2 aus begrabenem Totholz und dem Boden macht ein besseres Verständnis der zu erwartenden Veränderungen von Mooswachstum und Abbauhemmnissen als Folge erhöhter Temperaturen und variabler Feuchteverhältnisse erforderlich. Somit können Ökosysteme mit potentiell hohen C-Verlusten, wie z.B. humide boreale Wälder, identifiziert und diesen entgegenwirkende Bewirtschaftungsmaßnahmen entwickelt und umgesetzt werden.

Abstract Succession is a compositional change of species and other ecosystem characteristics over time. Mire development, i.e., long-term mire succession is basically driven by an increase in peat layer height, promoting changes in hydrology, vegetation and nutrient status of a particular mire. Due to this, ecosystem processes, such as production and loss of carbon due to decomposition (i.e. carbon gas functions), change with increasing successional mire stage. An adequate method for studying the changes in ecosystem C functions is to measure CO2 and CH4 fluxes between the ecosystem and atmosphere. Succession and carbon dynamics of boreal pristine mires have been much studied. However the link between these phenomena is largely unknown. Further, if and how the C gas functions of mires change during mire succession it is rather poorly understood. The main objective of this thesis was to study how ecosystem functions, measured as CO2 and CH4 exchange, change during mire development. The study also aims to explore the drivers of succession in mire development, i.e., mire succession. Successional mire C dynamics were studied along an eight-kilometer-long successional sequence of primary paludified mires located in the land uplift coast of the Bothnian Bay. Due to the short distance between sites, they all have been under the same climatic control for most of their development. The gradual replacement of plant species with different photosynthetic potential, phenology and assimilating green area resulted in lower-level and temporal variation of CO2 exchange patterns at the later successional stages. Similar to this, CH4 also had the lowest interannual variation in the later stages. In general, CH4 emissions increased with mire age even though this trend did not emerge during the rainy season. Further, this study showed that the wintertime C function pattern was related to the C pattern during the previous summer confirming the important effect of growing season patterns on wintertime C dynamics. In addition to the fundamental effect of vegetation as a driver of succession which was also confirmed in this study, the role of hydrological conditions appeared to be equally important. More constant hydrological conditions at later successional stages resulted in lower temporal variation in CH4 and CO2 fluxes. The present results suggest that the stability of ecosystem C gas functions increases during mire development due to increasing autogenic control. / Tiivistelmä Sukkessio on ekosysteemin lajistossa ja sen muissa ominaisuuksissa ajan kuluessa tapahtuva muutos. Suon kehitystä eli pitkäaikaista suosukkessiota vie eteenpäin turpeen paksuuskasvu, joka saa aikaan muutoksia suoekosysteemin hydrologiassa, kasvillisuudessa ja ravinnetilassa. Tästä johtuen myös suoekosysteemin erilaiset prosessit, kuten tuotanto sekä hajoamisen kautta tapahtuva hiilen vapautuminen eli hiilikaasutoiminta muuttuu suon ikääntyessä. Ekosysteemin hiilikaasutoiminnassa tapahtuvia muutoksia voidaan tutkia muun muassa mittaamalla ekosysteemin ja ilmakehän välisiä hiilidioksidi- ja metaanivirtoja. Boreaalisten luonnontilaisten soiden sukkessiota ja hiilidynamiikkaa on tutkittu runsaasti, mutta niiden välistä yhteyttä ei sen sijaan juuri tunneta. Tämän vuoksi ei tiedetä kuinka soiden hiilikaasutoiminta mahdollisesti muuttuu suon kehityksen aikana eli suosukkession edetessä. Tämän tutkimuksen päätavoitteena oli tutkia kuinka hiilidioksidin ja metaanin vaihdolla mitattu ekosysteemitoiminta muuttuu suon kehityksen aikana. Tutkimus pyrki myös selvittämään suosukkessiota kontrolloivat tekijät. Eri-ikäisten soiden hiilikaasudynamiikkaa tutkittiin mittaamalla hiilikaasuja Perämeren maankohoamisrannikolla kahdeksan kilometrin pituisella sukkessiogradientilla, joka koostuu primaarisoistumisen kautta syntyneistä soista. Soiden lyhyestä keskinäisestä etäisyydestä johtuen ne ovat olleet saman ilmastollisen kontrollin alaisena suurimman osan kehityksestään. Vaiheittainen kasvilajien muutos sukkessiogradientilla yhdessä kasvilajien erilaisen yhteyttämispotentiaalin, fenologian ja yhteyttävän lehtipinta-alan kanssa johti hiilidioksidivaihdon alhaisempaan tasoon sekä pienempään ajalliseen vaihteluun vanhemmilla sukkessiovaiheilla. Myös metaanin vaihdolla oli alhaisimmat vuosien väliset vaihtelut vanhemmilla vaiheilla. Yleisesti ottaen metaanipäästöt kasvoivat suon iän myötä, vaikkakaan tätä trendiä ei havaittu sateisena kasvukautena. Lisäksi tutkimus osoitti, että talviaikaiset hiilivirrat (CO2, CH4) seurasivat kesäaikaisen hiilidynamiikan vaihtelua. Kasvillisuuden keskeinen rooli ekosysteemin sukkessiossa havaittiin myös tässä tutkimuksessa. Kasvillisuuden ohella merkittäväksi suosukkessiota sääteleväksi tekijäksi osoittautui hydrologisten olojen vaikutus. Tasaisemmat hydrologiset olot vanhemmilla sukkessiovaiheilla johtivat vähäisempään ajalliseen vaihteluun metaani- ja hiilidioksidivirroissa. Tutkimuksen tulokset viittaavat siihen, että ekosysteemin hiilidynamiikka stabilisoituu suon kehityksen aikana lisääntyvän autogeenisen kontrollin kautta.

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The presented thesis investigates the role of bryophytes in the deadwood and carbon (C) cycle of boreal black spruce forests in Labrador, Canada. All major forest C pools (live-tree, standing and downed deadwood, organic layer, mineral soil) were quantified for three old-growth, nine clearcut harvested, and three burned forest stands in order to characterize forest C dynamics of a high-latitude humid boreal forest ecosystem. Tree and aboveground deadwood C dynamics of Labrador black spruce forests were similar to those of drier or warmer boreal forests. However, due to bryophyte-driven processes such as woody debris (WD) burial and paludification, the studied forests contained high organic layer, mineral soil, and buried wood C stocks. The comprehensive field-measured data on C stocks was used to evaluate the CBM-CFS3, a Canadian national-scale C budget model, with respect to its applicability to Labrador black spruce and humid boreal forests elsewhere. After selected biomass estimation and deadwood decay parameters had been adjusted, the CBM-CFS3 represented measured live-tree and aboveground deadwood C dynamics well. The CBM-CFS3 was initially designed for well-drained upland forests and does not reflect processes associated with bryophytes and high forest floor moisture content, thus not capturing the large amounts of buried wood and mineral soil C observed in the studied forests. Suggestions are made for structural changes to the CBM-CFS3 and other forest ecosystem C models to more adequately represent the bryophyte-regulated accumulation of buried wood, organic layer, and mineral soil C. Accuracy of forest C models could be further improved by differentiating WD decomposition rates by disturbance history, because WD respiration reflects disturbance-induced changes in temperature and moisture regimes. In Labrador, WD respiration was limited by low WD moisture levels and high temperatures in burned stands, and by high WD moisture contents and low temperatures in old-growth stands. Following harvesting, residual vegetation prevents the desiccation of WD, resulting in significantly higher WD respiration compared to old-growth and burned stands. Moreover, the bryophyte layer recovers faster following harvest than following fire, which reduces WD desiccation due to moisture retention, water transfer, and moisture-induced cooling and results in higher WD decomposition rates. Bryophytes are thus a key driver of the deadwood and C cycle of humid boreal Labrador black spruce forests. The author recommends to classify these and similar boreal forests as a functional ecosystem group called “humid boreal forests”, preliminarily defined as “boreal forest ecosystems featuring a bryophyte-dominated ground vegetation layer associated with low soil temperatures, high moisture levels, low dead organic matter decomposition rates, and subsequently (in the absence of stand-replacing disturbances) an accumulation of buried wood embedded in a thick organic layer”. Bryophytes are also an integral component of many coniferous forests outside the boreal biome. Bryophyte-regulated processes such as WD burial or paludification are thus likely significant to the global C cycle. The potential climate change-induced release of large amounts of CO2 from buried wood and soil C pools necessitates an increased understanding of how bryophyte productivity and decomposition constraints will change with increasing temperature and varying moisture regimes. Ecosystems such as humid boreal forests with potentially high C losses to the atmosphere may thus be identified and counteractive forest management strategies can be developed and implemented. / Cette thèse de doctorat s’intéresse à l’influence qu’exercent les mousses sur les cycles du bois mort et du carbone (C) dans des pessières noires boréales humides du Labrador, Canada. Toutes les réservoirs majeurs de C (arbres vivants, bois mort sur pied et effondré, l’horizon de matière organique, sol minéral) de trois pessières vierges, neuf coupes à blanc et de trois pessières brûlées ont été quantifiés pour caractériser le cycle du C des forêts humides boréales du nord. Les dynamismes de C des arbres vivants et du bois mort supraterrestre ressemblaient à ceux des forêts boréales plus sèches ou aux températures plus chaudes. À cause des processus régulés par les mousses (l’enterrement du bois mort ou la paludification), les forêts étudiées contenaient des stocks élevés de C au sein de l’horizon de matière organique, le sol minéral et le bois enterré. Les données ont aussi été utilisées pour évaluer le MBC-SFC3, un modèle national canadien du bilan du C, concernant son applicabilité aux pessières boréales humides de Labrador et d’ailleurs. Suite à l’ajustement de quelques paramètres, p.ex. des taux de décomposition, le MBC-SFC3 reproduisait bien le dynamisme mesuré des arbres vivants et du bois mort supraterrestre. Le MBC-SFC3 a initialement été développé pour les sites bien drainés et ne considère pas les processus associés avec les mousses ou l’humidité élevée du sol. Conséquemment, le MBC-SFC3 ne représentait pas les stocks élevés de C mesurés pour le bois enterré et pour le sol. Les modifications structurelles du MBC-SFC3 et d’autres modèles du C forestier sont nécessaires pour représenter adéquatement l’accumulation du C au sein de ces réservoirs. La précision des modèles du C forestier pourrait encore être améliorée par une différenciation des taux de décomposition selon le régime de perturbations, parce que la respiration du bois mort reflète les changements de la température et d’humidité associés avec une perturbation spécifique. Dans les pessières brûlés du Labrador, la respiration du bois mort était limitée par a faible humidité du bois et des températures élevées; dans les pessières vierges, par l’humidité élevée du bois et des températures basses. Dans les coupes à blanc, la végétation résiduelle empêchait le dessèchement du bois mort. Il s’y ensuivit que la respiration du bois mort y est nettement plus élevée en comparaison avec des pessières brûlés ou vierges. La décomposition du bois mort après coupe à blanc est aussi favorisée par la récupération plus rapide de la couche de mousses, diminuant conséquemment le dessèchement du bois mort par la conservation d’humidité, les transports vertical et horizontale d’eau et le refroidissement induit par l’humidité. Ainsi, les mousses sont les facteurs clés dans les cycles du bois mort et du C des pessières noires boréales au Labrador. L’auteur préconise la classification de ces pessières et des forêts semblables comme un groupe fonctionnel d’écosystèmes nommé : « pessières boréales humides » ; provisoirement définies comme « des écosystèmes forestiers avec une végétation terrestre dominée par les mousses et par conséquent associée avec des températures basses du sol, une humidité élevée, des taux de décomposition faibles et (en l’absence de perturbations) l’accumulation du bois enterré dans des couches organiques epaisses ». En outre, les mousses sont des éléments principaux des nombreuses forêts résineuses n’appartenant pas au biome boréal. Les processus régulés par les mousses tels l’enterrement du bois mort ou la paludification sont probablement importants pour le cycle global de C. La libération potentielle de grandes quantités de CO2 des réservoirs « bois enterré » et « sol » à la suite des changements climatiques exige une meilleure compréhension des transformations de la productivité des mousses et des limitations de la décomposition dues aux températures plus élevées et au taux d’humidités variables. Ainsi, les écosystèmes aux pertes potentielles de C élevées (p.ex. les pessières boréales humides) peuvent être identifiés et des mesures d’aménagement antagonistes peuvent être développées et implémentées. Traduction assistée par : Karl-Heinrich von Bothmer, Géry van der Kelen / Die vorliegende Arbeit untersucht die Einflüsse von Moosen auf den Totholz- und Kohlenstoff-(C)-Kreislauf in borealen Schwarzfichtenwäldern in Labrador, Kanada. Um den C-Kreislauf dieses humiden borealen Waldökosystems zu charakterisieren, wurden alle bedeutenden C-Speicher (lebende Bäume, stehendes und liegendes Totholz, organische Auflage, Mineralboden) von drei Primärwald-, neun Kahlschlags- und drei Brandflächen quantifiziert. Die C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes der Untersuchungsflächen ähnelten denen von trockeneren und/oder wärmeren borealen Wäldern, während die organische Auflage, der Mineralboden und das begrabene Totholz bedingt durch von Moosen regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung besonders hohe C-Vorräte aufwiesen. Mit dem umfangreichen C-Datensatz wurde das CBM-CFS3, das nationale kanadische C-Modell, am Beispiel Labradors im Hinblick auf seine Anwendbarkeit in humiden borealen Wäldern evaluiert. Nach Anpassung ausgewählter Parameter, z.B. der Totholzabbauraten, wurden die gemessenen C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes vom Modell abgebildet. Das CBM-CFS3 wurde ursprünglich für staunässefreie, terrestrische Waldstandorte entwickelt und berücksichtigt keine mit Moosen oder hoher Bodenfeuchte assoziierten Prozesse, so dass es die hohen C-Vorräte des begrabenen Totholzes und des Bodens nicht widerspiegelte. Eine adäquate Abbildung der Akkumulation von C in diesen Speichern erfordert strukturelle Änderungen des CBM-CFS3 und anderer Wald-C-Modelle. Die Genauigkeit von Wald-C-Modellen könnte darüber hinaus durch eine Differenzierung der Totholzabbauraten in Abhängigkeit vom Störungsregime verbessert werden, da störungsspezifische Veränderungen von Temperatur und Feuchte von der Totholzatmung widergespiegelt werden. Im Untersuchungsgebiet limitierten geringe Holzfeuchten und hohe Holztemperaturen die Totholzatmung auf Brandflächen. In Primärwäldern wirkten dagegen hohe Holzfeuchten und geringe Holztemperaturen hemmend. Auf Kahlschlägen verhinderte die verbleibende Vegetation die Austrockung des Totholzes, was zu signifikant erhöhten Atmungsraten im Vergleich zu Brand- und Primärwaldflächen führte. Zudem wird der Totholzabbau auf Kahlschlen durch eine schnellere Erholung der Moosdecke als auf Brandflächen gefördert, da Moose durch ihr hohes Wasserspeichervermögen, vertikalen und horizontalen Wassertransport und feuchte-induzierte Kühlung der Austrockung des Totholzes entgegenwirken. Moose sind somit ein Schlüsselfaktor im Totholz- und C-Kreislauf der humiden borealen Schwarzfichtenwälder Labradors. Die Autorin empfiehlt die Klassifikation dieser und ähnlicher borealer Wälder als eine funktionelle Ökosystemgruppe namens “humid boreal forests”; vorläufig definiert als “boreale Waldökosysteme mit durch Moose dominierter Bodenvegetation und damit assoziierten niedrigen Bodentemperaturen, hohen Bodenfeuchten, geringen Abbauraten und (in Abwesenheit großflächiger Störungen) der Akkumulation von begrabenem Totholz in mächtigen organischen Auflagen”. Auch außerhalb des borealen Bioms sind Moose ein wesentlicher Bestandteil vieler Nadelwälder. Durch Moose regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung sind daher wahrscheinlich relevant für den globalen C-Kreislauf. Die durch den Klimawandel bedingte potentielle Freisetzung von großen Mengen CO2 aus begrabenem Totholz und dem Boden macht ein besseres Verständnis der zu erwartenden Veränderungen von Mooswachstum und Abbauhemmnissen als Folge erhöhter Temperaturen und variabler Feuchteverhältnisse erforderlich. Somit können Ökosysteme mit potentiell hohen C-Verlusten, wie z.B. humide boreale Wälder, identifiziert und diesen entgegenwirkende Bewirtschaftungsmaßnahmen entwickelt und umgesetzt werden.