Abstract During the past half century several large lakes in Finland have experienced notable changes in their ecological condition, induced mainly by water level regulation, eutrophication and land use transformation. The objective of this thesis was the quantification of the spatiotemporal changes of aquatic macrophytes in Finland during the second half of the 1900s. Mapped aquatic macrophyte cover from historic (1947–1963) and present day (1996–2000) aerial photographs, additional macrophyte data and several environmental variables were used to identify the main determinants of aquatic macrophyte distribution, abundance and change. Furthermore, factors influencing the littoral paludification process were identified. The study was conducted in 24 boreal lakes (41–1116 km2) with multisource vegetation data. Selected environmental variables of water level regulation, eutrophication and geomorphology were collected and analyzed. More than 402 km of littoral shoreline in historic and present day aerial photographs was analyzed with stereoscopic visual interpretation. A total of 474 habitat level study sites were used to examine the determining environmental factors of occurrence, abundance and change of emergent vegetation. Finally, 289 vegetation transects were performed in order to study the occurrence, types and main determinants of littoral paludification. Water level regulation was found to be the primary factor behind aquatic macrophyte vegetation development at the whole lake level. The major vegetation changes were determined by the mean water level rise or reduction, decreased fluctuation range and reduced spring flood. The vegetation response was less pronounced in a lake with water level regulation similar to natural fluctuation. Eutrophication influenced aquatic macrophytes at the site level. Land use variables of tributary and agriculture, indicating nutrient increment, corresponded positively with vegetation occurrence and abundance. Geomorphology explained vegetation development at the habitat level. Clay and related deposits and the shore slope specified the vegetation occurrence and affected the abundance of vegetation. Water level regulation, eutrophication, clay and shallowness were found to influence paludification. Helophyte species, common reed (Phragmites australis) and water horsetail (Equisetum fluviatile), dominated the emergent vegetation in the studied lakes. / Tiivistelmä Viimeisen puolen vuosisadan aikana suomalaisiin suurjärviin on kohdistunut lukuisia muutoksia, jotka ovat vaikuttaneet järvien ekologiseen tilaan. Muutoksia ovat aiheuttaneet pääasiallisesti vesistöjen säännöstely, rehevöityminen sekä maankäytön muuttuminen. Tämän väitöskirjan tarkoituksena on analysoida noin viimeisten 50 vuoden aikana suomalaisissa suurjärvissä tapahtunutta ranta- ja vesikasvillisuuden pitkäaikaismuutosta. Historiallisilla (1947–1963) ja nykyisillä (1996–2000) ilmakuvilla, muilla kasvillisuusaineistoilla sekä useilla ympäristömuuttujilla tunnistettiin keskeisiä tekijöitä, jotka vaikuttivat kasvillisuuden esiintymiseen, runsauteen ja muutokseen. Tämän lisäksi tutkittiin rantojen pysyvän umpeenkasvun kehitysprosessia. Tutkimusta varten kasvillisuudesta kerättiin monilähdeaineistoa kaikilta Suomen päävaluma-alueilta yhteensä 24 eri järveltä, joiden koko vaihteli 41–1116 km2:n välillä. Tämän lisäksi useita vesistöjen säännöstelyn, rehevöitymisen ja geomorfologian ympäristömuuttujia kerättiin ja analysoitiin. Stereoskooppisella visuaalisella ilmakuvatulkinnalla tutkittiin yli 402 kilometriä rantaviivaa historiallisista ja nykyisistä ilmakuvista. Ilmaversoisen ranta- ja vesikasvillisuuden esiintymistä, runsautta ja historiallista muutosta analysoitiin 474 habitaattitason tutkimuspisteellä. Rantojen pysyvän umpeenkasvun esiintymistä, umpeenkasvun eri tyyppejä ja sitä määrittäviä tekijöitä tutkittiin 289 kasvilinjalla. Tutkimuksen tuloksena havaittiin, että järvitasolla vesistöjen säännöstely oli tärkein kasvillisuuden historialliseen kehitykseen vaikuttava tekijä. Huomattavimmat kasvillisuusmuutokset määräytyivät keskiveden noston, pienentyneen säännöstelyvälin, vähentyneen kevättulvan ja lasketun keskiveden tason seurauksena. Kasvillisuusmuutokset eivät olleet niin selviä, jos säännöstely muistutti luonnontilaista säännöstelyä. Rehevöityminen vaikutti ranta- ja vesikasvillisuuteen paikallisesti. Ravinteisuutta ilmentävät maankäytön muuttujat, ojat sekä maanviljelys, lisäsivät kasvillisuuden esiintymistä ja runsautta. Geomorfologiset tekijät selittivät kasvillisuuden kehitystä habitaattitasolla. Savinen maaperä sekä rannan mataluus lisäsivät vesi- ja rantakasvillisuuden esiintymistä sekä kasvillisuuden runsautta. Vesistöjen säännöstely, rehevöityminen, savinen maaperä sekä rannan mataluus lisäsivät rantojen pysyvää umpeenkasvua. Ilmaversoiset kasvilajit, järviruoko (Phragmites australis) ja järvikorte (Equisetum fluviatile), hallitsivat kasvillisuutta tutkituissa järvissä.

Abstract Community assembly results from a combination of deterministic and stochastic mechanisms, whose relative effects can vary in response to environmental heterogeneity, connectivity, disturbance regimes and anthropogenic stressors. Understanding how community assembly mechanisms vary in response to environmental changes and connectivity is crucial for the management and conservation of river ecosystems. In this thesis, I tested the effects of connectivity and natural flow disturbances on riverine invertebrate communities by assessing assembly mechanism changes in response to (I) habitat connectivity, (II) seasonal flow intermittency and (III) inter–annual hydrological variability. I also conducted a field experiment to test for (IV) the effects of human–induced nutrient enrichment on community assembly of microorganisms (diatoms and aquatic fungi) and stream ecosystem functioning under different environmental settings. Invertebrate community assembly changed gradually with habitat connectivity. While limited dispersal resulted in higher community variability in the most isolated streams, mass effects caused community homogenization in the most connected ones. Natural and human induced disturbances lead to changes in the relative importance of deterministic and stochastic factors but often through different, or even opposite, mechanisms depending on the natural background of the ecosystem and organism type considered. For instance, seasonal drying and high–flow periods in intermittent Mediterranean rivers promoted deterministic and stochastic assembly processes respectively, whereas environmental sorting and stochastic processes respectively dominated during high and low flow years in boreal streams. Diatom and fungal communities responded differently to nutrient enrichment, with detrital processes and fungal communities responding more in naturally acidic than in circumneutral streams. The results of this thesis highlight the complexity of community assembly mechanisms: they tend to be highly context dependent and temporally variable. Therefore, stream bioassessment and conservation will benefit from explicitly incorporating connectivity and natural disturbance regimes. Assessing the interactive effects of connectivity and disturbances at the river network scale would provide a greater understanding of community assembly mechanisms and river ecosystem functioning. / Tiivistelmä Eliöyhteisöjen koostumus heijastelee determinististen ja stokastisten mekanismien vuorovaikutusta. Niiden suhteellinen merkitys vaihtelee suhteessa yhteisöjen kytkeytyneisyyteen sekä luontaisiin ja ihmisen aiheuttamiin häiriöihin. Yhteisöjen säätelymekanismit vaihtelevat jokiverkoston eri osissa ja tietoa tästä vaihtelusta tarvitaan jokiekosysteemien hoidon kehittämiseksi. Tässä tutkielmassa testasin elinympäristöjen kytkeytyneisyyden ja luontaisten häiriöiden (virtaamavaihtelut) vaikutuksia jokien selkärangatonyhteisöihin. Suoritin myös kenttäkokeen, jossa testattiin ihmisen aiheuttaman rehevöitymisen vaikutuksia mikro–organismeihin (piilevät, mikrobit) ja ekosysteemitoimintoihin erilaisissa ympäristöoloissa (luontaisesti happamat vs. neutraalit purot). Selkärangattomien yhteisökoostumus muuttui asteittain jokiverkostossa. Yhteisökoostumuksen vaihtelu oli suurinta eristäytyneimmissä latvapuroissa, kun taas isommissa, uomaston keskivaiheilla sijaitsevissa koskissa voimakas levittäytyminen eri suunnista (ns. massatekijät) aiheutti yhteisöjen rakenteen homogenisoitumista. Kuivuusjaksot ja niitä seuraavat korkean virtaaman jaksot edistivät determinististen prosessien merkitystä Välimeren alueen joissa, kun taas boreaalisissa puroissa Pohjois–Suomessa äärevät virtaamaolot, erityisesti poikkeuksellisen kuivat kesät, edistivät satunnaismekanismien vaikutusta. Perustuottajat (piilevät) ja hajottajat (akvaattiset sienet) vastasivat eri tavoin ravinnelisäykseen. Sienten hajotustoiminta nopeutui ravinnelisäyksen myötä, mutta vain luontaisesti happamissa puroissa. Tämän opinnäytetyön tulokset korostavat yhteisön kokoonpanomekanismien monimutkaisuutta: ne ovat usein erittäin tilanneriippuvaisia ja ajallisesti vaihtelevia. Siksi jokien ekologisen tilan arvioinnissa tulisi huomioida tutkimuspaikkojen kytkeytyneisyys jokimaisemassa.

Abstract The eutrophication of the Baltic Sea continues despite decrease of the external phosphorus load by as much as 80% of the target confirmed by HELCOM. The aim of this thesis is to investigate this paradox, critically evaluate previous explanations for the persistent eutrophication, and to introduce a new diagnosis and paradigm for the causes and processes behind eutrophication of the Baltic Sea. According to the current consensus, anthropogenic nutrient loading is nearly the sole cause of eutrophication and regular cyanobacterial blooms. However, this study shows that the areal phosphorus loading rate, when modeled properly, is surprisingly low, and unlikely to be the primary cause of eutrophication. Instead, the frequency of the salt water pulses has decreased dramatically during the past 40 years. This is the root cause of eutrophication, via the hyper-vicious cycle of the hypoxic and finally anoxic conditions of the deeps causing internal phosphorus loading, denitrification, and nitrogen and carbon fixation. Furthermore, this work confirms that nitrogen fixation increases in low nitrogen conditions, further increasing eutrophication and cyanobacterial blooms. Thus, the most effective way to break the cycle of eutrophication is to improve the oxygen conditions of the deeps, which really is impossible to achieve by decreasing external loading alone. A key result of this work is that natural processes, rather than human activity, plays a decisive role in the eutrophication process – a perspective that typically faces substantial resistance. This thesis discusses how sociological and political views have affected the scientific community and its pursuit to model the mechanisms of eutrophication of the Baltic Sea. In conclusion, this study leads to important novel insights by providing new models for calculating the external and internal phosphorus loads of the Baltic Sea, with results highlighting the importance of natural processes of internal loading from the anoxic deeps. Altogether, this thesis introduces a new a paradigm for eutrophication of the Baltic Sea. / Tiivistelmä Itämeri rehevöityy edelleen, vaikka fosforikuormitusta on vähennetty 80 % tavoitellusta. On siis syytä tutkia miksi Itämeren tila ei ole parantunut. Syntyneen ristiriidan ratkaisemiseksi tarkoituksena on etsiä aiemmista tulkinnoista ristiriitoja, korjata ne ja uudistaa tietopohja uudeksi ja toimivammaksi paradigmaksi. Virhetulkintojen tunnistamiseen sovelletaan Popperin falsifikaatiomenettelyn periaatteita. Konsensuksen mukaan ihmisperäinen kuormitus on lähes yksinomainen syy (sinilevä)rehevyyteen. Kuitenkin Vollenweiderin mallin mukaan tehty, hydrologialla painotettu fosforin pintakuormitus on ollut 1970 - 1980-luvuilla vain lievää rehevyyttä edellyttävällä tasolla. Ulkoinen kuormitus ei siten voi olla suurin rehevyyden aiheuttaja. Sinilevärehevyyttä ylläpitävänä päätekijänä on syvävesiin happea tuovien suolavesipulssien toistuvuuden romahtaminen. Siitä syntyneet syvävesien ja -pohjien hapettomuudet aiheuttavat Gotlanninmeressä sekä sisäistä kuormitusta että lisärehevöittävää typen- ja hiilensidontaa. Yhdessä näitä prosesseja nimitetään nyt supernoidankehäksi. Johtopäätöksiä: • Ihmistieteelliset ja ympäristöpoliittiset näkemykset vaikuttavat luonnontieteellisiin tulkintoihin luultua enemmän. • Suolavesipulssien harventuminen on hapettomuus- ja rehevyyskierteen perussyy. • Syvänteiden hapettomuus on kaikkialle negatiivisesti säteilevä keskeistekijä. • Itämeren supernoidankehä on purettava saattamalla syvänteet hapellisiksi. • Hapellisuutta ei voida saada aikaan ulkoisen kuormituksen vähentämisellä. • Jäljelle jäävät siten teknologiset keinot, joista toteutuskelvollisimmalta näyttää Itämeren hapellisimman ja kylmimmän veden pumppaus 30 metrin syvyydestä syvänteisiin, mikä tehostaa myös pulssivesien virtausta syvänteiden pohjalle. Tämä väitöskirja sisältää viisi vallitsevasta paradigmasta poikkeavaa tulosta: 1. Itämerelle on kehitetty rehevyyden uusi diagnoosi ja paradigma, 2. Luonto dominoi Itämeren tilaa, ei ihminen, 3. Typensidonnalla on lisärehevöittävä mekanismi, 4. Itämerelle on kehitetty uusi fosforin sisäkuormituksen laskentamenetelmä, 5. Virtuaalisen fosforikuormituksen laskenta. Ilman Gotlanninmeren syvänteiden hapellisuutta Itämeri on tuomittu pysymään rehevyyden supernoidankehässä, ’kaksinkertaisessa takalukossa’.